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Dans ce mémoire, nous avons étudié les effets ergogéniques potentiels de l’entraînement en apnée sur les performances d’athlètes de basket. L’article scientifique présenté au chapitre 3 confirme une amélioration de la capacité à répéter des sprints de haute intensité plus grande chez les participants utilisant le blocage respiratoire comparativement à ceux conservant une respiration normale durant les efforts. Ces effets bénéfiques ont été observés après 8 séances d’entraînement seulement. Toutefois, l’amélioration des performances en sprint ne s’est pas transférée à une activité de plus longue durée comme le test de 30-15IFT. Nos résultats ont aussi permis de montrer, pour la première fois, que

l’amélioration de performance en sprint à la suite d’un entraînement en VHL est liée à une amélioration de la réoxygénation musculaire lors des périodes de récupération, un meilleur maintien de l’activité électrique totale (RMS) et des fréquences de stimulation (MPF) des muscles des membres inférieurs, ainsi qu’une réduction de la [K+] extracellulaire. Nous

avons donc mis à jour des mécanismes d’action supplémentaires par lesquels la modalité d’entraînement VHL augmente les performances.

L’amélioration de l’endurance de sprint observée lors du test de RSA suite au VHL dans la présente étude (en l’absence de changements de la vitesse maximale) a aussi été démontrée chez des athlètes de rugby (Fornasier-Santos et al., 2018) et des nageurs (Trincat et al., 2017). Par contre, les tests de RSA en boucle ouverte, c’est-à-dire lorsque l’athlète effectue des sprints jusqu’à épuisement volontaire sans connaître le nombre de sprints à réaliser avant de commencer l’exercice, sont sujets à beaucoup de variabilité selon la motivation du moment et les encouragements prodigués par les chercheurs. Les performances étant donc plus variables entre les tests, on leur préfère généralement les tests dont le nombre de sprints est connu de l’athlète, qui sont très reproductibles et permettent, ainsi, de détecter de plus faibles changements de performance. Woorons et ses collègues (Woorons et al. (2019b)) ont été les premiers à utiliser un test de RSA de type boucle fermée (10 x 6-s sprints) et ont mesuré une amélioration de 23% du score de détérioration de la puissance moyenne par rapport au groupe contrôle avec respiration normale. Dans une récente étude conduite par le même groupe de recherche, une amélioration de 30% a été mesurée lors d’un test de RSA à boucle fermée fait à la course après trois semaines

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d’entraînement en VHL sur ergocycle (Woorons et al., 2020). Notre étude confirme donc ces résultats qui, ensemble, renforcent le fait que la RSA puisse être améliorée grâce au VHL suite à une période d’entraînement relativement brève. Les athlètes de sports collectifs et de raquettes ont fort intérêt à augmenter leur résistance à la fatigue en sprint puisque la RSA est un déterminant critique du succès dans ces sports en permettant d’augmenter les chances de conserver le ballon, de marquer ou d’empêcher l’adversaire de faire de même et ainsi de gagner la partie (Billaut & Bishop, 2009; Girard et al., 2011). Dans cette perspective d’améliorations de la RSA, il est intéressant de noter que toutes les études sur l’entraînement de la RSA qui ont inclus le VHL ont noté des gains significatifs sur la performance (Fornasier-Santos et al., 2018; Trincat et al., 2017; Woorons et al., 2019b, 2020). À l’inverse, les études qui ont utilisé un mélange hypoxique (la modalité RSH) ont rapporté des gains positifs (Faiss et al., 2013, 2015) ou une absence d’effets (Brocherie et al., 2015; Gatterer et al., 2014; Goods et al., 2015).

Dans la présente étude, les gains en RSA ont été observés simultanément à des changements de l’oxygénation musculaire. Les pics de [HHb] (i.e. [HHb]max) étaient

clairement plus bas après l’entraînement en VHL, indiquant une plus faible extraction d’O2

lors des sprints. En considérant l’amélioration de RSA, ceci suggère un changement de la contribution des voies métaboliques vers une participation accrue de la filière anaérobie afin de produire l’ATP et maintenir la puissance de travail. L’efficacité de l’entraînement en VHL a initialement été attribuée à l’augmentation de la contribution de la glycolyse anaérobie lactique via la mesure du [Lac-] sanguin (Trincat et al., 2017, Woorons et al., 2011, 2017). Ainsi, avec les changements d’oxygénation observés dans la présente étude, une augmentation du lactate sanguin après l’effort aurait été attendue. Toutefois, cette hypothèse est réfutée par nos résultats et ceux de Fornasier-Santos et al. (2018) où les changements de [Lac-] sont non significatifs entre les conditions. La différence entre les études peut être due à la durée des efforts et ainsi qu’à l’interaction complexe des filières énergétiques, comme discuté dans l’article au chapitre 3.6.

Nous avons aussi observé une diminution des nadirs du signal HHb (i.e. [HHb]min) lors des

périodes de récupération entre les sprints. Ce phénomène est observé seulement pour les participants s’étant entraînés en VHL alors que les valeurs de [HHb]min ont au contraire

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augmenté dans le groupe CTL. Ceci indique une meilleure capacité de réoxygénation durant les récupérations (Billaut & Buchheit, 2013) après l’entraînement en VHL. Cette adaptation périphérique est rapportée dans notre article pour la première fois et elle permet d’expliquer, en partie, la plus grande VO2 systémique observée particulièrement durant les

récupérations après un entraînement en VHL (Woorons et al., 2019b). Une explication plausible supplémentaire serait que cette meilleure réoxygénation musculaire pourrait être la conséquence d’un plus grand débit cardiaque et d’un apport de sang oxygéné vers les muscles (Woorons et al., 2019b). L’hypothèse du débit cardiaque reste toutefois à confirmer. Quoi qu’il en soit, une meilleure réoxygénation durant les courtes périodes de récupération pourrait faciliter la resynthèse de la PCr (McMahon & Jenkins, 2002) et ainsi contribuer au maintien de la performance en sprint. Cette hypothèse expliquerait peut-être pourquoi il est possible d’observer des gains de RSA sans changement des marqueurs du métabolisme lactique, soit le [Lac-] et les bicarbonates ([HCO

3-]). De plus, à l’aide de la

résonance magnétique par spectroscopie du phosphate (P-MRS), une augmentation du contenu intramusculaire en PCr a été mesurée après un entraînement en RSH (14,5% FiO2,

niveau similaire d’hypoxie qu’en VHL) chez des sprinteurs, alors qu’aucun changement n’a été observé en RSN (Kasai et al., 2019). Bien que nous n’ayons pas mesuré la concentration de PCr dans le muscle, il est fort probable que celle-ci ait augmenté à la suite d’un entraînement en VHL couplé à des sprints d’intensité maximale. Sachant que la resynthèse de PCr est corrélée à l’endurance de sprint, il est fort intéressant de rappeler que les temps d’effort des quatre derniers sprints étaient clairement plus bas après l’entraînement en VHL (voir Figure 3-2).

Ce maintien de l’endurance de sprint était également associé à un meilleur recrutement musculaire. Le RMS et la MPF qui diminuent généralement avec la répétition de sprints, ont été mieux maintenus au cours des 12 sprints. Ceci pourrait refléter un maintien du recrutement original d’unités motrices et de la fréquence de stimulation (Billaut & Bishop, 2009; Girard et al., 2011). Cependant, il n’y a aucune donnée sur le comportement myoélectrique après un entraînement de RS en VHL. Le présent projet de recherche est donc la première étude qui permet de montrer l’impact du VHL sur les stratégies neuronales. L’explication la plus plausible de cet ajustement myoélectrique est la meilleure réoxygénation lors des récupérations qui a pu améliorer le milieu métabolique des muscles

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sollicités, et particulièrement les fibres de types IIA et IIX fortement sollicitées au cours d’un sprint. Ceci a probablement atténué le réflexe d’inhibition du CNS par l’action des afférences des groupes III et IV (Amann & Dempsey, 2008). Nous pouvons donc proposer l’hypothèse selon laquelle l’entraînement de haute intensité en VHL permet de maintenir les stratégies originales de recrutement neuromusculaire plus longtemps grâce à une atténuation des perturbations métaboliques.

Bien que les changements des paramètres d’EMG puissent sous-entendre une meilleure régulation de l’influx nerveux, ces changements peuvent aussi être influencés par la vitesse de conduction des potentiels d’action due à l’excitabilité du sarcolemme. Avec les exercices de haute intensité, la diminution du pH et l’accumulation de Pi peuvent réduire

l’excitabilité de la membrane. Ces facteurs altèrent l’activité de la pompe NKA qui maintient le gradient ionique. Ceci mène à une accumulation d’ions K+ dans l’espace

interstitiel et altère les fonctions contractiles périphériques (Fraser et al., 2002; Juel et al., 2000). En accord avec notre hypothèse originale, nous avons observé une diminution de la [K+] dans le sang capillaire après l’entraînement en VHL seulement, qui était également significativement corrélée à l’amélioration de la RSA dans ce groupe. C’est la première fois que ce type de mesures est rapporté lors de protocoles d’entraînement en VHL. Nous devons alors nous fier aux études sur l’entraînement en hypoxie pour interpréter nos résultats. Nous pensons que les exercices répétés à haute intensité combinés au blocage respiratoire mènent à des perturbations ioniques et à une accumulation de sous-produits métaboliques à l’entraînement qui stimulent et favorisent les adaptations physiologiques au niveau du muscle squelettique telles que la régulation du K+ (Christiansen, 2019). Selon ce raisonnement, Christiansen et al. 2019 ont démontré que l’entraînement intermittent de haute intensité réalisé avec l’ajout d’une occlusion sanguine (menant à une désoxygénation de 90% du tissu musculaire par des mesures de NIRS) a réduit la libération nette de K+ des muscles sollicités et que ce phénomène serait dû à une augmentation de l’abondance des isoformes de NKA dans le sarcolemme et des tubules-T. Des niveaux similaires de désoxygénation musculaire ont aussi été mesurés lors d’efforts en RS avec le VHL (Woorons et al., 2017), suggérant que l’entraînement en VHL permettrait d’engendrer des perturbations métaboliques similaires et ainsi améliorer la régulation du K+ systémique. De plus, ce rétablissement du gradient transmembranaire de K+ pourrait aussi expliquer en

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partie l’augmentation des valeurs de RMS et de MPF observée après l’entraînement en VHL. Toutefois, il faut considérer que les mesures de [K+] systémique peuvent refléter de manière inexacte l’homéostasie du K+ musculaire et de son milieu interstitiel (Juel et al.,

2000). Pour appuyer notre hypothèse, il faudrait des mesures directes de la fuite de K+ des muscles locomoteurs afin de clarifier le rôle du VHL sur la régulation de l’homéostasie du muscle squelettique.

Les résultats présentés doivent cependant tenir compte de certaines limitations. D’abord, comme pour toutes études examinant le VHL, la présente étude n’a pas pu être conduite en simple ou en double aveugle, laissant ainsi la possibilité aux facteurs psychologiques d’influencer les résultats des deux groupes. L’amélioration de performance du groupe VHL en post-test pourrait être due, en partie, à la croyance de l’efficacité de la technique. Cependant, cette limitation était bien connue dès la conception du projet et elle a été contrôlée tout au long du protocole en omettant volontairement de divulguer aux participants une partie de nos objectifs (l’efficacité de la technique). L’absence d’un sprint de référence en début d’épreuve peut également poser un problème méthodologique. En effet, connaître la « vraie » vitesse maximale d’un individu permet de s’assurer que l’individu en question ne gère pas son allure lors du premier sprint de la série en prévision de ceux à venir afin de limiter le développement de la fatigue. Cette stratégie d’évitement de la fatigue précoce pourrait influencer la performance de chaque sprint et, ainsi, influencer le score RSASdec. Toutefois, les consignes sur la gestion de l’allure données aux

participants étaient strictes et de forts encouragements étaient donnés pour s’assurer qu’ils courent au maximum de leur capacité à chaque effort. De plus, l’interprétation des données n’a pas considéré la différence entre sexes et le cycle menstruel des femmes lors de la phase expérimentale. Les résultats de cette cohorte mixte ne peuvent donc pas être généralisés à toutes les futures recherches qui pourraient comprendre des cohortes unigenres.

Finalement, même si cette étude a mis à jour de nouveaux mécanismes d’action du VHL, certaines hypothèses mécanistiques demeurent à élucider. Il demeure essentiel de clarifier l’augmentation du débit cardiaque et de la concentration de PCr dans le muscle après un entraînement en VHL. De plus, des mesures directes de la fuite de K+ sont nécessaires pour comprendre la régulation de l’homéostasie musculaire et ainsi une meilleure transmission

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de l’influx nerveux. Outre ces recherches mécanistiques, il serait également pertinent d’explorer les effets ergogéniques de la combinaison du VHL avec l’hypoxie ou la chaleur (autre technique d’optimisation des systèmes physiologiques) sur les gains de performance.

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Conclusion

La présente étude a démontré que huit séances d’entraînement en hypoventilation volontaire et comprenant des changements de direction ont permis une amélioration plus grande de la performance lors d’un exercice de sprints répétés que le groupe contrôle avec respiration normale. Les réponses physiologiques mesurées après l’entraînement suggèrent que l’amélioration de la RSA est due à une meilleure réoxygénation musculaire, une amélioration des stratégies de recrutement musculaire et de la régulation du K+ systémique. Cette stratégie est donc très pertinente pour l’optimisation de l’entraînement chez les athlètes de sports collectifs où l’accès à des environnements hypoxiques est difficile, couteux et nécessite une bonne logistique. Ainsi, nous recommandons aux équipes, joueurs et entraîneurs d’intégrer cette technique à leur phase de préparation et de conditionnement physiques. De plus, l’ajout du VHL à l’entraînement peut se faire en ajoutant des mouvements très spécifiques aux demandes du sport, incluant les changements de direction, ce qui optimise les gains possibles d’un même entraînement.

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