Domaine des Eukaryota

Les eucaryotes sont des organismes unicellulaires ou pluricellulaires possédant un noyau contenant le matériel génétique. Leur origine exacte reste une question majeure en évolution, à ce jour non résolue. La cellule eucaryote actuelle est à la fois composée de gènes provenant des Bacteria et des Archaea et plusieurs hypothèses sont proposées pour expliquer son origine. La théorie la plus commune propose que des phénomènes d’endosymbiose ainsi que des transferts de gènes ont été à l’origine des premières cellules des Eukaryota (Sagan, 1967 ; Tortora et al., 2010). En effet, les mitochondries des eucaryotes modernes proviendraient de l’incorporation d’une bactérie (du phylum des Proteobacteria) utilisant la respiration dans une archée anaérobie hôte, et les chloroplastes se seraient formés par l’incorporation d’une cyanobactérie photosynthétique (Vellai et Vida, 1999).

D’après l’arbre phylogénétique du vivant (Figure 1.1 ; Woese et al. 1990), les Eukaryota sont plus étroitement liés aux Archaea qu’aux Bacteria. Les nombreux transferts de gènes entre les Bacteria et les Archaea ont rendu la phylogénie des Eukaryota basée sur l’ARN ribosomique très GLI¿FLOHjUHFRQVWUXLUHHWHQFRUHGpEDWWXHà ce jour. Six super-phylums sont plus ou moinsGp¿QLV les 2SLVWRFKRQWHV (regroupant le phylum des mycètes et des métazoaires), les Amoebozoa, les

Plantae (ou Archaeplastida ; regroupant les algues vertes, rouges et les plantes), les Excavata, les Chromalveolata (regroupant les Alveolata et les Straménopiles) et les Rhizaria ; toutefois, ces deux

derniers formeraient un phylum à part nommé Harosa (Adl et al., 2012).

6WUXFWXUHFHOOXODLUHGHVWURLVGRPDLQHVGXYLYDQW

D’un point de vue composition chimique, les procaryotes et les eucaryotes sont similaires, car leurs cellules possèdent toutes des acides nucléiques, des protéines, des lipides et des glucides. Les organismes des trois domaines utilisent des réactions chimiques similaires pour métaboliser leurs sources nutritives, stocker de l’énergie et synthétiser des protéines. En revanche, la structure des cellules (parois cellulaires et membranes) est un critère qui permet de distinguer les deux types de procaryotes, et de les différencier des eucaryotes. Nous verrons dans la suite de l’exposé bibliographique, que les lipides membranaires (glycérophospholipides) des Bacteria et des Eukaryota diffèrent de ceux des Archaea. Le contenu cellulaire est également différent entre les procaryotes et les eucaryotes. Le cytoplasme des procaryotes est principalement composé d’eau, de molécules inorganiques et

organiques, d’ADN libre (nucléoïde), de plasmides, de ribosomes et d’inclusions (Figure 1.2A). Les cellules eucaryotes possèdent quant à elles un noyau cellulaire contenant le matériel génétique, ainsi TXHGHQRPEUHX[RUJDQLWHVVWUXFWXUHVVSpFLDOLVpHVD\DQWGHVIRQFWLRQVVSpFL¿TXHV ; Figure 1.2B ; Madigan et al., 2015). Paroi cellulaire Membrane cytoplasmique Nucléoïde Cytoplasme Plasmide Ribosomes Paroi cellulaire Membrane cytoplasmique Mitochondrie Membrane nucléaire Noyau cellulaire Ribosomes Réticulum endoplasmique Cytoplasme Appareil de Golgi

A ) Cellule procaryote

B ) Cellule eucaryote

/HVFHOOXOHVEDFWpULHQQHV

Les cellules des Bacteria ont des diamètres généralement compris en 1 et 4 μm, mais des cellules allant de 0,2 μm (Mycoplasma pneumoniae ; Chanock et al., 1962) à 750 μm (Thiomargarita

namibiensis ; Schulz et Schulz., 2005) de long ont été observées. Les morphologies décrites chez les bactéries sont diverses et variées. Une cellule qui est sphérique ou ovoïde est appelée un coccus (pluriel cocci). Plusieurs cocci peuvent former de longues chaînes ou des grappes. Une cellule de forme cylindrique est appelée tige ou bacille. Plusieurs tiges forment des spirales et sont appelées VSLULOOHV '¶DXWUHV IRUPHV PRLQV FRPPXQHV SHXYHQW rWUH REVHUYpHV HJ EDFWpULHV ¿ODPHQWHXVHV /HVFHOOXOHVEDFWpULHQQHVSHXYHQWrWUHRUQHPHQWpHVSDUGHV¿PEULDHSHUPHWWDQWDX[FHOOXOHVGHVH ¿[HUDX[VXUIDFHV\FRPSULVDX[WLVVXVGHVDQLPDX[GDQVOHFDVGHEDFWpULHVSDWKRJqQHVHWSDUGHV pili (facilitant l’échange génétique entre les cellules dans un processus appelé conjugaison et servant de récepteur pour certains virus ; Anderson, 1949 ; Yanagawa et al., 1968). Les cellules bactériennes peuvent aussi être encapsulées, présenter des inclusions servant de lieux de stockage (e.g. réserve de lipides, azote, soufre, etc…), ou bien des vésicules de gaz. Certaines bactéries sont capables de se GpSODFHUVRLWJUkFHjXQÀDJHOOHPRELOLWpGDQVOHVPLOLHX[OLTXLGHVVRLWHQJOLVVDQWVXUGHVVXUIDFHV solides (Macnab, 2003).

Les espèces de Bactéries peuvent être divisées en deux grands groupes, appelés Gram-positifs et Gram-négatifs, en fonction de la structure de l’enveloppe cellulaire (ensemble paroi + membrane ;

Figure 1.3). La paroi cellulaire des Gram-négatives se compose d’au moins deux couches, alors que celle des Gram-positives est uni-membrée et plus épaisse (Figure 1.3 ; Bishop et Work, 1965 ;

Brown et al., 2015). Les parois cellulaires des bactéries Gram-négatives et Gram-positives sont

composées d’une couche rigide qui est principalement responsable de leur résistance. Cette couche, appelée peptidoglycane (Figure 1.3), est composée d’un polysaccharide dérivé de deux sucres, l’acide N-acétylmuramique et la N-acétylglucosamine, de quelques acides aminés et de l’acide diaminopimélique (DAP). Le peptidoglycane est trouvé uniquement chez les bactéries et n’a jamais été trouvé dans les parois cellulaires d’Archaea ou d’Eukaryota (Salton, 1952, 1994). Jusqu’à 90% de la paroi cellulaire des bactéries Gram-positives est composée de peptidoglycane (Figure 1.3A). Bien que certaines bactéries n’aient qu’une seule couche de peptidoglycane, de nombreuses bactéries Gram-positives ont plusieurs feuillets de peptidoglycane empilés les uns sur les autres (Figure

Paroi cellulaire Membrane Externe Periplasme Membrane cytoplasmique Paroi cellulaire Protéines associées à la paroi

Acides teichoïques ^{Peptidoglycane Acides lipoteichoïques}

Protéines membranaires Glycérophospholipides Membrane cytoplasmique Polysaccharides Protéines membranaires Couche de lipopolysaccharides (LPS) Glycérophospholipides Lipoprotéines Protéines membranaires Glycérophospholipides Extérieur cellulaire

Extérieur cellulaire A ) Gram-Positive

B ) Gram-Négative

Peptidoglycane

Figure 1.3 : 6FKpPDPRGL¿pG¶DSUqVMadigan et al., 2015) de la structure de la paroi et membrane(s) chez les bactéries Gram-Positives (A) et Gram-Négatives (B).

teichoïques et des protéines incorporés à leur paroi (Figure 1.3A). Certains acides téichoïques, appelés acides lipoteichoïques, sont liés par covalence aux lipides membranaires (Figure 1.3A). En dessous de la couche de peptidoglycane se trouve la membrane cytoplasmique composée d’environ 50% de glycérophospholipides (GPL) et 50 % de protéines (Figure 1.3A).

Chez les bactéries Gram-négatives, la structure de l’enveloppe cellulaire est beaucoup plus complexe (Figure 1.3B). Seule une petite partie de la paroi cellulaire totale est constituée de peptidoglycane

(Figure 1.3B). La majeure partie de la paroi est constituée par la membrane externe. Celle-ci est une couche lipidique similaire à la membrane cytoplasmique, mais qui comporte des lipoprotéines en plus des GPL et des protéines membranaires (Figure 1.3B). La membrane externe contient également de nombreux polysaccharides liés aux lipides, formant une couche de lipopolysaccharide (LPS ; Figure 1.3B). Comme les bactéries Gram-positives, les cellules Gram-négatives présentent une membrane interne cytoplasmique, composée de protéines et de GPL (50% respectivement ; Figure 1.3B).

/HVFHOOXOHVG¶$UFKDHD

La morphologie des Archaea vue au microscope optique est très proche de celle des Bacteria

(Madigan et al., 2015). Les cellules d’Archaea sont dépourvues de noyau et autres organites, et

OHXUVWDLOOHVVRQWFRPSULVHVHQWUHHW—P&HUWDLQHVFHOOXOHVSUpVHQWHQWGHVÀDJHOOHVDVVXUDQWOD mobilité de la cellule dans les milieux liquides (Ghosh et Albers, 2011).

/H SHSWLGRJO\FDQH VSpFL¿TXH GHV EDFWpULHV HVW DEVHQW GHV SDURLV FHOOXODLUHV GHV $UFKDHD Cependant, les parois de certaines Archaea méthanogènes contiennent une molécule apparentée au peptidoglycane, un polysaccharide appelé pseudomuréine. La plupart des membranes d’Archaea possèdent à leur surface une coucheVXSHU¿FLHOOHSURWpLTXHDSSHOpH©FRXFKH6», souvent associée à la membrane cytoplasmique et composée de protéines ou de glycoprotéines. La structure paracrystalline des couches S peut former diverses symétries (hexagonale, tétragonale ou trimérique), contribue à la forme des cellules et consitue une protection contre les stress osmotiques (Albers et Meyer, 2011). Comme chez les bactéries, la membrane cytoplasmique des Archaea est composée de protéines et de GPL (~50% respectivement).

/HVFHOOXOHVHXFDU\RWHV

Les cellules eucaryotes sont généralement plus grandes que celles des procaryotes. Le diamètre des cellules eucaryotes peut être compris entre 2 et plus de 600 μm (en moyenne 8 μm de diamètre). Une différence majeure entre le cytoplasme des Eukaryota et celui des Prokaryota réside dans leur structuration qui est plus complexe chez les Eukaryota qui forme un cytosquelette (présences de PLFUR¿ODPHQWVHWGHPLFURWXEXOHV/HF\WRSODVPHHXFDU\RWHFRPSRUWHGHVULERVRPHVFRPPHFHOXL

des procaryotes, mais également de nombreux organites comme le noyau cellulaire, le réticulum endoplasmique, l’appareil de Golgi, des lyposomes, des vacuoles, des mitochondries, des chloroplastes, etc… (Figure 1.2B).

De nombreux eucaryotes ont des extensions cellulaires (composées de cytoplasme et entourées par une membrane plasmique) utilisées pour la mobilité cellulaire ou pour déplacer des substances à la surface de la cellule. Lorsque les extensions sont peu nombreuses et sont longues par rapport à la WDLOOHGHODFHOOXOHHOOHVVRQWDSSHOpHVÀDJHOOHV6LHOOHVVRQWQRPEUHXVHVPDLVFRXUWHVSDUUDSSRUWjOD taille de la cellule, elles sont appelées cils (Gibbons, 1981).

La plupart des cellules eucaryotes ont des parois cellulaires, qui sont en général beaucoup plus simples que celles des cellules procaryotes. Comme pour les Archaea, les parois cellulaires des Eukaryota ne contiennent pas de peptidoglycane. De nombreuses algues ont des parois cellulaires constituées d’assemblages polysaccarides-cellulose (comme toutes les plantes). Les parois cellulaires de certains champignons contiennent aussi de la cellulose, mais également des assemblages polysaccarides-chitine (qui constituent aussi majoritairement l’exosquelette des crustacés et des insectes). Les parois cellulaires des levures contiennent quant à elles des mannoprotéines, des polysaccarides-glucanes et de la chitine. Dans d’autres cellules eucaryotes, y compris les cellules animales, la membrane plasmique est recouverte par un glycocalyx.Cet élément permet la protection de la membrane cytoplasmique. Il est composé de glycoprotéines et de protéoglycanes, et l’ensemble est lié de manière covalente aux lipides et aux protéines de la membrane cytoplasmique (Madigan

et al., 2015). Il permet notamment chez les mammifères de relier les cellules entre elles et peut

contribuer à la reconnaissance cellulaire. Les membranes cytoplasmiques sont quant à elles assez proches de celles des procaryotes car elles sont au même titre composées de GPL et de protéines.

1.1.3. Composition de la membrane cytoplasmique et structure des lipides membranaires