Diversité des valeurs propres 139

Z <- 1 - DistanceMatrix/max(DistanceMatrix)

# Mise en correspondance de la matrice et du vecteur de # probabilités

Z <- Z[names(Ps), names(Ps)]

# Matrice diagonale contenant les probabilités

Q <- diag(Ps)

# Matrice des espèces (les lignes de Sp sont les coordonnées # des vecteurs)

Sp <- sqrt(Q %*% Z %*% Q)

# Valeurs propres normalisées

Lambda <- svd(Sp)$d Mu <- Lambda/sum(Lambda)

# Comparaison des valeurs à q=2

Diversity(Mu, 2) ## None ## 1.516347 Dqz(Ps, 2, Z) ## None ## 1.472353

# La valeur à q=0 est le nombre d'espèces

Diversity(Mu, 0)

## None ## 229

length(Ps)

## [1] 229

La valeur de la diversité des valeurs propres est légèrement différente de celle de la diversité de Leinster et Cobbold à cause des approximations numériques liées au calcul des valeurs propres (qui nécessitent l’inversion d’une matrice carrée de dimension S).

Le profil de diversité se trouve en Figure 9.7¹⁹.

La diversité des valeurs propres permet de ramener le pro-blème de la diversité d’espèces partiellement similaires au calcul de la diversité neutre d’une communauté d’espèces composites totalement dissimilaires.

Les éléments de la diagonale de la matrice de similarité ne sont pas forcément égaux à 1 : des valeurs inférieures correspondent à la variabilité intraspécifique, selon le mécanisme de regroupement traité au paragraphe précédent. Les raisons qui empêchent d’utili-ser des valeurs de similarité intraspécifique différentes de 1 dans le calcul de la diversité de Leinster et Cobbold ne s’appliquent pas ici : quelle que soit la valeur de q, les valeurs propres sont les mêmes.

Les limites de la diversité des valeurs propres sont cependant nombreuses. La première est numérique : son calcul est imprécis

19Code R :

DqZLambda <- CommunityProfile(Diversity, Mu) Xlab <- "Ordre de diversité"

Ylab <- "Diversité"

10 100 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 Ordre de diversité Div ersité

Figure 9.7 – Profil de diversité des valeurs propres de la méta-communautéParacou618.

dans des communautés très riches. L’inversion d’une matrice de dimension 200 ou plus est toujours problématique.

Les espèces non échantillonnées entraînent un biais d’estima-tion : le nombre de dimensions est sous-estimé. Comme les espèces manquantes ont une faible probabilité, leur vecteur est petit et n’influe pas beaucoup sur la diagonalisation de la matrice. Les valeurs propres manquantes sont donc petites. Elles influent sur la diversité pour les faibles valeurs de q, notamment la diversité d’ordre 0 qui est le nombre de dimensions de la matrice des espèces (en général, le nombre d’espèces, ou une valeur inférieure si des espèces sont colinéaires). Il n’existe pas de technique pour corriger ce biais d’estimation.

La composition de la communauté en espèces composites dépend à la fois de la matrice de similarité et des probabilités des espèces réelles. Elle est donc unique pour chaque communauté, ce qui empêche toute décomposition de la diversité selon les méthodes présentées plus loin.

9.10 Synthèse

qD(T ) est l’exponentielle d’ordre q de la moyenne pondérée de

l’entropie HCDT calculée à chaque période de l’arbre phylogéné-tique.

qD^Z est l’exponentielle d’ordre q de l’entropie de Ricotta et Szeidl, mais aussi l’inverse de la banalité moyenne des espèces de la communauté.

qD^Z et ^qD sont des nombres effectifs d’espèces, respectent

toutes les propriétés demandées à une mesure de diversité dont le principe de réplication. Leurs valeurs sont identiques pour q = 2 (diversité de Rao). ^qDZ est moins sensible au paramètre q que qD(T ) : la Figure 9.8 ²⁰ compare les deux mesures. Le rôle du

9.10. Synthèse 141

21Pavoine et al. (2005). « Is the originality of a species measurable ? », cf. note 32, p. 94 ; Podani et Schmera (2006). « On dendrogram-based mea-sures of functional diversity », cf. note 27, p. 94 ; Podani et Schmera (2007). « How should a dendrogram-based measure of functional diversity function ? A rejoinder to Petchey and Gaston », cf. note 32, p. 94. paramètre est assez différent : dans^qD^Z, la banalité des espèces est

à la puissance q alors que leur probabilité est à la puissance 1. Le paramètre détermine l’importance donnée aux espèces originales, c’est-à-dire dont la banalité est petite, et non aux espèces rares. Les deux notions se confondent quand la diversité neutre est considérée : la banalité d’une espèce se réduit alors à sa fréquence.

50 100

0 1 2 3

q

Divqz

Figure 9.8 – Diversité phylogéné-tique (l’arbre est une taxonomie) d’ordre q de deux hectares de forêt de Paracou : qDZ (trait plein) et

q_{D (T ) (pointillé).}ˆ

qD^Z est particulièrement intéressante pour mesurer la diversité fonctionnelle, souvent définie à partir d’une matrice de distances entre les espèces. La transformation d’une matrice en un arbre phylogénétique déforme les données.²¹ La diversité de Leinster et Cobbold est calculée directement à partir de la matrice.

Si l’arbre phylogénétique n’est pas ultramétrique, le calcul de la diversité est possible, mais la matrice Z contient alors des valeurs comprises entre 0 et 1 qui dépendent des effectifs des espèces actuelles (ils interviennent dans le calcul de la hauteur de l’arbre qui est la moyenne de la longueur des branches). La dépendance entre similarité et fréquence des espèces constitue un problème théorique qui empêche d’interpréter la diversité calculée à partir d’un arbre non ultramétrique.

Enfin, il est possible de désagréger les données jusqu’au niveau individuel si la distance entre paires d’individus est connue. En revanche, la prise en compte de la variabilité intraspécifique par une similarité intraspécifique inférieure à 1 n’est possible que pour q <- c(seq(0, 3, 0.1))

# Réutilisation de Paracou618.Taxonomy au format phylog (cf. # calcul de FAD)

DistanceMatrix <- as.matrix(Tree$Wdist^2/2) Z <- 1 - DistanceMatrix/max(DistanceMatrix)

Divqz <- sapply(q, function(q) Dqz(Paracou618.MC$Ps, q, Z)) Divq <- sapply(q, function(q) ChaoPD(Paracou618.MC$Ps, q = q,

PhyloTree = Paracou618.Taxonomy))

ggplot(data.frame(q, Divq, Divqz), aes(q)) + geom_line(aes(y = Divqz)) +

geom_line(aes(y = Divq), lty = 2)

un ordre de diversité fixé : il n’est pas possible d’obtenir un profil de diversité de cette façon.