Ecologie des communautés dénitrifiantes du sol

2008). Xie et al. (2014) ont également rapporté qu’au niveau des principaux groupes d’AOA,

une forte diversité fonctionnelle intragroupe a été observée. En effet, l'un des 5 principaux

groupes (M1) représentant respectivement 81,1 %, 49,9 % et 8,7 % d'AOA a réagi

négativement au pâturage soumis à différents traitements par perte d’abondance. En revanche,

les 4 autres principaux groupes d'AOA dans ce sol (M2, M4, M5 et arable) ont réagi

positivement au pâturage par augmentation d’abondance. Xie et al, 2014 ont expliqué que,

l'augmentation apparente de l'abondance de l'AOA avec le pâturage résulte en fait d'une

augmentation marquée de l'abondance de plusieurs groupes AOA parallèlement à une forte

diminution de l'abondance relative d'AOA du groupe M1.

Par exemple au niveau des communautés nitrifiantes du sol, Yan et al. (2003) et Banerjee et

Siciliano (2012) ont révélé d’importantes différences dans l'écophysiologie et les réponses des

communautés bactériennes porteuses des gènes fonctionnels nirS et nirK. Par ailleurs, Xie et

al. (2014) ont affirmé que parmi les nirK, les abondances des communautés déterminées par

le biais des gènes fonctionnels codant pour de 4 groupes majeurs (I-2, II-1, II-3 et III) ont

également été corrélées positivement au pâturage (en continu et saisonnier) comparé à un

traitement sans pâturage (témoin), leur abondance étant positivement liée à la concentration

de nitrate et négativement à la concentration de C du sol. En revanche, l'abondance des

dénitrifiants appartenant au groupe nirK I-1 a diminué avec le pâturage et a été positivement

corrélée à l'humidité et au carbone.

Parallèlement, la plupart des groupes de nirS n'ont pas répondu de manière significative au

pâturage, ou ont affiché des abondances les plus élevées. La plupart des derniers groupes (I-1,

I-2, III-3) ont été correlé négativement au pH du sol et, dans une moindre mesure, au nitrate

du sol. En revanche, deux groupes majeurs de nirS (III-1 et III-4) ont répondu négativement à

l'intensité du paturâge. Cela demontre bien qu’une grande diversité fonctionnelle existe dans

le grand groupe des dénitrifiants de type nirK et nirS.

III.2.3. Ecologie des communautés dénitrifiantes du sol

La dénitrification dépend d’un grand nombre de micro-organismes taxonomiquement divers

et qui ont acquis la capacité de dénitrifier par l'intermédiaire de différents mécanismes

évolutifs (Tiedje et al., 1983). La dénitrification dans le sol est principalement effectuée par

des bactéries hétérotrophes aérobies facultatives, telles que certaines espèces de

Pseudomonas, Bacillus et Paraccocus, et des bactéries autotrophes, comme Thiobacillus

denitrificanes (Philippot et al., 2007 ; Demanèche et al., 2009). La dénitrification se retrouve

également chez quelques archaea (Cabello et al., 2004, Bartossek et al., 2010) et des

champignons (Shoun et al., 1992 ; Hayatsu et al., 2008), Ascomycètes (par exemple

Fusarium oxysporum, Fusarium Solani, Cylindrocarpon tonkinense et Gibberella fujiuroii) et

Basidiomycètes (par exemple, Trichosporon cutaneum).

L'importance de la dénitrification en tant que voie significative de perte d'azote dans les

écosystèmes. Cependant, les sols tropicaux sont considérés comme les plus grandes sources

naturelles de NO et de N

2

O en raison de la combinaison des facteurs climatiques, des

propriétés du sol et de l’importante rapidité avec laquelle l’azote est recyclé (Davidson et al.,

2001; Neill et al., 2005 ; Stehfest et Bouwman, 2006). Toutefois, certaines études ont montré

que les sols forestiers tropicaux sont caractérisés par une capacité de dénitrification

généralement plus faible que les sols forestiers tempérés, avec une plus grande variabilité

temporelle et spatiale due aux conditions édaphiques (Robertson et Tiedje, 1988 ; Xu et Cai,

2007 ; Zhang et al., 2014).

Par ailleurs, des études indiquent que de nombreuses propriétés du sol peuvent affecter les

communautés dénitrifiantes et les taux de dénitrification dans les sols y compris tropicaux : le

pH, le potentiel redox, la pression partielle d'O

2

, les taux de C et N organiques disponibles et

la concentration de NO

3^-

. Par exemple, les abondances des gènes de dénitrification (nirS et

nosZ) plus élevées dans un inceptisol (classification taxonomique du sol) qu'un oxisol

(classification taxonomique du sol) en forêt tropicales humides de Porto Rico, ont été

positivement corrélées avec les concentrations de C, N et P du sol (Stone et al., 2015). Yu et

al., (2014) ont constaté que l'abondance des copies des gènes norB et nosZ était positivement

corrélée avec le pH du sol. Ces auteurs ont également affirmé que les flux de NO et N

2

O des

sols forestiers acides (pH 4,4-4,7) étaient plus faibles que dans les sols de terres agricoles à

pH plus élevé (5,0-5,3) dans une région subtropicale de la Chine. La composition des espèces

végétales a également été suggérée comme un facteur important dans la détermination de la

distribution et de l'abondance des dénitrifiants dans le sol (Bremer et al., 2007 ; Le Roux et

al., 2013). Cependant, jusqu'à présent, une seule étude a examiné l'influence de la

composition des espèces végétales (facteurs distaux vs facteurs proximaux) sur l'abondance

des gènes fonctionnels du sol N dans les sols tropicaux (Reverchon et al., 2015). Lammel et

al., (2015) ont constaté que les sols de forêt tropicale vierge en Amazonie présentaient une

teneur en N et une abondance plus importante de gènes dénitrifiants (nirK et nosZ) que les

pâturages et les champs de culture, cette abondance des gènes dénitrifiants (nirK et nosZ)

étant corrélée aux émissions de N

2

O.

Par exemple, le pH du sol est l'un des principaux facteurs qui contrôlent l'activité microbienne

à grande échelle et le rapport N

2

O/N

2

pour la dénitrification (Šimek et al., 2002 ; Liu et al.,

2010), apparemment en raison de l'affaiblissement du fonctionnement de la N

2

O-réductase à

faible pH (Šimek et al., 2002 ; Zhu et al., 2013). A l’inverse, Xu et Cai (2007) ont montré que

la capacité de dénitrification n'était pas corrélée au pH du sol dans les sols subtropicaux

humides, mais à la teneur en carbone organique. En outre, aucune corrélation entre le pH du

sol et le taux de dénitrification n'a été observée dans six types de sols forestiers dans

différentes zones climatiques (forêts tempérées, tropicales et subtropicales (Zhang et al.,

2009). Toutefois, Yu et al., (2014) ont signalé que le faible pH du sol (<4,7) a diminué les

taux de dénitrification et les émissions de NO et de N

2

O dans les sols forestiers subtropicaux

de Chine. Zhang et al. (2014) ont montré que le potentiel redox, plutôt que le pH du sol ou le

carbone organique, était la principale variable du sol influençant la capacité de dénitrification

et l'abondance des dénitrifiants dans les sols forêts subtropicales de Chine. Étant donné que la

dénitrification se produit lorsque l’O

2

du sol devient limitant, les dénitrifiants sont

probablement plus répandus et plus résistants dans les sols tropicaux en raison de leur

environnement rédox (Pett-Ridge et al., 2006).

Pett-Ridge et al. (2006) ont effectué une expérience d'incubation en condition redox

fluctuante et en utilisant des sols de forêts tropicales de Porto Rico. Ils ont constaté que la

dénitrification tendait à être la plus élevée dans les sols qui avaient été anoxiques pendant

plusieurs semaines. Ces résultats indiquent que les dénitrifiants pourraient dominer dans des

situations où l'O

2

est limitant de façon constante, alors que les microbes qui sont à l'origine de

la DNRA (réduction de nitrates en ammonium) peuvent être plus compétitifs pour le NO

3

-dans un environnement redox fluctuant (Tiedje, 1988). D'autre part, des transitions oxiques /

anoxiques fréquentes peuvent également inhiber l'expression de l'oxyde nitreux réductase, car

son activité est plus sensible à O

2

comparée à d'autres enzymes dénitrifiantes (Morley et al.,

2008).

Les dénitrifiants peuvent avoir différents gènes impliqués dans la dénitrification (Zumft et

Kroneck, 2006 ; Jones et al., 2008). De même, alors que certains micro-organismes hébergent

toutes les enzymes impliquées dans le processus de la dénitrification et peuvent

potentiellement réaliser la voie complète, d'autres manquent du gène de l'oxyde nitreux

réductase et ne produisent que du N

2

O comme produit final de dénitrification (Philippot et al.,

2011). Jusqu'à récemment, la dénitrification était le seul processus biologique connu qui

réduisait le N

2

O par la N

2

O réductase codée par le gène nosZ (Chapuis-Lardy et al., 2007).

Cependant, une nouvelle lignée de la N

2

O-réductase (nosZ appartenant au clade II), abondante

et répandue dans les sols, a été identifiée (Jones et al., 2013 ; Orellana et al., 2014 ; Sanford et

al., 2012). En effet, Sanford et al., (2012) et Jones et al., (2013), ont identifié ces gènes

comme étant des réducteurs de N

2

O possédant des séquences nosZ atypiques, qui sont des

facteurs potentiels de la réduction du N

2

O dans les sols. Ainsi, la compréhension de l'écologie

de ce groupe fonctionnel est potentiellement importante pour atténuer les émissions de N

2

O

des sols. Ce clade de réducteurs de N

2

O, nouvellement identifié, est diversifié et répandu dans

les environnements terrestres (Jones et al., 2013), mais l'écologie de ce groupe est encore

largement inconnue. Les organismes dénitrifiants peuvent avoir différentes combinaisons de

gènes impliqués dans la voie de dénitrification (Zumft et Kroneck, 2006 ; Jones et al., 2008).

Dans le document Impact de pratiques agricoles conventionnelles et innovantes sur la fertilité des sols et les acteurs microbiens impliqués dans la zone de savanes humides de Côte d’Ivoire (Page 66-69)