Conclusion

Les analyses lipidiques de sédiments actuels continentaux (Lac Dziani Dzaha et étangs salés de Guadeloupe) ainsi que de séries anciennes déposées en milieu marin (coupe composite de Punta 3LFFRODHWVLWH'6'3PHWWHQWHQpYLGHQFHODSUpVHQFHV\VWpPDWLTXHGH'$*(UDPL¿pVG¶RULJLQH EDFWpULHQQH/HVVWUXFWXUHVH[DFWHVGHFHVGLpWKHUVGHJO\FpUROQpFHVVLWHUDLHQWG¶rWUHFRQ¿UPpHVVDQV DPELJXwWp PDLV LO HVW SRVVLEOH TXH FHUWDLQV GH FHV FRPSRVpV DLHQW pWp PDO LGHQWL¿pV RX RPLV ORUV de précédentes études d’échantillons naturels. Nos travaux démontrent d’une part que ces 4 DAGE peuvent être produits sur toute la profondeur d’une colonne d’eau, mais également dans les sédiments.

L’étude de la composition lipidique de séries sédimentaires anciennes déposées dans des conditions climatiques variables (mises en évidence par différents proxys organiques de température ; UK’

37,

LDI et TEX₈₆) indique des variations des proportions du DAGE III (UDPL¿pHQSRVLWLRQ&HQ lien avec la température. Les valeurs des rapports comparant les proportions de ce composé avec les autres homologues (DAGE₁₀’etDAGE₁₀) suivent les variations de température enregistrées par d’autres proxys organiques calibrés, et sont linéairement corrélées avec les valeurs de l’UK’

37 (R² > 0,82). Les deux rapports DAGE₁₀ et DAGE₁₀’ semblent donc pouvoir constituer de nouveaux traceurs

de variations de température dans l’environnement. La production des DAGE utilisés dans ces deux rapports semble pouvoir s’effectuer dans toute la colonne d’eau, induisant un enregistrement de la température moyenne de l’ensemble de la colonne d’eau dans les sédiments sous-jacents. Ces résultats prometteurs nécessitent cependant d’être testés sur un plus grand nombre d’environnements et d’effectuer une calibration globale basée sur l’analyse de sédiments de surface.

Bien que des variations de proportions des DAGE I et II aient été observées dans des environnements où la salinité varie le long de la colonne d’eau ou d’un écosystème à un autre, les proportions de ces

deux diéthers (exprimées sous la forme des rapports DAGE_ai/ai et DAGE_ai/i) n’ont pu être mis en lien avec la salinité du milieu dans lequel ils ont été produits. Nous avons cependant étudié des écosystèmes DFWXHOVWUqVSDUWLFXOLHUVFRPSDUWLPHQWpVVRLWSDUXQHVWUDWL¿FDWLRQLPSRUWDQWHGHODFRORQQHG¶HDXVRLW séparés géographiquement, impliquant donc certainement différentes communautés bactériennes à l’origine de la formation des 4 homologues de DAGE considérés.

Synthèse et conclusions des différentes études :

Ce travail de thèse avait comme objectifs de mieux appréhender les modes de formation et le rôle SK\VLRORJLTXHGHVpWKHUVGHJO\FpURODXVHLQGHVPHPEUDQHVEDFWpULHQQHVD¿QG¶HQYLVDJHUG¶XWLOLVHU ces lipides atypiques comme biomarqueurs et comme indicateurs de conditions environnementales lors de l’étude d’écosystèmes aquatiques actuels et passés. Notre approche par culture de souches pures en conditions contrôlées, couplée à l’étude de différents sites naturels actuels et anciens, a permis de démontrer que :

  /D VRXUFH GH FDUERQH VXEVWUDW GH FURLVVDQFH LQÀXHQFH VLJQL¿FDWLYHPHQW OD YDULpWp VWUXFWXUDOHGHVpWKHUVGHJO\FpURO$*(V\QWKpWLVpVSDUGHV%65KpWpURWURSKHV L’assimilation de

substrats à longues chaînes carbonées par ces bactéries (ex. hydrocarbures mono-insaturés et acides organiques de n-C₁₅ à n-C₁₈) entraine la formation d’une faible diversité de structures d’AGE (6 < N < 18), alors que la croissance des cellules sur des substrats à courtes chaînes carbonées (acides organiques de C₃ à C₉) conduit à un grand nombre d’homologues d’AGE (35 < N < 52). La forte GLYHUVL¿FDWLRQVWUXFWXUDOHGHV$*(V\QWKpWLVpVORUVG¶XQHFURLVVDQFHVXUOHVSHWLWVVXEVWUDWVFDUERQpV est liée au plus grand nombre de réactions nécessaires (cataboliques et anaboliques) pour métaboliser le substrat et synthétiser les acides gras à l’origine des chaînes acyles et alkyles constitutives des SKRVSKROLSLGHV PHPEUDQDLUHV &HWWH GLYHUVL¿FDWLRQ VWUXFWXUDOH HVW HQ SDUWLH OLpH j OD V\QWKqVH G¶$*(UDPL¿pVHQSRVLWLRQiso-, antéisoRX&TXLHVWLQÀXHQFpHSDUODQDWXUHGXVXEVWUDWGH FURLVVDQFH'HVUDPL¿FDWLRQVHQ&VRQWIRUPpHVTXHOOHTXHVRLWODQDWXUHGXVXEVWUDWGHFURLVVDQFH (QUHYDQFKHDXFXQHFKDvQHDON\OHUDPL¿pHHQSRVLWLRQantéiso ou iso n’est synthétisée à partir de substrats à longue chaîne carbonée (> C₉), limitant ainsi les combinaisons de structures possibles. La SUpVHQFHGHUDPL¿FDWLRQVHQSRVLWLRQantéiso et iso n’a été observée qu’après croissance sur des petits substrats (< C₉) ou sur substrat isoprénoïde en C₂₀ (isomères de phytadiènes). Ce dernier n’entraine pas la formation d’AGE isoprenoïdes alors que la diversité d’AGE synthétisés à partir de ce substrat GHFURLVVDQFHHVWLPSRUWDQWH1!(QSOXVGHVYDULDWLRQVGXW\SHGHUDPL¿FDWLRQODQDWXUHGX VXEVWUDWFDUERQpLQÀXHQFHDXVVLODORQJXHXUGHVFKDvQHVDON\OHVFRQVWLWXWLYHVGHVpWKHUVGHJO\FpURO Une croissance sur des substrats pairs entraine majoritairement la formation de chaînes alkyles paires,

alors qu’une croissance sur des substrats impairs entraine un mélange de structures paires et impaires, générant ainsi un nombre plus élevé de structures d’AGE.

Les grandes variations de composition en AGE engendrées par un changement de substrat de FURLVVDQFHQHVHPEOHQWSDVSRXUDXWDQWLQGXLUHGHPRGL¿FDWLRQGHVSURSULpWpVSK\VLFRFKLPLTXHV des membranes cellulaires. En effet, la longueur de chaîne moyenne (ACL) ainsi que le taux de

UDPL¿FDWLRQPR\HQSURSRUWLRQVGHVVWUXFWXUHVUDPL¿pHVYVOLQpDLUHVGHWRXVOHV$*(V\QWKpWLVpV restent comparables quel que soit le substrat utilisé, indiquant un contrôle par les cellules de OD FRPSRVLWLRQ HQ$*( GH OHXUV SDURLV PHPEUDQDLUHV D¿Q GH PDLQWHQLU GHV SURSULpWpV RSWLPDOHV indépendamment de la nature du substrat de croissance et de la diversité en AGE synthétisés.

 'HVYDULDWLRQVGHODWHPSpUDWXUHHWGHODVDOLQLWpGXPLOLHXGHFURLVVDQFHLQÀXHQFHQWOD composition en AGE de BSR hétérotrophes mésophiles ou thermophile, alors que des variations du S+Q¶HQWUDLQHQWSDVGHPRGL¿FDWLRQQRWDEOHGHODVWUXFWXUHGHVFKDvQHVDON\OHVGHFHVOLSLGHVFKH]FHV organismes. Une diminution des quantités de lipides (AG, MAGE et DAGE) est observée aux extrema

des intervalles de température de croissance des deux souches mésophiles et de la souche thermophile étudiées, suggérant une réduction de l’activité de certaines enzymes à basse et à haute température. En UHYDQFKHFKH]OHVGHX[VRXFKHVPpVRSKLOHVGHVYDULDWLRQVGHVDOLQLWpQ¶LQÀXHQFHQWSDVOHXUWHQHXU en lipides. Les proportions de MAGE par rapport aux DAGE restent identiques d’une température de croissance à une autre pour les trois souches considérées, alors qu’une légère diminution des DAGE est observée dans les conditions supra-optimales de salinité. Les liaisons éthers, qui sont chimiquement plus stables aux hautes températures et qui offrent une plus faible perméabilité aux membranes, ne sont pas pour autant préférentiellement synthétisées dans des conditions de haute température ou de haute salinité (i.e. proportion des DAGE constante pour toutes les conditions de température ou de salinité testées).

'LIIpUHQWHV PRGL¿FDWLRQV VWUXFWXUDOHV GHV$*( LQGXLWHV SDU GHV YDULDWLRQV GH WHPSpUDWXUH HW ou de salinité ont cependant été démontrées. Ainsi, lorsque la salinité ou la température augmente, l’ACL des AGE membranaires diminue. Ces observations ne sont pas en totale adéquation avec celles classiquement faites chez les bactéries qui, souvent, augmentent l’ACL de leurs glycérophospholipides *3/D¿QGHUpGXLUHODÀXLGLWpHWODSHUPpDELOLWpGHOHXUVPHPEUDQHVHQUpSRQVHjXQHDXJPHQWDWLRQ de la température ou de la salinité. Ce type de réponse n’est toutefois pas universel et d’autres bactéries

VHPEOHQW IDYRULVHU G¶DXWUHV PpFDQLVPHV DGDSWDWLIV SRXU FRQWU{OHU OD ÀXLGLWp HW OD SHUPpDELOLWp de leur membrane. Dans le cas de notre modèle thermophile, l’ACL des AGE ne varie pas avec OD WHPSpUDWXUH GH FURLVVDQFH (Q UHYDQFKH OH WDX[ JOREDO GH UDPL¿FDWLRQ GHV$*( DLQVL TXH OHV SURSRUWLRQVGHV$*(GLUDPL¿pVGLPLQXHQWGUDVWLTXHPHQWDYHFXQHDXJPHQWDWLRQGHODWHPSpUDWXUH (pour les souches mésophiles et la thermophile) ou de la salinité. Ces observations sont en accord DYHFGHVPpFDQLVPHVGHUpJXODWLRQGHODÀXLGLWpHWGHODSHUPpDELOLWpGHVPHPEUDQHVEDFWpULHQQHV constituées d’acylglycérols, indiquant certaines similitudes dans les mécanismes d’adaptation des membranes constituées d’AGE ou d’acylglycérols.

(Q UHYDQFKH OHV SURSRUWLRQV GHV$*( UDPL¿pV YDULHQW GH GLIIpUHQWH PDQLqUH HQ IRQFWLRQ GHV variations de température ou de salinité. Pour nos deux souches modèles mésophiles, les proportions GHV $*( OLQpDLUHV RX PRQRUDPL¿pV HQ SRVLWLRQ & VRQW SULQFLSDOHPHQW LQÀXHQFpHV SDU OD WHPSpUDWXUHGXPLOLHXGHFURLVVDQFHDORUVTXHFHSDUDPqWUHQ¶LQÀXHQFHSDVOHVSURSRUWLRQVGHV$*( UDPL¿pV HQ SRVLWLRQ antéiso et iso /HV UDPL¿FDWLRQV HQ SRVLWLRQ FHQWUDOH HJ HQ SRVLWLRQ & SHUPHWWHQWDX[*3/G¶DWWHLQGUHXQHWHPSpUDWXUHGHIXVLRQSOXVEDVVHHWÀXLGL¿HQWODPHPEUDQHSOXV HI¿FDFHPHQWSDUUDSSRUWjGHVUDPL¿FDWLRQVHQSRVLWLRQantéiso ou iso. Les variations de température pWDQWFRQQXHVSRXUDOWpUHUODÀXLGLWpGHVPHPEUDQHVLOHVWGRQFFRKpUHQWG¶REVHUYHUGHVPRGL¿FDWLRQV SUpIpUHQWLHOOHVGHVSURSRUWLRQVGHV$*(UDPL¿pVHQSRVLWLRQ&DYHFFHSDUDPqWUH 'HVYDULDWLRQVGHVDOLQLWpHQWUDLQHQWTXDQWjHOOHVSULQFLSDOHPHQWGHVPRGL¿FDWLRQVGHVSURSRUWLRQV GHV$*(UDPL¿pVHQSRVLWLRQantéiso et isoHWGHV$*(OLQpDLUHVVDQVLQÀXHQFHUOHVSURSRUWLRQVGHV $*(UDPL¿pVHQSRVLWLRQ&/DUpJXODWLRQGHODSHUPpDELOLWpPHPEUDQDLUHELHQTX¶pWURLWHPHQW OLpHjODÀXLGLWpGHVPHPEUDQHVHVWGDYDQWDJHHVVHQWLHOOHSRXUODVXUYLHGHVFHOOXOHVHQUpSRQVHjGHV variations de salinité du milieu. Il est donc cohérent d’observer des modulations préférentielles des SURSRUWLRQVGHV$*(UDPL¿pVGDQVFHVSRVLWLRQVSOXVH[WHUQHVLHantéiso) en fonction de la salinité, UpJXODQWDLQVLODSHUPpDELOLWpPHPEUDQDLUHSOXW{WTXHGHVPRGL¿FDWLRQVGHVSURSRUWLRQVGHV$*( UDPL¿pVHQSRVLWLRQSOXVFHQWUDOHLH&GDYDQWDJHLPSOLTXpHVGDQVODÀXLGLWpPHPEUDQDLUH

3DUFRQWUHODVRXFKHWKHUPRSKLOHTXLQHV\QWKpWLVHSDVG¶$*(UDPL¿pVHQSRVLWLRQ&UpJXOHOD ÀXLGLWpGHVDPHPEUDQHHQPRGL¿DQWOHVSURSRUWLRQVGHV$*(UDPL¿pVHQSRVLWLRQantéiso (dominants FKH]FHWWHVRXFKHSDUUDSSRUWDX[FRPSRVpVOLQpDLUHVHWFHX[UDPL¿pVHQSRVLWLRQiso(Q¿QXQH PRGL¿FDWLRQGHVSURSRUWLRQVGHV0$*(HQSRVLWLRQsn-2 (2-2-MAGE) par rapport aux MAGE en