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Figure 14. Distance moyenne des héronnières des milieux riverains forestiers du Québec au point d'eau d'importance le plus près.
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-Tableau 1. Taux de réutilisation des héronnières au Québec entre 1977 et 1988.
ANNEE D'INVENTAIRE CARACTERISTIQUE
DE L'UTILISATION 1977 1978 1979 1980-81 1982-88
Nb. total d'héronnières 111 120 133 173 217 Nb. visitées ou considérées 38 34 64 56 74 Nb. réutilisées (*TR)* 20(56) 24(71) 50(78) 42(75) 51(69
a: TR - (Re2/Sl) X 100 où SI est le nombre de colonies visitées ou considérées au cours de la première année et Re2 est le nombre de celles qui furent réutilisées l'année suivante.
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-IV.- DISCUSSION:
4.1 Distribution des héronnières au Québec.
Lors de la dernière tournée d'inspection en 1981, DesGranges et Laporte (1983) établissaient à 173 le nombre d'héronnières connues au Québec. Nos données indiquent que maintenant 217 héronnières ont été identifiées,soit une hausse d'environ 25% par rapport a la dernière tournée d'inspection en 1981. Evidemment, il est important de mentionner qu'il n'est pas clair que cette hausse reflète véritablement une augmentation du nombre de héronnières et/ou du nombre de hérons au Québec, un plus grand effort d'échantillonnage ou alors découle du biais associé à l'utilisation du fichier HABITAT dans sa conception présente (années d'inventaires différentes; voir Annexe A ) . Quoiqu'il en soit, ce nombre est inférieur à ce que Dunn et al. (1985) ont estimé en Ontario, soit 689 colonies. Par contre, la taille moyenne des héronnières au Québec (30.6 nids pour l'ensemble du terroire et 19.5 pour les zones forestières) est supérieure à ce qui fût rapporté pour le nord de l'Ontario par Gray et al. (1980), soit une taille moyenne de 8.5 nids/héronnière. Tout comme nous l'avons observé au Québec, Gray et al.
(1980) mentionnent que les colonies sont plus nombreuses au niveau du bouclier canadien (zone forestière) mais qu'elles comptent moins d'individus que les colonies situées plus au sud.
La majorité des héronnières du Québec sont situées sur la rive des lacs et rivières en zone forestière, tout particulièrement dans la région de l'Outaouais. Ce sont par contre celles situées sur des Iles notamment le long du fleuve Saint-Laurent, qui sont les plus productives. Cette grande utilisation des Iles par les Ardéidés a souvent été noté partout
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-en Amérique du Nord (B-ent 1963, Vermeer 1969, Beaver et al. 1980, Custer et al. 1980, DesGranges et Laporte 1983, Keller et al. 1984, Dunn et al.
1985, Gibbs et al. 1987, Scharf 1989). Ainsi, lors d'un inventaire des héronnières en zone boréale en Ontario, Gray et al. (1980) mentionne que 57% des colonies étaient situés en milieu insulaire. Des 31 héronnières recensées par English (1978) en Oregon, 39% étaient également localisées sur des îles.
Près de la moitié des héronnières susceptibles d'être affectées par les coupes forestières au Québec, c'est-à-dire celles situées en bordure des forêts près des lacs et rivières, sont situées sur des terres de gestion privée, appartenant généralement à de petits propriétaires. Peu d'études se sont intéressées à la tenure des terres où se situent les héronnières. Seul English (1978) mentionne que 30% des héronnières en Oregon étaient localisées sur des terres de gestion publique. Il serait bon par contre de mentionner que le fait d'être sur une terre de gestion privée ne rend pas une héronnière nécessairement vulnérable aux activités forestières. Ainsi, bien que nous n'avions pu l'évaluer lors de cette étude, un grand nombre d1héronnières se trouvent à flanc de falaise en milieu forestier et sont donc très peu sujettes à une exploitation commerciale. Bien sur, une coupe à plus petite échelle, pour du bois de chauffage par exemple, peut cependant survenir. En plus de cet aspect accessibilité, il y a également l'aspect rentabilté du peuplement où se situe 1'héronnière dont il faudrait tenir compte. Ainsi dans l'Outaouais la où se retrouve la majorité des héronnières des zones forestières.
Chabot (1980) mentionne que 75.9% de celles-ci sont situées dans des zones marécageuses créées suite à l'activité des castors (voir Drapeau
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-1981). La majorité de ces héronnières selon cet auteur (85%), serait donc constituée d'arbres morts, offrant peu d'intérêts aux producteurs forestiers (Chabot 1981). Par contre, la où la coupe forestière sera possible, le déboisement aura un effet très néfaste sur la survie et l'utilisation subséquente de l'héronnière (Bjorklund 1975, Werschkul et al. 1976).
4.2 Caractéristiques forestières des héronnières:
II a été souvent mentionné que les caractéristiques floristiques avaient peu d'importance lors du choix de l'emplacement du nid chez les Ardéidés mais primaient davantage l'importance d'un arbre haut et fort (Palmer 1962, McCrimmon 1978, DesGranges 1978, Beaver et al.
1980, Gibbs et al. 1987). Nos données ainsi que celles de DesGranges (1978) indiquent que les hérons nichent dans plus de 9 peuplements différents et utilisent plus de 16 essences forestières comme support pour les nids. DesGranges (1978) mentionne que ce sont le Bouleau à papier et le bouleau jaune qui sont davantage recherchés car il est probable que les hérons préfèrent fixer leur gros nid aux branches solides des bouleaux plutôt que dans les cimes touffues et instables des conifères. Ainsi, St-Onge (1983) a également observé que tous les nids de l'héronnière du Lac aux Castors étaient situés dans des arbres feuillus. Mousseau (1983) rapporte que les bihoreaux de l'Ile aux Hérons dans la région de Montréal, utilisaient 7 espèces d'arbres» dont tout particulièrement le micocoulier occidental (Celtis occidental is). Dans l'Estrie, Demers et Schreiber (1986) rapportent une grande utilisation de l'Hêtre à grandes feuilles a l'héronnière du lac Watopeka. Cette grande utilisation des feuillus ne semble pas être une règle stricte car
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-Pelletier (1987) mentionne que 71.7% des arbres utilisés par les m bihoreaux de la colonie de l'Ile aux Pins pour établir leur nid, étaient
^ des Sapins baumiers(Abies balsamea) et 21.4% des Bouleaux a papier.
flt Laplante (1983) a également observé que le sapin baumier était l'essence forestière la plus utilisée par les hérons à l'île Steamboat. Gray et
• al. (1980) rapportent pour le nord-ouest de l'Ontario que les essences forestières sélectionnées par les hérons pour établir leur nid étaient J| des Pins blancs, des Qpinettes noires et du Bouleau à papier. Les
— essences préférées pour établir les nids semblent donc dépendre de la W- région écologique et reflètent davantage leur abondance et disponibilité Kl dans le peuplement. Ainsi, Gibbs et al. (1987) n'ont observé aucun critère particulier quant a la localisation d'héronnières sur la côte du
• Maine, ni en terme d'essence forestière, de diamètre, de hauteur ou de densité particulière des arbres. Par contre, à l'intérieur même des
• colonies, la hauteur moyenne des arbres où se trouvaient les nids était supérieure à celle des arbres ne portant aucun nid. Notre étude montre H que les hérons choisissent d'abord des arbres matures (30 à 70 ans) et de
•
bonnes hauteurs (12-20 m ) . DesGranges (1978) rapporte que les Grands hérons préfèrent les arbres dont le diamètre à hauteur de poitrine (DHP) M est supérieur a 9 cm, tout particulièrement ceux avec un DHP de plus de 29 cm. Laplante (1983) rapporte un DHP variant entre 12.5 et 20 cm pour m le Grand héron alors que pour le Bihoreau, Mousseau (1983) rapporte des DHP moyen de 30 cm. Les Grands hérons utilisent surtout les arbres sains H pour nicher, notamment ceux dont le feuillage est clairsemé (DesGranges 1978). Mousseau (1983) rapporte que les arbres porteurs de nids de Bihoreaux à l'Ile aux Hérons sont généralement en bonne santé. Par
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-contre. Pelletier (1987) rapporte que seulement 36.3% des sapins utilisés par les bihoreaux étaient sains alors que plus de 89% des bouleaux l'étaient. La dégrédation du couvert végétal dans les héronnières est due a l'effet néfaste de leurs excréments sur la végétation (Weseloh et Brown 1971, Weise 1978). Nous reparlerons de cet aspect plus en détail dans la prochaine section. Le maintien d'un niveau minimal de végétation dans les colonies d'Ardéidés est cependant essentiel pour réduire le stress thermal pour les oeufs et les jeunes héronneaux de même que pour assurer un certain couvert de protection vis à vis les prédateurs aviens.
4.3 Dynamique des héronnières.
Comme nous le mentionnions en introduction, les héronnières sont généralement utilisées de façon traditionnelle (Kushlan 1976, Erwin 1978, Custer et al. 1980), le degré d'utilisation d'une colonie peut varier d'une année à l'autre et des déplacements des sites de nidification pouvant même survenir à 1'intérieur de la colonie (Custer et al. 1980). Les données de l'Annexe A et des tournées d'inspection de 1977 à 1981 (DesGranges et al. 1979, DesGranges et Laporte 1979, 1981, 1983) nous permettent d'estimer qu'environ 70% des héronnières du &iébec sont réutilisées annuellement, ce pourcentage étant inférieur pour les héronnières des zones riveraines forestières par rapport à celles situées sur une Ile. Ainsi pour la région de l'Outaouais, nous obtenons un pourcentage de réutilisation de 59% alors que Chabot en 1980 pour cette même région, obtenait un taux annuel de réutilisation des héronnières de 63.6%. Ces taux sont inférieurs à ce que Custer et al. (1980) ont obtenu puisque plus de 90% des colonies actives d'Ardéidés le long de la côte est des Etats-Unis l'étaient encore l'année suivante. Scharf (1989)
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-rapporte un taux annuel de 94.8% pour les colonies de la région des
• Grand Lacs au Michigan tandis que Keller et al. (1984) rapportent un taux de 86% dans divers Etats du sud des Etats-Unis. Les hérons déménagent
• quelquefois leurs colonies sur de courtes distances et réintègrent parfois celles-ci après quelques années comme c'est le cas par exemple au
• lac Glynn occupé de 1977 à 1980, inoccupé en 1981 puis occupé de nouveau en 1987. Une situation analogue c'est produit au Lac aux Castors (St-JP Onge et al. 1988). Cette utilisation parfois sporadique est davantage
— typique des milieux forestiers et est liée à la disponibilité des W ressources alimentaires, a la condition de la végétation et au degré de M dérangement humain.
La majorité des héronnières de la région de l'Outaouais sont situées
• dans une zone marécageuse, généralement un étang a castor (Chabot 1981), ce qui explique en grande partie la dynamique rapide des héronnières de H cette région (Drapeau 1981, Chabot 1985). Ainsi, ces étangs isolent bien les hérons du milieu environnant et leur offrent une barrière physique m (eau) face aux prédateurs terrestres. Par contre, comme les arbres y
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meurent rapidement dû a l'inondation (les arbres morts ne peuvent soutenir les nids de Grand héron), le site se dégrade rapidement. Il M n'est donc pas surprenant que les hérons doivent y changer de sites fréquemment, probablement davantage que les forêts saines des Laurentides B par exemple (Drapeau 1981).
Custer et al. (1980) ont observé que môme si les colonies étaient M utilisées traditionnellement, les hérons changeaient parfois de sites de nidification à l'intérieur même de la colonie. Werschkuk et al. (1976) ont également observé un tel déplacement à l'intérieur d'une colonie
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-suite à des activités de déboisement mais comme le mentionne Bjorklund
• (1975), cette expansion est limitée dans l'espace. Ces changements sont souvent causés par le dépérissement de la végétation supportant les nids
• (altération de la composition chimique du sol due aux excréments des hérons; Wiese 1978) ou alors suite à des dérangements dus aux activités
• humaines (Bjorklund 1975, Werschkul et al. 1976, Tremblay et Ellison 1978) ou à la présence de prédateurs (Woldford et Boag 1971, Burger et
• Miller 1977, Burger et Hahn 1979, St-Onge et al. 1988) ou de compétiteurs
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(DesGranges 1980, Drapeau et al. 1984, David et Berril 1987).4.3.1 Dépérissement de la végétation:
M II semble que l'utilisation des mêmes arbres pour la nidification par les Ardéidés pendant plusieurs années consécutives
• favorise l'accumulation au sol, d'excréments riches en sel, la quantité devenant telle que les pluies ne suffisent pas à tout délaver. Ainsi, le
• sol devient très riche en sels et le transport osmotique d'eau du sol vers l'intérieur des radicelles de l'arbre s'arrête. Les arbres se m dessèchent alors graduellement et finissent par tomber (Weseloh et Brown m 1971). Ainsi, ces auteurs ont observé une forte réduction de la densité
™ des plantes dans une héronnière du Minnesota, notamment dans les sites où M plusieurs nids étaient présents. Wiese (1978) a observé dans une colonie nichant nouvellement sur une île dans le Delaware aux Etats-Unis, que la B végétation était à la fin de la première année, très détériorée par le dépôt des excréments. L'année suivante près de la moitié de la M population nicheuse s'était déplacée dans un site adjacent précédemment inutilisé. Après cette première saison, 60% de la végétation était déjà défoliée et près de 8% de celle-ci était déjà morte. Cependant, un des
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-résultats surprenant des travaux de Sçarf (1989) sur une période de 10 ans, est l'apparente stabilité de la végétation des héronnières du Michigan comparée a celles des régions plus au nord (Weseloh et Brown 1971, Wiese 1978), II mentionne que les effets phytotoxiques des excréments de hérons a apparamment peu d'importance pour des essences forestières à croissance lente comme le chêne (Quercus spp) ou les érables se retrouvant surtout sur des sols riches en éléments nutritifs et argileux, comparativement a des essences à croissance rapide (espèce dite colonisatrice) comme les peupliers (Populus spp) et les bouleaux (Betula spp), qui seraient davantage susceptibles à une trop grande fertilisation et une augmentation de la salinité du sol. Robitaille (1973) mentionne pour sa part que les pins semblaient plus résistants au stress phytotoxique des excréments que les épihettes à la héronnière du lac St-Bemard. Dans certains cas, des maladies ou des insectes forestiers peuvent accélérer le processus de dépérissement des arbres des héronnières comme le rapporte Mousseau (1983), mentionnant que la maladie hollandaise de l'Orme pouvait expliquer la baisse du nombre de nids de l'Ile aux Hérons dans la région de Montréal. Malgré nos recherches au niveau de la littérature et après différents contacts auprès de spécialistes des Ardéidés tant au Québec qu'à l'extérieur, aucune information n'a pu être recueillie quant au temps précis de survie des arbres utilisés par les hérons pour nicher. Il y a par contre, une intéressante banque de données recueillies par les gens du SAEF (L.-M.
Soyez, comm. pers.) concernant certaines héronnières de la région de Montréal où chaque arbre fût suivi individuellement, mais malheureusement
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-l'analyse des données n'était pas réalisée au moment de la rédaction du présent travail.
4.3.2 Compétition et prédation:
Les interactions intra- et interspécifiques dans les colonies d'Ardéidés sont un phénomène bien connu participant à la ségrégation des ressources (Burger 1978, McCrimmon 1978, Beaver et al.
1980, David et Berril 1987). Ainsi, Drapeau et al. (1984) ont montré aux Iles de la Madeleine, que des interactions multiples avec les Cormorans à aigrettes accentués par les dérangements humains, affectaient le succès de reproduction des Grands hérons et leur utilisation subséquente de la colonie. Il a été démontré que les cormorans ne sont pas affectés par la mort de la végétation des arbres servant de support aux nids puisqu'ils nichent plus bas dans l'arbre. Les cormorans pillent davantage de matériaux du nid' des hérons qu'ils ne se les approprient vraiment, bien que DesGranges (1980) ait observé de tels cas de prise de possession.
Il y a également des cas où il y a déplacement ou abandon d'une colonie dû à la présence de prédateurs. La héronnière du lac à Jack dans la région de Québec fût possiblement désertée en raison de la présence d'ours noirs (St-Onge et al. 1988). Les hérons à ce site se seraient déplacés vers une autre héronnière de la région, soit celle du petit lac Jacques-Cartier. Les corneilles (Burger et Hahn 1979) et les goélands (Burger et Miller 1977) pillent souvent les nids et s'attaquent aux oeufs et aux jeunes. Ainsi, Wolford et Boag (1971) ont attribué à la pression de prédation de la part des goélands» la faible production de certaines colonies de Bihoreaux à couronne noire en Alberta. Les rapaces ne
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-constitueraient généralement pas un élément important limitant la m population de Grands hérons (DesGranges 1979).
4.3.3 Dérangement dû aux activités humaines:
• Le dérangement dû aux activités humaines (déboisement, activités récréatives, naturalistes, etc.), sur ou près des héronnières,
• est également dans bien des cas, une des principales causes de déplacement ou d'abandon des colonies (Robitaille 1973, DesGranges 1978,
| 1979, Kelsall et Simpson 1980). Wolford et Boag (1971) ainsi que
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Tremblay et Ellison (1978) ont démontré que la visite des colonies d'Ardéidés au moment de la reproduction pouvait provoquer l'abandon du• nid et induire une plus grande prédation des oeufs, diminuant ainsi le succès de reproduction. Le niveau de dérangement peut également
• favoriser la compétition avec d'autres espèces, notamment les cormoran^, comme l'a démontré Drapeau et al. (1984). Parfois, les hérons développent
• une certaine tolérance face à certains dérangements sonores (grubb 1979), au trafic routier (Anderson 1978) et à d'autres activités humaines M (Kelsall et Simpson 1980) mais ce n'est pas là une règle générale.
• Parfois lorsqu'ils sont trop dérangés, les Ardéidés quittent leur colonie pour en établir une autre à peu de distance. C'est le cas M notamment dans la pointe de Newport où les Bihoreaux ont changé la localisation de leur colonie suite aux dérangements (J. P. Lebel, comm.
• pers.). Custer et al. (1980) mentionnent cependant que ces colonies satellites sont généralement moins productives que la colonie d'origine.
H Ainsi, English (1978) a observé que le déboisement au pourtour d'une colonie de Grands hérons et de Bihoreaux au cours de la période de reproduction avait forcé près du tiers des couples nicheurs à se
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-déplacer, ces derniers n'établissant pas de nouveaux nids. Les autres couples nicheurs (30 couples) ont formé deux nouvelles petites colonies mais le succès de reproduction fût très faible a ces endroits puisque seulement 4 nids ont produit de jeunes oiseaux. Werschkul et al. (1976) mentionnent que près de 42% des héronnières en Oregon avaient été affecté par les coupes forestières. Il a observé davantage de nids actifs (107.2 nids) dans les régions non perturbées que dans les régions où des activités de déboisement avaient eu lieu (seulement 36.3 nids), représentant une diminution de 66% du nombre de nids/héronnière. Les coupes forestières et le drainage subséquent des terres a résulté à l'abandon d'une colonie en Illinois (Bjorkland 1975). Cet auteur mentionne que dès le début des activités de déboisement, les nids situés dans la région adjacente aux travaux, furent rapidement abandonnés, les hérons se déplaçant vers la partie la moins perturbée de la colonie. De plus, ces activités forestières ont favorisé un plus grand nombre de curieux à visiter 1'héronnière, ce qui a perturbé davantage la quiétude des oiseaux. Cette dernière est un élément essentiel à la nidification des Ardéidés et il n'est donc pas surprenant qu'ils choisissent souvent des Iles ou autres endroits isolés pour nicher d'une part et que d'autre part, comme l'a démontré Gibbs et al. (1987), que la distance de ces endroits aux concentrations urbaines soit un facteur important de leur sélection.
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-V.- CONCLUSION ET REX30MMANCATION5:
Notre étude a permis de préciser la distribution et les caractéristiques forestières des héronnières au Québec. Ainsi, il y aurait au Québec plus de 217 héronnières connues dont 50% se trouvent dans la seule région de l'Outaouais. Plus de 68% des héronnières du Québec se retrouvent en bordure des lacs et rivières et 45.3% de celles-ci sont situées sur des terres de gestion publique. Celles situées sur des terres de gestion privée sont alors majoritairement localisées sur de petites propriétés privées.
Les héronnières situées en milieu riverain forestier se retrouvent' principalement dans des érablières, des bétulaies à bouleaux jaunes avec résineux et des groupements de feuillus d'essences intolérantes avec résineux. Elles sont généralement situées dans des peuplements modérément denses (60 à 80% de couverture) et d'environ 12 à 22 m de hauteur. Ces peuplements sont âgés d'entre 30 et 70 ans.
Le taux annuel moyen de réutilisation des héronnières au Québec est d'environ 70%, ce pourcentage étant davantage élevé pour les héronnières situées sur une île. Dans l'Outaouais où se situe la majorité des héronnières des milieux riverains forestiers, ce taux de réutilisation est de moins de 60% comparativement à 72% pour 1'ensemble des héronnières du sud-ouest du Québec et du couloir fluvial. Ainsi, si certaines héronnières sont connues depuis plusieurs dizaines d'années (l'Ile aux Hérons par exemple), d'autres ne sont utilisées que pendant quelques saisons. La dynamique des héronnières (longévité) est donc difficile a établir précisément en raison de leur situation écologique différente (type d'habitat, essence forestière, résistance à l'effet phytotoxique