Discussion générale

1.5.1. Limites biogéographiques

D’un point de vue biogéographique, si l’on compare à des limites déjà tracées dans la bibliographie, on peut voir que les limites tracées correspondent assez bien à la délimitation du secteur thermoatlantique et du domaine méditerranéen décrits par Ozenda en 1994. D’un point de vue général, ce dernier indique que les hêtraies manquent dans les domaines boréal, sarmatique et steppique et n’occupent que des surfaces modestes dans les domaines atlantiques et le domaine méditerranéen. Le secteur thermoatlantique s’étend du littoral charentais jusqu’au nord du Portugal, en occupant un vaste triangle dans le sud-ouest. On trouve principalement des chênaies mixtes au niveau du Bassin aquitain (Q. robur, Q. petraea, Q. pubescens) et du pin maritime sur le massif landais accompagné principalement par du chêne tauzin et du chêne pédonculé. Plus au sud, on retrouve des chênaies béarnaises à chêne tauzin et les chênaies-frênaies basques. Le domaine méditerranéen est

33 quant à lui bordé par des montagnes d’un côté et par la mer de l’autre côté sur une distance très limitée. La végétation de montagne occupe donc une grande place dans l’étude de ce domaine. Ce domaine est caractérisé par une sécheresse estivale liée à une forte évaporation et une saison des pluies limitée à la saison froide. On retrouve le hêtre uniquement dans la zone de montagne, à l’étage supra méditerranéen sous les étages subalpins et alpins, lorsque le climat est plus frais et plus humide que dans les plaines. En France, on observe le hêtre dans l’ensemble des massifs montagnards à l’exception des Alpes internes, probablement trop froides et sèches pour son développement. Pour Fotelli et al. (2009), le hêtre se limite aux zones montagneuses dans le sud-ouest en raison des conditions xériques de la région. Dans le sud-ouest de la France, c’est également dans les pyrennées que l’on retrouve le hêtre ; c’est pour cela qu’une grande partie de sa limite chaude se situe relativement au nord de France (Seynave et al. 2008). Si l’on regarde la carte de Roisin en 1969 (figure 13-A), ce dernier a également tracé des limites de distribution du hêtre correspondant assez bien à ce que nous observons avec notre méthode. Dans ce livre, l’auteur indique que sa raréfaction progressive et sa disparition totale dans le centre et l’ouest de la France sont liées à des raisons climatiques. Des hivers doux et des étés chauds et secs limitent l’abondance et la propagation du hêtre. C’est pour les mêmes raisons qu’on ne le retrouve qu’en montagne dans la région méditerranéenne. Il est aussi intéressant de noter que le sol peut compenser dans certaines situations les limites climatiques lorsqu’il retient l’eau ou qu’il est irrigué, mais il peut aussi dans le cas contraire suivant sa composition, accentuer les limites comme les sédiments sableux aquitains par exemple (Roisin 1969).

Figure 13 : Limites de l’aire de distribution du hêtre selon Roisin 1969 (A) et E Silva et al. 2012 (B)

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E Silva et al. (2012) délimitent deux zones dans la distribution du hêtre (figure 13-B), la première qu’ils appellent la zone nord et est et la zone sud-ouest qui est la limite de distribution du hêtre en plaine en raison des contraintes climatiques de la région. On peut voir que d’après leur carte, également réalisée à l’aide des données de l’inventaire forestier national, la limite sud-ouest est plus importante que la nôtre. Effectivement, la partie de plus faible présence de hêtre dans le nord dans les régions des Pays de la Loire et à l’ouest de la région Centre-Val de Loire fait partie de la délimitation de leur marge sud-ouest. Dans notre cas, au vu de la présence du hêtre dans nos mailles, cette partie-là a été exclue de la périphérie, mais pourrait au vu de la dispersion des populations faire partie, suivant notre nomenclature, de la marge externe de l’aire de distribution. De façon générale on peut voir que suivant les méthodes anciennes ou actuelles, les cartes de distribution sont relativement semblables et comparables. Néanmoins, toute la difficulté demeure au niveau des zones où le hêtre est disséminé par exemple au niveau des Pays de la Loire. Certains auteurs vont alors considérer que ses zones de plus faible présence sont en marge externe ou en périphérie alors que d’autres vont considérer cette zone comme étant au cœur de l’aire de distribution. On peut émettre ici l’hypothèse que ces zones ne sont majoritairement pas limitées par des contraintes climatiques, mais plutôt par des facteurs anthropiques (tissus urbains, pratique sylvicole, etc.) qui limitent la présence du hêtre. Tout l’intérêt est donc de définir si ces zones de potentialité de présence sont à considérer comme faisant partie du cœur ou en marge externe de l’aire de distribution. Dans notre cas, étant donné qu’aucune raison climatique apparente explique cette dissémination, nous considérons que ces zones sont à intégrer au cœur de l’aire de distribution.

1.5.2. Méthodologie

D’un point de vue méthodologique, plusieurs choses sont à noter. Premièrement, même s’il est évident que travailler sur des données réelles de présence est plus précis que de travailler sur des données de modélisation, l’utilisation des données de l’IFN a ses limites. Effectivement, les relevés sont réalisés toute l’année, aussi bien en été qu’en hiver, pouvant sous-estimer la présence des individus, notamment des petits individus malgré des bourgeons assez facilement reconnaissables. Aussi, même si l’échantillonnage est bien quadrillé, on sous-estime forcément la présence du hêtre du fait d’un

35 sous-échantillonnage. Dans les zones de périphérie notamment, il n’est pas rare de trouver des individus seuls et isolés, hors milieux forestiers qui peuvent donc ne pas être pris en compte. Initialement, après des discussions avec l’IGN, il était prévu de développer un algorithme mathématique capable de tracer l’aire de distribution sur la base des huit mailles voisines afin de pouvoir lisser la carte de distribution. Si une maille blanche était entourée d’au moins quatre mailles contenant du hêtre, le logiciel remplissait automatiquement la maille en vert en considérant que c’était une sous-estimation de la présence de hêtre dans cette maille. Cet algorithme n’ayant pas été développé avant la fin de ce manuscrit, nous avons décidé de tracer manuellement les limites de l’aire de distribution en gardant le même principe des mailles voisines. Lorsque l’algorithme sera au point, nous retracerons les marges afin de comparer ou d’ajuster encore plus ces situations limites.

Aussi, il est important de rappeler que nous pouvons observer dans la bibliographie des cartes anciennes de distribution des espèces ou des grands domaines biogéographiques. Néanmoins, ces cartes historiques ont été tracées en fonction des dires d’experts et de l’appréciation des auteurs basée sur leurs connaissances théoriques et de terrain plus que via des méthodes mathématiques précises. Il est donc important de garder en mémoire que les cartes historiques restent plus ou moins subjectives et imprécises à l’échelle locale, mais qu’elles restent tout de même très utiles pour comparer aux études actuelles.

Ce chapitre nous a permis ici de définir une zonation de l’aire de distribution des espèces (cœur, marge interne, marge externe, périphérie et limite absolue) ainsi que de tracer de façon empirique une représentation assez précise de l’aire de distribution de Fagus sylvatica. Néanmoins, avec cette méthode et sans l’algorithme que nous essayons de développer avec l’IGN, nous ne pouvons pas réellement tracer les limites entre ce que nous considérons comme la marge interne et la marge externe.

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Chapitre 2 : Marginalité géographique, floristique et écologique du sous-bois en