L’entropie phylogénétique et l’entropie de Ricotta et Szeidl se décomposent comme l’entropie HCDT. La diversité β phylogénétique et la diversité β de Leinster et Cobbold sont des nombres effectifs de communautés, c’est-à-dire des communautés de même poids et dont les espèces seraient totalement dissimilaires qui fourniraient la même entropie β que les communautés réelles.
L’essentiel
L
’entropie phylogénétique est une combinaison linéaire de l’entropie HCDT donc sa décomposition est identique.113.1 Décomposition de la diversité
phylogénétique
En combinant l’équation (8.1) et le Tableau 12.2, on obtient
qH¯γ(T ) = qH¯α(T ) + qH¯β(T ) . (13.1)
L’entropie γ est celle de la méta-communauté, l’entropie α est la somme pondérée de celles des communautés, la pondération est libre mais doit respecter ps=P
iwips|i : qH¯α(T ) =X i wiqiH¯α(T ). (13.2) L’entropie β est 185
2Allen et al. (2009). « A New Phylogenetic Diversity Measure Gene-ralizing the Shannon Index and Its Application to Phyllostomid Bats », cf. note 75, p. 119.
3M. A. Mouchet et D. Mouillot (2011). « Decomposing phylogenetic entropy into α, β and γ components ». In : Biology Letters 7.2, p. 205-209. doi : 10.1098/rsbl.2010.0769. qH¯β(T ) =X i wiqiH¯β(T ) (13.3) =X i wi X k Tk T q ikHβ (13.4) =X i wiX k Tk T X u pqk,u,ilnqpk,u,i pk,u (13.5)
où pk,u est la probabilité d’observer une des espèces de la branche u de l’arbre à la période k (Figure 7.7) dans la méta-communauté, et pk,u,i la même probabilité dans la communauté
i. 0 20 40 60 80 100 120 140 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 α / γ diversity β div ersity Figure 13.1 – Représentation graphique de la diversité des deux parcelles du jeu de données Paracou618. Les rectangles trans-parents représentent la diversité neutre, les rectangles hachurés la diversité phylogénétique (l’arbre est la taxonomie des espèces,
q = 1). Dans chaque cas, le rectangle le plus large, de hauteur 1, représente la diversité γ. Le rectangle plus haut a pour largeur et longueur les diversités α et β. Les surfaces des deux rectangles sont identiques.
La décomposition de l’entropie phylogénétique au sens d’Allen et al.,2 c’est-à-dire dans la cas particulier q = 1, a été établie par Mouchet et Mouillot.3
La fonction DivPart de entropart permet de décomposer l’en-tropie. Les résultats contiennent la valeur de la diversité :
data(Paracou618)
summary(DivPart(q = 1, Paracou618.MC,Biased = FALSE,
Tree = Paracou618.Taxonomy))
## HCDT diversity partitioning of order 1 of metaCommunity ## Paracou618.MC
## with correction: UnveilJ UnveilJ UnveilJ
## Phylogenetic or functional diversity was calculated ## according to the tree
## Paracou618.Taxonomy ##
## Diversity is normalized ##
## Alpha diversity of communities:
## P006 P018
## 37.58366 54.08534
## Total alpha diversity of the communities: ## [1] 43.91849
## Beta diversity of the communities: ## [1] 1.270223
## Gamma diversity of the metacommunity: ## [1] 55.78626
13.2. Partitionnement de la diversité de Leinster et Cobbold 187
5Pavoine et al. (2016). « ‘Equi-valent numbers’ for species, phyloge-netic or functional diversity in a nes-ted hierarchy of multiple scales », cf. note 28, p. 151.
6Marcon et al. (2014). « The De-composition of Similarity-Based Di-versity and its Bias Correction », cf. note 12, p. 132.
7Ricotta et Szeidl (2006). « To-wards a unifying approach to diversity measures : Bridging the gap between the Shannon entropy and Rao’s qua-dratic index », cf. note 29, p. 58. La Figure 13.1 4 donne une représentation graphique de la
décomposition de la diversité. La différence de taille entre les rectangles hachurés et les rectangles transparents est due à la prise en compte de la phylogénie. La diversité γ (rectangles de hauteur 1) est égale au produit des diversités α et β (côtés du rectangle plus haut). Si les communautés étaient de même poids et complètement différentes, c’est à dire contenant des espèces tota-lement dissimilaires entre communautés,5 la hauteur du rectangle serait égale à leur nombre (2 ici).
13.2 Partitionnement de la diversité de
Leinster et Cobbold
Selon les mêmes principes que pour la décomposition de l’entropie HCDT, Marcon et al.6 ont décomposé l’entropie de Ricotta et Szeidl.7 L’entropie α de la communauté i est
q iHαZ =
1 −P
sps|i(Zp)q−1s|i
q − 1 . (13.6)
L’entropie α est la somme pondérée des entropies des commu-nautés : qHαZ =X i wiqiHαZ = 1 −P iwiPsps|i(Zp)q−1s|i q − 1 . (13.7)
L’entropie β est similaire à l’entropie β HCDT : c’est la di-vergence généralisée de Jensen-Shannon entre les distributions de Zp des communautés. Formellement :
qHβZ =X i wi X s ps|i lnq 1 (Zp)s − lnq 1 (Zp)s|i ! . (13.8)
La diversité β est obtenue en calculant l’exponentielle déformée de la décomposition additive de l’entropie :
4Code pour réaliser la figure : q <- 1
Neutre <- DivPart(q, Paracou618.MC, Biased = FALSE)
plot(c(0, Neutre$GammaDiversity), c(0, Paracou618.MC$Ncommunities), type = "n",
xlab = expression(paste(alpha, " / ", gamma, " diversity")),
ylab = expression(paste(beta, " diversity")))
rect(0, 0, Neutre$GammaDiversity, 1, lty=2)
rect(0, 0, Neutre$TotalAlphaDiversity, Neutre$TotalBetaDiversity,
lty = 2)
Phylo <- DivPart(q, Paracou618.MC, Biased = FALSE, Tree = Paracou618.Taxonomy)
rect(0, 0, Phylo$GammaDiversity, 1, angle=135, density=10)
rect(0, 0, Phylo$TotalAlphaDiversity, Phylo$TotalBetaDiversity,
qDZβ = e qHZ 1+(1−q) qHZα
q . (13.9)
La décomposition de la diversité peut être faite directement, sans passer par l’entropie.
L’inverse deqDZγ est la moyenne généralisée d’ordre q − 1 de (Zp)s : 1 qDZ γ = " X i ps(Zp)sq−1 # 1 q−1 (13.10) Partant deqDγ =qDαqDβ et de la définition de Routledge de la diversité α, on obtient qDZβ = X i wi 1/qiDαZ 1/qDZ γ !q−1 1 q−1 . (13.11)
De la même façon que 1/qDγZ est la banalité moyenne des espèces,qDZβ est la banalité moyenne normalisée des communautés, où la banalité normalisée de la communauté i est définie comme (1/qiDZ
α)/(1/qDZ
γ), c’est-à-dire la banalité moyenne de ses espèces divisée par celle de la méta-communauté.
La fonction DivPart (comme les autres fonctions avancées de
entropart) supporte la décomposition de la diversité de Leinster
et Cobbold quand une matrice de similarité lui est passée comme argument à la place d’un arbre phylogénétique pour le calcul de la phylodiversité HCDT :
# Matrice de distances fonctionnelles
DistanceMatrix <- as.matrix(Paracou618.dist)
# Transformation en matrice de similarité
Z <- 1 - DistanceMatrix/max(DistanceMatrix)
# Partition de la diversité
summary(DivPart(q = 1, Paracou618.MC,Z = Z, Biased = FALSE))
## Similarity-based diversity partitioning of order 1 ## of metaCommunity Paracou618.MC
## with correction: Best
## Phylogenetic or functional entropy was calculated ## according to the similarity matrix
## Z ##
## Alpha diversity of communities:
## P006 P018
## 1.483722 1.482119
## Total alpha diversity of the communities: ## [1] 1.483036
## Beta diversity of the communities:
## Best
## 1.003403
## Gamma diversity of the metacommunity:
## Best
## 1.488083
Le partitionnement de la diversité fonctionnelle de la méta-communauté Paracou618.MC selon la matrice de distances des
13.2. Partitionnement de la diversité de Leinster et Cobbold 189
traits fonctionnels montre que la diversité β est extrêmement faible entre les deux parcelles.
1Crist et al. (2003). « Partitio-ning species diversity across land-scapes and regions : A hierarchical analysis of alpha, beta, and gamma diversity », cf. note 43, p. 181.
2D. Jones et N. Matloff (1986). « Statistical Hypothesis Testing in Biology : A Contradiction in Terms ». In : Journal of Economic
Entomo-logy 79.5, p. 1156-1160. doi : 10.1093/
jee/79.5.1156.
3Marcon et al. (2014). « Generali-zation of the Partitioning of Shannon Diversity », cf. note 41, p. 61.
Chapitre 14
Tests de significativité
Les tests de significativité permettent d’affirmer que des com-munautés sont réellement différentiées. En complément, les intervalles de confiance des mesures de diversité peuvent être calculés sous l’hypothèse d’une distribution multinomiale. L’essentiel
L
a diversité β calculée entre plusieurs échantillons successifs d’une même communauté n’est pas nulle : par simple fluctua-tion des effectifs due au hasard, les distribufluctua-tions des échantillons ne sont pas identiques. Des tests statistiques ont été développés pour rejeter cette hypothèse nulle à partir de données d’inventaires.Ce chapitre ne traite pas de la diversité de différentiation : les tests correspondants ont été présentés page 167.
14.1 Test de non-nullité
L’objectif est de tester si deux communautés ne sont pas sim-plement deux échantillons d’une même communauté, dont les différences ne sont que des fluctuations dues au hasard. Sous l’hypothèse nulle, les observations ˆqs|i sont des réalisations des mêmes probabilités ps. Il est possible1 mais controversé2 de tester la significativité de la différence entre communautés. Une meilleure approche consiste à calculer l’intervalle de confiance de la diversité
β due à l’incertitude sur les estimateurs de probabilités.
Le test est réalisé de la façon suivante :3
• Les effectifs de chaque communauté i sont tirés dans une loi multinomiale M(n+i, ns,i/n+i) et ˜Hβ est estimé ; • La simulation est répétée un grand nombre de fois, par
exemple 10000, et les valeurs extrêmes sont éliminées. Au seuil de risque α = 5%, les 251e et 9750evaleurs simulées dé-finissent les bornes de l’intervalle de confiance de l’hypothèse nulle.