Données polliniques

Dans un rayon de 0.5 m autour du point central, dix coussinets de mousses ont été récoltés et mélangés pour constituer un échantillon composite par site (Broström et al., 2004). La multiplication du nombre de mousses et le prélèvement de la mousse entière devraient limiter la variation pollinique intra et inter saisonnière ainsi que la variation due à la déposition très locale des grains de pollen (voir $ 2.1.5.1.1 et § 2.1.5.1.2).

Les échantillons ont été traités suivant le protocole standard de Faegri et Iversen (1989). La détermination pollinique s’est appuyée sur plusieurs clés de détermination et atlas photographiques (Punt et al., 1976-95, Faegri & Iversen, 1989, Moore et al., 1991, Reille, 1992-98). Une moyenne de 800 grains de pollen a été dénombrée par échantillon, excluant les spores et les taxons aquatiques. Le traitement et la détermination pollinique ont été réalisés par Jacqueline van Leeuwen de l’Institut des Plantes à Bern (Suisse) (Annexe II).

Pour chaque site, un fichier comportant le nombre de grains par type pollinique est constitué comme fichier d’entrée dans le logiciel ERV-v6 (Sugita, non publié) pour le calcul des productions polliniques des taxons clés du paysage jurassien.

2.2.6 Analyse des données

2.2.6.1 Pondération de la végétation en fonction de la distance

Comme les plantes poussant à proximité du lieu de déposition pollinique contribuent plus au spectre pollinique, les données de végétation doivent être pondérées en fonction de la distance du point central. Cette opération doit précéder celle de la calibration pollen/végétation par les sous modèles ERV.

Ainsi, un fichier par site comportant la composition floristique en fonction de la distance du point central a été crée.

2.2.6.1.1 Composition des types de végétation en fonction de la distance du point central

A partir de la nouvelle carte de végétation et des fonctionnalités du SIG (ArcSIG 9.0), il est possible d’extraire la composition végétale en cercles concentriques autour de chaque point central, soit de 10 à 1500 m avec un incrément d’un mètre. La contribution (m²) de chacun des types de végétation (CoeE) par bande mètre est calculée et exportée sous forme de tableau.

Le tableau exporté depuis le SIG contient la surface de chaque polygone comprise dans la bande mètre, il convient de regrouper les polygones par type de végétation pour estimer la surface totale couverte par le type de végétation pour l’incrément d’un mètre. Un travail de programmation sous PHP (« PHP Hypertext Preprocessor ») a permis de regrouper les polygones/types de végétation

(CoeE) et d’exprimer le pourcentage de couverture de chaque CoeE par bande cercle. Ainsi, une table pour un site contient le pourcentage des CoeE pour chaque bande mètre de 0 à 15000m soit 1500 bandes mètre – la table (CoeE)/distance. La programmation du traitement des données a été réalisée avec l’aide de Jean Daniel Tissot (Laboratoire de Chrono-Ecologie - Besançon).

2.2.6.1.2 Base de données floristiques – Composition floristique par type de végétation (CoeE)

Les cartes de végétation originales (Vittoz, 1998) sont associées à une base de données floristiques Phytobase (Gillet, 2004), à partir de laquelle il est possible d’exporter des tableaux de relevés pour les syntaxons (liste et abondance des espèces/syntaxon) et coenotaxons (liste des syntaxons/coenotaxon).

La version de la base de données transmise par le laboratoire végétale de l’Université de Neuchâtel, a été modifiée pour être conforme à celle produite par Vittoz (1998). En effet, la version reçue comportait des relevés acquis au sein de la Suisse entière, et la typologie des syntaxons et coenotaxons se basait sur ces relevés d’origine géographique variée. Pour limiter l’intégration de plantes absentes du Parc Jurassien Vaudois dans les analyses, la base de données a été épurée pour ne conserver que les relevés acquis sur ce territoire. La typologie de ces relevés a été reprise à partir des travaux de Vittoz (1998) et importée dans la version épurée.

Pour chaque coenotaxon, une liste des syntaxons et de leur pourcentage de recouvrement a été extraite de la base de données Phytobase. De même pour chaque syntaxon constitutif des coenotaxons, une liste d’espèce et de leur pourcentage de recouvrement a été exportée. Les tableaux ont été croisés pour obtenir la liste des plantes et leur pourcentage dans un type de végétation (CoeE). Ainsi, trente deux CoeE sont décrit par 453 plantes inventoriées sur le Parc Jurassien Vaudois. Les plantes ont été regroupées au même rang taxonomique que les grains de pollen suivant un document de référence fourni par Jacqueline van Leeuwen de l’institut des plantes de Bern (Suisse). Les CoeE sont décrits par le pourcentage de recouvrement de 186 taxons floristiques.

Pour la calibration pollen/végétation, le nombre des taxons, pris en considération pour constituer la table de référence plante/type de végétation, a été restreint. Il a été fixé à 28 taxons simultanément présents dans les assemblages polliniques actuels, fossiles et dans la végétation inventoriée sur le terrain. De même pour nos besoins, deux nouveaux CoeE ont été crées, celui des zones exemptées de végétation (zone de non production pollinique) et celui pour les parcelles de plantation d’épicéas.

Au final, la table de référence plante/type de végétation contient 34 CoeE renseignés par le pourcentage de recouvrement de 28 taxons (chapitre 5). A l’exception de la zone de non production pollinique, la somme des pourcentages des 28 taxons est ajustée à 100%.

2.2.6.1.3 Composition floristique en fonction de la distance du point central A cette étape, deux tables sont disponibles : une table de référence plante/type de végétation et une table type de végétation/distance pour chaque site. La combinaison des deux, via l’intermédiaire d’une manipulation par programmation en PHP, permet d’obtenir le fichier plante/distance pour chaque site.

Par la suite, il convient d’intégrer les données acquises sur le terrain. L’acquisition des données et la préparation des fichiers de calcul sont expliquées dans le chapitre 5.

2.2.6.1.4 Indices de pondération

Un fichier par site est constitué et décrit la composition florististique pour chaque bande mètre de 0 à 1500 m du point de déposition. Ce fichier permettra de pondérer la végétation en fonction de la distance dans les sous modèles ERV. Dans le logiciel ERV-v6 (Sugita, non publié), plusieurs indices de pondérations peuvent être appliqués : 1/d, 1/d² et le « taxon specific distance weighting » (modèle de Prentice). L’effet du choix de l’indice de pondération sur l’estimation de la RSAP et des PPE a pu être testé (voir chapitre 5).

2.2.6.2 Estimation de la RSAP par la méthode du maximum de vraissemblance

2.2.6.2.1 Méthode du maximum de vraissemblance (« maximum likelihood

function »)

La source pollinique adéquate ou « relevant source area of pollen » (RSAP) est définie comme la distance pour laquelle l’ajustement de la relation linéaire pollen/végétation ne peut être amélioré (Sugita, 1994). Cette distance est identifiée par la méthode du maximum de vraissemblance (« maximum likelihood function »). Les sous modèles ERV calculent de façon itérative la relation pollen/végétation pour différentes distances végétation/point de prélèvement pollinique. Pour chaque distance (incrément 1 m) et chaque taxon (i), deux paramètres sont estimés : la pente de la droite (αi) et l’ordonnée à l’origine (zi ou ωi, en fonction du sous modèle utilisé). Ces deux paramètres renseignent respectivement sur la production pollinique et l’apport pollinique lointain du taxon i.

Le principe de la méthode du maximum de vraissemblance est d’estimer, en fonction de la distance du point central, la valeur pour chacun des paramètres qui se rapproche le plus de la vraie valeur. La fonction utilisée par le logiciel ERV-v6 (Sugita, non publié) utilise la log-vraissemblance, pour calculer la probabilité d’estimer correctement les paramètres (Parsons & Prentice, 1981, Prentice & Parsons, 1983, Sugita, 1994). L’équation est établie de sorte que plus la probabilité est petite plus l’ajustement linéaire du couple pollen/végétation est correcte.

Une courbe des valeurs du maximum de vraissemblance (« likelihood function scores ») en fonction de la distance (m) permet d’apprécier l’ajustement de la relation pollen/végétation. La courbe décroît avec la distance jusqu’à obtention d’une asymptote. La distance pour laquelle l’asymptote est

atteinte signifie que l’ajustement ne peut être amélioré au-delà de cette distance et défini le rayon de la RSAP.

2.2.6.2.2 Identification du rayon de la RSAP

L’identification du point d’inflexion de la courbe est généralement définie visuellement (§ 2.2.2.1) (Bunting et al., 2004, 2005) mais certains travaux ont recours à des méthodes quantitatives (Nielsen & Sugita, 2005).

La méthode, retenue pour cette thèse, repose sur une régression linéaire. Le logiciel erv.asymptote.linear.exe (Sugita, non publié) calcule si la pente de la courbe devient statistiquement nulle (P = 0.05) sur un intervalle de 100m. Par exemple, si la pente devient statistiquement nulle pour une fenêtre délimitant les distances de 234 – 334m, la RSAP sera définie pour le point moyen de cette fenêtre, soit 284m. La valeur de maximum vraissemblance pour la distance sélectionnée (284m), sera dérivée d’une moyenne des scores entre cette distance et la distance maximale du dernier relevé de végétation.

2.2.6.3 Estimation des PPE et de l’apport pollinique régional suivant les sous

modèles ERV

Les sous modèles ERV ont été développés pour prédire deux paramètres : la production pollinique (αi) et l'apport pollinique lointain (zi ou ωi) en se basant sur des données empiriques :

données floristiques pondérées et données polliniques brutes (nombre de grains de pollen/taxon). L’estimation de ces paramètres est envisageable pour un nombre de taxons restreint, généralement la moitié du nombre de sites sélectionnés (Sugita, communication personnelle). Les taxons retenus sont ceux pour lesquels un gradient d’abondance est observé au sein des sites. Ce gradient, de faible à forte occurrence, doit être représenté à la fois dans la végétation (pourcentage de recouvrement ou valeur absolue m²/m²) et dans les assemblages polliniques (Parsons & Prentice, 1981, Broström, 2002). Ces taxons constituent les taxons caractéristiques du paysage montagnard jurassien.

Les sous modèles ERV, via l’utilisation du logiciel ERV_v6 (Sugita, non publié), calculent la relation linéaire entre les deux jeux de données pour chaque distance (de 0 à 1500 m, avec un incrément d’un mètre). Suite aux calculs, l’ajustement de la relation peut être apprécié en représentant graphiquement les données polliniques versus les données floristiques. Pour le sous modèle ERV 1, les pourcentages floristiques sont ajustés ($ 1.1.2.1.3, équation 3), tandis que pour les sous modèles ERV 2 et 3, ce sont les données polliniques (en pourcentage ou en valeur absolue) qui sont transformées par les modèles ($ 1.1.2.1.3, équation 4 et 5).

La valeur des paramètres retenue pour estimer la production pollinique (la pente de la droite) et l’apport pollinique régional (ordonnée à l’origine) sera sélectionnée pour la distance de la RSAP, distance à partir de laquelle l’ajustement de la relation ne peut être améliorée. Au-delà de cette

distance, la valeur de chaque paramètre est sensée être stable. Toutefois, comme certaines variations faibles peuvent être observées, la valeur finale pour αi et zi (ou ωi) sera définie par la moyenne des

valeurs contenue entre la distance de la RSAP et la distance maximale des relevés de végétation. De même pour le calcul des écarts types des deux paramètres.

L’influence des sous modèles ERV et de l’indice de pondération utilisés sur les PPE est décrite dans le chapitre 5. Pour plus de détails sur la sélection des taxons et les calculs, se reporter au chapitre 5.

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Chapitre 3 : Modern pollen assemblages from grazed