Qu’il nous soit permis de faire ici un emprunt à l’embryologie du jDoulet, mieux étu diée au point de vue du développement de l’appareil olfactif dans ses premiers stades de développement ; nous aborderons l’embryologie humaine pour les derniers stades de déve loppement de l’appareil olfactif.
§ 1. —EMBRYOLOGIE DU POULET
Elle nous donne les premiers stades de développement embryogénique de l’appareil olfactif.
La muqueuse de tout l’appareil olfactif se développe aux dépens du feuillet externe. Ce développement se fait en deux temps : d’abord se forme l’organe de l’olfaction sous forme des deux fossettes olfactives ; ensuite se forment les fosses nasales dans lesquelles se cache chez l’adulte une fossette olfactive par fosse nasale.
L’étude du développement de l’appareil olfactif du poulet comporte donc : 1° celui des deux fossettes olfactives ; 2° celui des deux fosses nasales qui renferment chacune une fossette olfactive.
1° Développement embryogénique des deux fossettes olfactives (212)
Chez le poulet, la fossette olfactive apparaît à la fin du troisième jour, un peu plus
tard que l’oreille interne et un peu plus tard encore que l’œil. Aussi, sur un embryon de
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poulet de trois jours, on voit déjà sur la face latérale de l’extrémité céphalique trois dépres sions circulaires de l’ectoderme, la plus grande pour l’œil, la moyenne pour l’oreille interne et la plus petite pour la fossette olfactive. Comme situation : la dépression olfactive se
trouve située en avant de la dépression oculaire, l’une près de l’autre, au niveau de la vési
cule cérébrale antérieure (voy. figures ci-dessous 8 et 9) (213).
Dépression oculaire {ftdur globe oculaire)... Dépression olfactive {future fossette olfactive) r"
Aditus antérior (futur orifice bucco-pharyngé , , Premier arc branchial • •
Dépression auditive {future oreille interne).
\.. .Ligne de section transversale de l’extrémité céphalique de l’embryon, fournissant la figure 9 ci-dessous.
Figure 8. — Face latérale de l’extrémité céphalique d’un embryon
de poulet au troisième jour.
■Dépression olfactive (future fossette olfactive).
• Vésicule olfactive (future substance gélatineuse de la ban delette et du bulbe olfactifs).
.Dépression oculaire (futur globe oculaire),
•Vésicule oculaire (future rétine).
• Vésicule cérébrale antérieure (futur troisième ventricule du cerveau, ou ventricule moyen du cerveau).
. . .Aditus antérior (futur orifice bucco-pharyngé).
...Dépression auditive (future oreille interne).
. . . Vésicule auditive? (futur nerf auditif).
. . .Vésicule cérébrale postérieure (futur quatrième ventricule du cerveau).
Figure 9. — Coupe transversale d’un embryon de poulet au troisième jour.
A mesure que ces dépressions olfactive et oculaire se développent, la vésicule cérébrale
antérieure (troisième ventricule) envoie à leur rencontre deux prolongements qui sont la vésicule optique et la vésicule olfactive. Un processus semblable se produit pour la dépression auditive en corrélation avec la vésicule cérébrale postérieure. Dès que chaque fossette est en contact avec sa vésicule respective, l’organe est constitué dans ses parties fondamentales ; d’une part, la membrane nerveuse, et, d’autre part, la couche épithéliale plus ou moins
modi-(213) Avant la formation de la fossette olfactive, l’ectoderme s’épaissit pour former ce qu’on appelle parfois « le champ olfactif de His ». C’est ce qui correspond à la future zone olfacto-sensorielle de voN Bbünn
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fiée ; il y a donc similitude complète entre le développement de la fossette olfactive, du globe oculaire et de l’oreille interne ; car la dépression circulaire qui marque la première ébauche de l’organe olfactif correspond à ce qui sera plus tard la tache olfactive, c’est-à-dire plus exactement l’angle dièdre olfacto-sensoriel de la fossette olfactive ;
2° Développement embeyogénique des deux fosses nasales (214)
Cette étude comporte celle du développement de tout ce qui est sous-jacent à la fos sette olfactive, à savoir : la presque totalité des fosses nasales, ses cavités accessoires, ses communications avec l’extérieur (narines), avec le pharynx (choanes) et avec le sac con jonctival (canal lacrymo-nasal).
Lorsque les fossettes olfactive et oculaire ont acquis un plus grand développement,
donc à partir du quatrième jour de l'état embryonnaire, ces fossettes sont contiguës pour
un même côté de l’extrémité céphalique, l’olfactive étant plus antérieure que l’oculaire.
Elles sont haut situées, loin de Vaditus anterior (futur orifice rhino-bucco-pharyngé). A
cette époque embryonnaire, il n’y a pas encore trace de cavité buccale.
Mais bientôt le feuillet moyen de l’extrémité céphalique s’hypertrophie : 1° en haut et en avant de ces deux dépressions ; 2° entre elles, et 3° en arrière de celles-ci ; il forme ainsi des bourrelets qui descendent de la partie supérieure de l’extrémité céphalique et qui cachent de plus en plus ces dépressions olfactive et oculaire. Le bourrelet le plus antérieur
est situé sur la ligne médiane ; c’est le plus volumineux ; dénommons le bourrelet antéro-
médian du mésoderme. Il forme le « sourcil pré-céphalique » ; c’est le futur os incisif de
Bourrelet antéro-médian du mésoderme (sourcil pré-céphalique (futur os iucisif)
Dépression olfactive (future fossette olfactive)
Sillon, puis gouttière, puis vestibule nari- naire.
Sillon, puis gouttière, puis orifice iiarinaire
Bourrelet moven du mésoderme (future paroi interne de l’orbite : ethmoïde).
.^Dépression oculaire (futur globe oculaire).
. Bourrelet postéro-externe du mésoderme (future paroi externe de l’orbite). Sillon, puis gouttière, puis canal lacryino-
nasal.
^Ce qu’on dénomme encore premier arc ' branchial.
•Ce qu’on dénomme encore première fente branchiale.
Figure 10. — La formation embryologique des fosses nasales, par le développement
des trois bourrelets mésodermiques de l’extrémité céphalique de l’embryon.
l’adulte. Le bourrelet moyen du mésoderme sépare la dépression olfactive de la dépression
oculaire et correspond au futur ethmoïde de l’adulte (future paroi interne de l’orbite).
Le dernier bourrelet qui est en arrière de la dépression optique est le bourrelet postéro-
externe du mésoderme ; il constituera plus tard la paroi externe de l’orbite ; il se soudera à ce qu’on est convenu jusqu’ici de dénommer le premier arc branchial (maxillaire
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rieur). Ces trois bourrelets de chaque côté de l’extrémité céphalique sont séparés par deux sillons qui correspondent : le premier, à la future fosse nasale ; le second, au futur canal lacrymo-nasal et à la partie inférieure de la fosse nasale aussi. Ces trois bourrelets s’hyper- trophient vers le bas, deviennent contigus par leurs extrémités, forment ainsi la partie médio-antérieure de la voûte palatine de la cavité buccale et forment encore ainsi une séparation entre ces deux sillons précités et la future cavité buccale aux dépens de l’aditus anterior.
Le développement des bourrelets continuant, la dépression olfactive du début est logé au fond d’une fente profonde, première ébauche des deux fosses nasales qui commu niquent encore entre elles derrière le bourrelet antérieur (futur os incisif). La dépression oculaire se creuse beaucoup moins et le sillon qui la prolonge vers le bas devient gouttière, puis eanal lacrymo-nasal, qui conflue avec le sillon nasal. Celui-ci se prolonge vers le bas pour former de chaque côté de la tête un orifice net et profond, sus-jacent à l’orifice buccal : c’est la future narine de l’adulte.
La narine et la partie antérieure de la fosse nasale est donc formée bien avant que soit formée la partie postérieure du septum et du planeher nasal. Les deux fosses nasales communiquent donc entre elles derrière ce qui sera plus tard l’os incisif, et elles commu
niquent aussi avec la cavité buccale. Ce qui précède fait eomprendre pourquoi les fis
sures MÉDio-PALATiNES CONGÉNITALES DE l’enpant s’arrêtent généralement à un centi
mètre en arrière des incisives, car cette partie médio-antérieure de la voûte palatine est formée par l’os incisif.
Plus tard se développera le septum postérieur qui séparera les deux fosses nasales.
A notre avis, on devrait considérer comme arcs branchiaux, le septum postérieur et même les trois bourrelets du mésoderme cités plus haut. Ceci est en conformité d’idée avec les travaux de Dohrn. (Voy. anatomie comparée : fosse nasale des poissons.)
Plus tard encore, ce qu’on est convenu d’appeler le premier are branchial constituera la voûte palatine et achèvera ainsi la eonstruetion embryogénique des parois des deux fosses nasales. A cette époque embryogénique, les deux fosses nasales sont représentées par : 1° deux narines médio-latérales séparées entre elles par ce qui sera la sous-eloison ; 2° deux tubes à surface intérieure lisse séparés l’un de l’autre par un septum, et 3° deux choanes postérieures séparées l’une de l’autre par le bord postérieur du septum. Les narines font communiquer les fosses nasales avec l’extérieur ; les ehoanes avec la cavité pha ryngée.
C’est à ce stade de développement que se présente l’embryon humain de deux centimètres de long. Etudions maintenant le développement embryologique ultérieur chez l’embryon humain.
§ 2. — EMBRYOLOGIE HUMAINE
Elle nous donne les derniers stades de développement embryogénique de l’appareil olfactif et continue le développement de cet appareil là où nous l’avons laissé ehez l’em bryon du poulet.
1) C’est à partir de Vembryon humain long de deux centimètres que eommenee cette
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2) Il faut arriver à Vembryon humain long de huit centimètres pour y constater la for
mation de replis muqueux, futurs cornets inférieurs. Puis se développent les cornets moyens, puis les supérieurs ;
3) Chez l’embryon humain de dix-huit centimètres, les cornets sont bien développés. Les glandes muqueuses commencent à se développer. Les orifices narinaires sont obturés par des débris épidermiques ;
4) Avant le quatrième mois de la vie intra-utérine apparaissent les cellules ethmoï- dales par invagination de la paroi du méat moyen ;
5) Après le quatrième mois apparaissent les deux sinus maxillaires par invagina tion de la même paroi du méat moyen ;
6) Ce n’est qu’après la naissance que s’invaginent les deux sinus frontaux et les deux sinus sphénoïdaux.
Enfin, dans son ensemble, la conformation des appareils olfactifs est tel que chez l’embryon le diamètre transversal l’emporte sur le vertical, tandis que chez l’adulte c’est le contraire.
Les principaux travaux relatifs à l’embryologie de l’appareil olfactif sont ceux de
Baer, Huschke, Rathke, Reichert, Bischoff, Remak, Kolliker, Cadiat, Rémy,
Dohrn, Milnes Marshall, Balfour; les détails bibliographiques de ces travaux se