Physiologie de Tappareil olfactif humain
3) et 4) Apport des vapeurs odorantes vers les fentes olfactives PAR LE MOUVEMENT EXPIRATOIRE, NORMAL [] OU RENFORCÉ [4)]
C’est « l’olfaction gustative » de Zwaardemaker (249) : les parois du pharynx étant
imprégnées de particules alimentaires par la déglutition, elles abandonnent à la colonne d’air expiratoire des vapeurs odorantes qui passent par la cavité nasale, notamment par la voie aérienne supérieure ou olfactive, et sous l’orifice d’entrée de la fossette olfactive (la fente olfactive), mais en circulant d’arrière en avant.
(249) Zw.-VARDEMAKEB, Physiologie des Geruchs, p. 74 ; voy. aussi les travaux de Poinsot, de Longet,
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§ 3. — LE RÉGLAGE NEURO-VASCULAIRE DE L’AIRE DE LA FENTE OLFACTIVE,
C’EST-A-DIRE DE L’ORIFICE D’ENTRÉE VERS LA CAVITÉ DE LA FOS
SETTE OLFACTIVE
Il y a à l’entrée de l’appareil olfactif (fossette olfactive) un iris olfactif diaphragmant
l’orifice d’entrée des vapeurs odorivectrices, comme il y a à l’entrée de l’appareil visuel
(globe oculaire) un iris optique diaphragmant l’orifice d’entrée des rayons lumineux.
Les analogies sont même encore plus grandes : la mydriase, c’est-à-dire la dilatation de l’orifice pupillaire de l’iris optique, peut se faire par l’excitation de filets du grand sympa thique ; et la myose, c’est-à-dire le rétrécissement de l’orifice pupillaire de l’iris optique,
peut se faire par la paralysie des filets du grand sympathique. Il en est de même pour Viris
olfactif : 1° il se dilate par excitation des filets du grand sympathique; en effet, cette excitation des filets du sympathique produit la vaso-constriction des artérioles de la muqueuse du bord inférieur du cornet moyen et de la muqueuse du septum au même niveau ; de là, amin
cissement de ces muqueuses, et dilatation de la fente olfactive ; 2° il se rétrécit par paralysie
des filets du grand sympathique; en effet, cette excitation du sympathique produit la vaso dilatation des artérioles de la muqueuse du bord inférieur du cornet moyen et de la muqueuse du septum au même niveau ; de là, épaississement de ces muqueuses et rétrécissement de la fente olfactive (250).
Il y a donc une olfacto-myose et une olfacto-mydriase sympathiques ; comme il y a une
oculo-myose et une oculo-mydriase sympathiques.
Ce qui précède n’est pas de la théorie : il suffit d’examiner les mêmes fosses nasales à des moments différents, pour y constater les variations de la fente olfactive, surtout si des facteurs nouveaux, tels que les corps odorants, sont venus, entretemps, apporter leur
action. En effet, beaucoup de corps odorants produisent de Volfacto-myose (251). C’est ce qui
semble expliquer pour une certaine part pourquoi, ce qu’on est convenu d’appeler « le rapide
épuisement sensoriel de l’appareil olfactif », se manifeste pendant des durées de temps
parfois si considérable ; ceci soit dit sans vouloir nier l’épuisement sensoriel des éléments nobles de l’appareil olfactif.
Il semble donc qu’il existe une véritable accommodation de la fente olfactive commandée par un réflexe débutant par l’excitation du nerf olfactif, et même par celle du trijumeau.
(250) François Franck, loco citato, pp. 84 à 86, signale les travaux de Prévost et de Joylet et Laffont,
par lesquels ces auteurs démontrent que la vaso-dilatation de la muqueuse olfactive dépend du ganglion nerveux sphéno-palatin, annexe du nerf maxillaire supérieur, branche du trijumeau. On sait que ce ganglion nerveux émet des filets nerveux sympathiques destinés à la muqueuse olfactive. De plus, Dastre et Morat
(C. B. Acad, sciences, Paris, août 1880) ont démontré que ces filets nerveux sympathiques, émis par le ganglion nerveux sphéno-palatin, prennent leur origine dans le plexus sympathique carotidien, lequel est issu du gan- güon sympathique cervical supérieur, du cordon sympathique cervical et des racines nerveuses des premières paires rachidiennes dorsales.
Ces mêmes filets sympathiques de la région olfactive commanderaient les glandes muqueuses de Bowman.
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et aboutissant à l’excitation ou à la paralysie de la partie du grand sympathique (ganglion sphéno-palatin de Meckel et ganglion de Casser, et nerfs sphéno-palatins interne et externe) qui commande le volume de la muqueuse de la fente olfactive, c’est-à-dire qui commande l’orifice d’entrée de la cavité de la fossette olfactive.
C’est même, peut-on dire, l’arc réflexe le plus court de toutes les voies réflexes de l’appa reil olfactif. D’autres arcs réflexes prenant leur origine dans l’appareil olfactif, suivent en effet des voies réflexes parfois beaucoup plus longues, et dont on peut se faire une idée en
parcourant la classification des corps odorants, selon Giesslek (252).
§ 4.— LA PROPAGATION DES MOLÉCULES ODORIVECTRICES DEPUIS LES DEUX
FENTES OLFACTIVES JUSQU’AUX PAROIS DES DEUX FOSSETTES
OLFACTIVES
Cette propagation se fait : 1° par diffusion des vapeurs odorantes ; 2° par projection
des molécules odorantes qui sont généralement plus denses que celles de l’air atmosphé
rique ; par remous aérien vers la cavité de la fossette olfactive, au début de l’aspiration
nasale.
1° Transport des vapeurs odorantes dans la fossette olfactive par diffusion :
ZwAARDEMAKER (253) émit une importante théorie à ce sujet, basé sur le pouvoir de diffusion des odeurs.
On y fit trois objections, savoir : le temps que prendrait le transport par diffusion;
mais, répond Zwaardemaker, pour 1 ou 2 centimètres de trajet à parcourir pour arri
ver aux cellules olfacto-sensorielles de Schultze, il ne faut que 0,2 de seconde à l’éther
acétique, par exemple ; 2° la perception olfactive n'a lieu qu'au début de l'inspiration, fait
remarquer Vintschgau; mais, répond Zwaardemaker, c’est à cause de ce fait que l’in
tensité d’excitation restant la même pendant toute la durée de l’inspiration, il n’y a pas
pour la cellule olfacto-sensorielle de Schultze d’excitation surajoutée capable de faire
perdurer la perception psycho-olfactive (254) ; 3° enfin, de Jager (255) objecte qu’en
insufflant de l’air odorisé par un tube aboutissant dans la fente olfactive, l’olfaetion se fait tout aussi bien et que, par conséquent, le phénomène de diffusion des odeurs devient inu
tile ; oui, répond Zwaardemaker, mais la diffusion des vapeurs odorantes remplace le
tube expérimental de von Jager.
(252) Voy. notre Premier Chapitre.
(253) Zwaardemaker, Physiologie des Geruchs, p. 59.
(254) Nous croyons que ce phénomène de Vintschoau, qui n’est du reste pas commun à tous les odo- rivecteurs, résulte aussi : 1“ de l’occlusion olfacto-myosique possible de la fente olfactive ; 2° de l’épuisement neuro-sensoriel olfactif ; 3° surtout du phénomène du remous aérien.
(255) Zwaardemaker, loco citato, p. 61.
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Nous pensons avec Zwaardemaker qu’on aurait tort de nier l’effet favorable à l’olfac
tion de ce pouvoir de diffusion. En effet, tandis que la colonne aérienne supérieure ou olfac
tive renferme une certaine quantité de vapeur odorante, à une tension de vapeur x, l’air
contenu dans la fossette olfactive ne renfermant pas encore de ces vapeurs odorantes, il
se produit un phénomène de diffusion de vapeur conformément à l’expérience de Ber-
THOLLET (256) qui se rattache à la diffusion des gaz et dont les lois s’appliquent également
aux vapeurs « non saturantes ».
2° Transport des vapeurs odorantes dans la fossette olfactive par projection ;
Voyez plus haut au § 2 : « Le fonctionnement de l’appareil d’apport des vapeurs odo rantes ... etc. »
3° Transportdesvapeurs odorantes dansla fossetteolfactivepar REMOUS AÉRIEN:
Au début de l’inspiration nasale, un vide se jiroduit, et la pression atmosphérique de l’air perd de 22 à 75 millimètres de mercure. Cette diminution de la pression de l’air endo- nasal existe également dans la fossette olfactive et les sinus qui en dérivent. Dès que l’air endonasal reprend sa pression atmosphérique, l’air de la fossette olfactive fait de même aux dépens de l’air endonasal. A ce moment il s’établit donc un courant aérien de convection allant de la colonne aérienne supérieure (méat moyen) à la cavité de la fossette olfactive. Ce courant aérien véhicule avec lui les vapeurs odorantes. — Voyez plus haut au § 2.
§5.— LE MODE DE RÉCEPTION DES VAPEURS ODORIVECTRICES PAR LA FINE COUCHE DE MUCUS OLFACTIF TAPISSANT LES PAROIS DE CHAQUE FOSSETTE OLFACTIVE
En vertu des lois de l’adsorption, ces vapeurs se condensent plus ou moins vite sur cette surface et ne s’y dissolvent qu’en très faible quantité. On sait, en effet, que les solu tions colloïdales en général, et la solution colloïdale de mucine qu’est le mucus olfactif en particulier, sont habituellement de mauvais dissolvants (257).
(256) Türpain, Leçons élémentaires de physique (édit. Vuibert et Nony, Paris, 1905), t. I, p. 201.
(257) Voici, d’après Robin (Traité des humeurs, Paris), la composition du mucus olfactif : au miscroscope
on trouve dans le mucus des leucocytes, des cellules prismatiques, des granulations graisseuses et des granu lations moléculaires (la solution de mucosine est une solution colloïdale) ; à l’analyse chimique on trouve :
I eau... 933,70 à 947
I chlorure de sodium .... 5,60 à 5
Eléments du sérum artificiel. . . / phosphate alcaUn et de calcium . 3,50 à 2
I sulfate et carbonate de soude. . 0,90
[ lactate (?) de soude .... 1 à 5
,,,,,,,, . \ cristaux orgardques .... 2 à 1,05
Autres éléments du sérum sanguin . ; ° ^
1 corps gras, cholestérine ... 0 à 5
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De plus, on sait qu’une lame de mueus polarise les radiations (258) ; elle polarisera donc suivant le même mode les vibrations émises par les molécules odorivectrices mises en contact d’adsorption avec cette lame de mucus olfactif.
Une longue discussion scientifique s’est élevée pour savoir si les molécules odorivec trices agissent en milieu endonasal liquide ou en milieu endonasal aérien. En d’autres
termes, de deux choses l’ime, ou bien les vapeurs odorantes se dissolvent ou se mélangent
dans le mucus olfactif sécrété par les glandes de Bowmann de l’angle dièdre olfacto-
sensoriel, pour avoir une action physique, chimique ou même colloïdale sur le mucus
nasal, et partant sur les cellules olfactives de Schultze ; — ou bien, les vapeurs odorantes
restent en suspension dans l’air de la fossette olfactive pour y agir, directement par contact ou indirectement par rayonnement odorant, soit sur le cil terminal de la cellule senso
rielle de Schultze, soit sur son intermédiaire supposé, le mucus olfactif, soit encore sur le
pigment olfactif.
Muller et Wolff (259) admettent la dilution de particules odorantes dans le mucus olfactif, c’est-à-dire dans le mucus tapissant la surface de l’angle dièdre olfacto-sensoriel.
Ceci semblerait concorder avec l’olfaction indéniable des animaux aquatiques ; mais ceux-ci n’ont pas de glandes muqueuses olfactives.
Zuckerkandl (260) trouve une objection à la conception de Muller dans ce fait que certains mammifères aquatiques, tels que le dauphin, ont l’appareil olfactif atrophié.
Nous ne saurions être aussi catégorique que Zuckerkandl ; car nous pensons que d’autres
facteurs peuvent intervenir dans ces cas individuels et exceptionnels ; du reste, nombreux sont les animaux aquatiques jouissant d’un excellent odorat.
Ensuite, Tourtuol, Weber, Valentin et Frôhlich (261) concluent expérimentale
ment que très rapidement il y a anosmie par les solutions odorantes traversant le nez. Mais,
répond Aronsohn (262), il faut avant tout que ces solutions odorantes soient isotoniques
et isothermiques à la muqueuse olfactive ; sinon l’anosmie apparaît par trouble fonction nel de la muqueuse ; tandis qu’en prenant ces précautions, l’essence de girofle, le camphre, l’eau de Cologne, la coumarine et la vanille, même dilués, sont très bien olfactés. Nous pour rions même ajouter que le jeu du diaphragme muquoso-vasculaire de la fente olfactive peut, dans ce cas, produire l’occlusion de la fente olfactive et accélérer d’autant l’anosmie.
En résumé, sont pour la dilution dans le mucus nasal : Muller, Wolff et Aronsohn ;
sont contre : Zuckerkandl, Tourtuol, Weber, Valentin et Zwaardemaker.
Cette discussion devient superflue si l’énergie odorante est une énergie vibratoire ; car elle produira ses effets aussi bien en milieu liquide qu’en milieu gazeux. Toute la ques tion consiste donc à savoir si l’énergie odorante est une énergie vibratoire ; or, comme on le verra dans le chapitre suivant, les conceptions actuelles de l’énergie odorante s’orientent
vers cette notion, qui est, du reste, déjà esquissée par Zwaardemaker lui-même, depuis 1895.
(258) Muller, Allgemeine Chemic der KoUoïde. (Handbuch der augewandten physikalischen Chemie,
t. VIII, p. 16.) On y trouve la bibliographie des travaux de Tyndall, de Lord Rayleigh, de Soret, de Picton et Linder, de Frange, de Steeckl et Vanino, de Lallemand, de Spring, de Zsigmondy, de Konowalow et de Lobry de Bruyn, qui se rapportent tous à cette question.
(259) yiviZEU, Physiologie,liaxiA 2,p. 484.—Wolff, O., Die Mechanik des Biechens (Ed. Habel,Berlin 1878).
(200) Zuckerkandl, Dos peripherische Geruchsorgane der Sdugetiere.
(261) Vintschqau, Geruchssinn, p. 259.
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§ 6. — PRODUCTION DE L’ÉNERGIE ODORANTE ULTIME OU PRODUCTION
DE « L’ODEUR PROPREMENT DITE »
Cette étude est très vaste et sera développée dans le chapitre suivant. C’est le prin cipal objet de notre présent travail.