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5.1 LES CULTURES DE COUVERTURE

5.1.1 Les parties aériennes des cultures de couverture

Dans cette étude, la production de biomasse aérienne par le pois fourrager en 2016 et en 2017 (7 302 et 4 668 kg ha-1 respectivement) a surpassé celle des autres espèces de CC étudiées,

soit le radis fourrager en 2016 seulement (3 250 kg ha-1), la vesce commune (3 238 kg ha-1)

et le seigle d’automne (3 061 kg ha-1). Les biomasses aériennes produites en 2016 et en 2017

par le radis et par la vesce sont similaires à celles obtenues dans d’autres études pour une période de croissance semblable (Lawley et al., 2011; Isik et al., 2009; Jahanzad et al., 2016; White et Weil, 2011; Wendling et al., 2016) alors que celles produites par le seigle d’automne sont légèrement supérieures à celle obtenue par Jahanzad et al. (2016) (2 425 kg ha-1). Pour

une même période de croissance, la biomasse du pois obtenue en 2017 (4 668 kg ha-1) est

similaire à celles obtenues par Buchi et al. (2015) (4 990 kg ha-1 en moyenne), alors qu’elle

est supérieure à celles obtenues par Jahanzad et al. (2016) (3 100 kg ha-1), par Verville (2014)

(entre 385 et 1 095 kg ha-1) et par Langelier (2018) (1 310 et 2 901 kg ha-1).

Les biomasses produites par le seigle d’automne et le radis fourrager sont relativement élevées étant donné qu’aucun fertilisant n’a été apporté à ces cultures. En effet, dans l’étude de Lawley et al. (2011) qui ont obtenu des biomasses de radis fourrager similaires aux nôtres, entre 45 et 62 kg N ha-1 avait été appliqué au semis des CC. Cependant, dans notre expérience,

comme le site de l’étude était en jachère l’été précédant l’implantation des CC, aucune culture n’a prélevé l’N du sol. Cela pourrait donc expliquer le contenu élevé en N du sol au semis des CC (entre 45 et 54 kg N ha-1 dépendamment des années) et l’importante production de

biomasse par les CC, qui ont en plus bénéficié d’une plus longue saison de croissance (semis au début août) que si elles avaient été implantées après une culture de céréales (mi ou fin- août). De plus, très peu de mauvaises herbes étaient présentes dans les CC, grâce au désherbage manuel effectué lors de leur croissance. En effet, avant la destruction des CC, le

recouvrement des mauvaises herbes avait été évalué à moins de 10 % (les parcelles de vesce commune sont celles qui étaient les plus infestées). Cette dernière espèce avait pris plus de temps que les autres espèces à produire une biomasse élevée et avait une densité de plants faible (moyenne de 6 plants m-1 linéaire pour les deux années, données non présentées), ce

qui pourrait expliquer cette présence plus importante des mauvaises herbes. Dans notre expérience, le taux de semis utilisé pour la vesce commune est celui indiqué par le semencier (RDR Grains et Semences, 2015), soit 25 kg ha-1, alors que le taux de semis recommandé par

Weill et Duval (2009) varie entre 100 et 150 kg ha-1, celui utilisé par Isik et al. (2009) est de

80 kg ha-1 et celui utilisé par Sincik et al. (2008) est de 120 kg ha-1, tous en semis pur. Ainsi,

il se peut que la biomasse produite par cette culture ait été négativement affectée par ce faible taux de semis. Entre l’automne 2016 et celui de 2017, la différence de rendements pour la biomasse aérienne du pois fourrager était de plus de 2 500 kg ha-1, une différence qui n’a pas

été mesurée chez les autres espèces de CC. Le pois est une espèce qui produit des tiges volubiles qui s’accrochent les unes aux autres, ce qui rend l’échantillonnage des parties aériennes plutôt difficile. Cela pourrait avoir contribué aux rendements plus élevés obtenus lors de l’échantillonnage de 2016.

Lors des deux années (2016 et 2017), les concentrations en N des parties aériennes de la vesce commune (4,4 % en moyenne) étaient plus élevées que celles des autres espèces alors que les rapports C/N (moyenne de 10) étaient plus faibles. Pour de la vesce commune cultivée durant tout l’hiver en Illinois (É.U.), Kuo et Jellum (2002) ont obtenu des rapports C/N variant entre 10 et 14, soit des valeurs un peu plus élevées que les nôtres, et Hargrove et al. (1986) ont obtenu des concentrations en N variant entre 3,0 et 3,4, soit des valeurs plus faibles que les nôtres. En plus d’être constants d’une année à l’autre, les rapports C/N des parties aériennes du radis fourrager (14) sont similaires avec ceux obtenus dans d’autres études réalisées dans des conditions semblables (Jahanzad et al., 2016; Wang et al., 2017). Pour le seigle d’automne, les valeurs des rapports C/N (15 et 18) sont supérieures à celles des autres espèces, comme dans plusieurs études où cette variable a été comparée entre différentes espèces de CC (Quemada et Cabrera, 1995; Jahanzad et al., 2016). Cependant, Ruffo et al. (2004) et Sievers et Cook (2018) ont obtenu des valeurs plus élevées que celles obtenues dans notre étude (moyennes pour tous les traitements de 23 et de 26 respectivement) pour du seigle d’automne au stade d’épiaison. De plus, Reeves (1994) cite des études dans lesquelles

les valeurs obtenues variaient entre 25 et 57. Ces rapports C/N plus élevés pourraient entre autres s’expliquer par le stade physiologique plus avancé du seigle au moment de l’échantillonnage que dans notre expérience (stade végétatif). En effet, Odhiambo et Bomke (2001) ont observé que le rapport C/N de différentes CC augmentait avec l’évolution du stade physiologique de la plante.

Les rapports C/N des parties aériennes du pois fourrager (12 et 16) ont différé entre 2016 et 2017, malgré leur stade physiologique similaire lors de leur échantillonnage. Langelier (2018) a obtenu des valeurs de rapport C/N du pois fourrager de 7,8 et 9,3, alors que pour Verville (2018), les valeurs variaient entre 7,9 et 11,4. Ces résultats un peu plus faibles par rapport à ceux de notre étude sont probablement dus à un stade physiologique moins avancé, causé par une période de croissance moins grande. Cependant, la différence de valeur observée entre 2016 et 2017 dans notre étude était due à la différence du contenu en C du pois entre les deux années, et non à la différence du contenu en N. Dans la littérature, très peu d’études parlent des facteurs influençant la dynamique du C dans les tissus d’espèces végétales pour un même stade physiologique, ce qui rend difficile l’explication de ce résultat.

5.1.2 Les parties racinaires des cultures de couverture

Pour ce qui est de la biomasse produite par les racines des CC en dérobée sur 30 cm de profondeur, le radis fourrager est l’espèce dont les valeurs sont les plus élevées (entre 2 720 et 3 224 kg ha-1) par rapport aux autres espèces (< 632 kg ha-1). Ainsi, avec une biomasse

racinaire comme celle du radis, le potentiel d’apport en N des racines de cette espèce est considérable (66 kg N ha-1), alors que les faibles valeurs des autres espèces ne permettent pas

de contribuer de manière significative à l’augmentation de la quantité d’N dans le sol (entre 3 et 5 kg N ha-1 pour les autres espèces). Pour une période de croissance allant de la fin-août

jusqu’à la mi-novembre, Lawley et al. (2011) ont obtenu des biomasses racinaires de radis fourrager variant entre 1 500 kg ha-1 à 3 200 kg ha-1 dépendamment des sites, soit des valeurs

semblables à celles de notre étude. Toujours pour le radis, la biomasse produite dans les 15 premiers cm, variant entre 1 394 et 1 732 kg ha-1, est similaire à celle produite par les parties

hors sol (entre 1 231 et 1 523 kg ha-1), ce qui est en accord avec les observations faites par

racinaire (entre 300 et 632 kg ha-1) plus élevée que celle des deux espèces de légumineuses,

mais ces valeurs restent tout de même en-dessous de plusieurs résultats publiés dans la littérature scientifique (Kuo et al., 1997; Thorup-Kristensen, 2001). Cependant, Sainju et al. (2005) ont quant à eux obtenu des biomasses racinaires de seigle variant entre 174 et 772 kg ha-1 sur une profondeur de 120 cm, ce qui est semblable à nos résultats. La vesce commune

et le pois fourrager ont produit des biomasses racinaires semblables, avec des valeurs de 192 et de 154 kg ha-1, respectivement, pour les 30 premiers cm du sol. Pour la biomasse racinaire

de la vesce commune, une valeur moyenne légèrement plus faible que celle de notre étude a été obtenue par Sincik et al. (2008) (120 kg ha-1) alors que pour de la vesce velue, Sainju et

al. (2005) ont obtenu une valeur plus faible (147 kg ha-1) pour la première année de leur étude

et des valeurs plus élevées (656 et 236 kg ha-1) pour les deux autres années. En ce qui

concerne la biomasse racinaire du pois, Kwabiah et al. (2005) et Williams et al. (2013) ont obtenu des valeurs moyennes plus élevées que les nôtres (366 kg ha-1 et entre 310 et 370 kg

ha-1, respectivement). Williams et al. (2013) rapportent que la biomasse des racines du pois

produite dans les 20 premiers cm correspondait à environ 80 % de toute la biomasse des racines produite sur une profondeur de 40 cm. Dans notre étude, la biomasse des racines du pois échantillonnée dans les 15 premiers cm (108 kg ha-1) correspondait à environ 70 % de

la biomasse échantillonné sur 30 cm (154 kg ha-1), ce qui est assez semblable au résultat

précédemment cité.

Le rapport de la biomasse racinaire produite dans la strate 0-15 cm sur celle produite dans la strate 15-30 cm (R15/R30) était le plus élevé pour le radis (43), suivi par le seigle (6) et par le pois et la vesce (moyenne de 3) (données non présentées). Puisque l’effet des espèces est plus important pour la strate 0-15 cm (P < 0,001) cm que pour 15-30 cm (P = 0,087), on peut en déduire que la différence du rapport R15/R30 entre les espèces est majoritairement due à la production de biomasse racinaire dans les 15 premiers cm. En 2017, la biomasse racinaire du radis pour la profondeur 15-30 cm n’était pas différente de celles du pois et de la vesce (moyenne de 45 kg ha-1), et inférieure à celle du seigle (85 kg ha-1). Cependant, en 2016,

cette biomasse pour le radis (93 kg ha-1) était plus élevée que celles des autres espèces (56

kg ha-1). Comme l’échantillonnage des racines de radis a été effectué en extrayant

différence observée entre les deux années pour la production de biomasse racinaire dans la strate 15-30 cm.

La concentration moyenne en N dans les tissus racinaires du seigle d’automne (1,0 %) est beaucoup plus faible que celle du radis fourrager (2,4 %), du pois fourrager (2,5 %) et de la vesce commune (2,6 %). Ainsi, cela se traduit par des rapports C/N des racines du seigle (34 et 42) plus élevés que ceux du radis, du pois et de la vesce (16). Sainju et al. (2005) ont obtenu des rapports C/N variant entre 33 et 45 pour des racines de seigle et des valeurs variant entre 14 et 20 pour des racines de vesce velue échantillonnées après l’hiver, ce qui est semblable à nos valeurs. Cependant, les rapports C/N moyens des deux CC de légumineuses ne sont pas différents de celui du radis fourrager, contrairement à ce que nous aurions pensé et contrairement à ce que nous observons dans la littérature. En effet, pour du pois et de la vesce, des rapports C/N de 13 et 14 respectivement ont été obtenus par Wendling et al. (2016) alors que pour du radis huileux, des valeurs variant entre 16 et 28 ont été obtenues par Langelier (2018). De plus, les valeurs issues de la littérature précédemment citées pour le rapport C/N du pois et de la vesce sont inférieures à celles que nous avons obtenues. Frankenberger et al. (1985) citent un rapport C/N de 19 critique à la minéralisation ou à l’immobilisation de l’N. Dans la présente étude, sauf pour le seigle d’automne, le rapport C/N des racines des différentes CC créent des conditions favorables à la minéralisation de l’N.

5.2 L’AZOTE MINÉRAL DU SOL

Le contenu en N minéral total (NO3-N et NH4-N) dans les 15 premiers cm du sol au semis

des CC était en moyenne, pour toutes les espèces de CC et pour tous les traitements de parties, de 49 kg N ha-1 et de 45 kg N ha-1 pour la strate 15-30 cm. Ces valeurs sont légèrement plus

élevées que celles fournies dans l’étude de Sainju et al. (2005) pour les 20 premiers cm du sol (entre 31 et 44 kg N ha-1 dépendamment des années), beaucoup plus élevées que celles

(entre 7 et 12 kg N ha-1) et que celles obtenues pour le contenu en NO3-N par Miller et al.

(2011) pour les 60 premiers cm (27 kg N ha-1).

Au moment de la destruction des CC, le plus faible contenu en N minéral du sol dans les 15 premiers cm des traitements de seigle d’automne et de radis fourrager par rapport aux traitements de pois et de vesce peut s’expliquer entre autres par la meilleure efficacité des deux premières espèces à prélever l’N du sol. Dans une étude de Shipley et al. (1992), les auteurs ont noté un contenu en N provenant des fertilisants plus important dans les parties aériennes des CC de seigle d’automne que dans celles des CC de vesce velue. Thorup- Kristensen (2001) a aussi obtenu un contenu en NO3-N dans le sol plus élevé au moment de

l’échantillonnage des CC dans les traitements comportant de la vesce velue (51 kg N ha-1)

par rapport aux traitements comportant du radis fourrager (15 kg N ha-1) et du seigle

d’automne (24 kg N ha-1). Brophy et Heichel (1989) ont aussi démontré que les légumineuses

libéraient dans le sol, par leurs racines, une quantité non négligeable de l’N atmosphérique fixé par les rhizobia. Ainsi, dans les 15 premiers cm du sol, il se peut que le contenu en N plus élevé à la fin de la saison de croissance du pois et de la vesce que celui du radis et du seigle s’explique en partie par ce phénomène. Aussi, puisque les légumineuses utilisent une partie de l’N nécessaire à leur croissance dans l’atmosphère, moins d’N est prélevé dans le sol. Il est donc normal qu’il en reste plus dans le sol à la fin de la croissance des légumineuses que des espèces non fixatrices d’N.

Cependant malgré la capacité, même supérieure aux graminées du radis à prélever en profondeur des fortes quantités de N dans le sol (Thorup-Kristensen, 1994), le contenu en N du sol sous le traitement de radis fourrager n’était pas différent de celui des autres espèces de CC pour la strate 30-45 cm. Cela pourrait s’expliquer par le contenu élevé en N dans les 15 premiers cm de sol lors de la croissance des CC (moyenne de 48 et 54 kg N ha-1 pour

toutes les CC en 2016 et 2017, respectivement), ce qui aurait limité la croissance en profondeur des racines et donc leur prélèvement en N. En effet, Sainju et al. (1998) ont démontré qu’il existait une relation inverse entre le contenu en NO3-N disponible dans le sol

et la densité des racines produites par une culture donnée.

Dans notre expérience, comme le traitement des parties aériennes (A) consistait à recevoir les parties aériennes du traitement des parties racinaires (R), il n’y avait aucune CC dans les

traitements A durant les périodes d’août à fin octobre. Ainsi, la diminution du contenu en N minéral du sol dans ce traitement entre la période du semis des CC et la période de leur destruction correspond vraisemblablement à une perte par lessivage (figure 5).

Finalement, il est difficile d’expliquer la plus grande différence de contenu en N minéral dans le sol pour 2016 que pour 2017 entre la période des semis des CC et leur période de destruction. En effet, cela n’a pu être causé par un prélèvement en N du sol par les CC plus élevé en 2016 puisque seuls le pois fourrager et la vesce commune avaient un contenu en N plus élevé en 2016 qu’en 2017 (figure 4d). Cependant, on constate que la somme des précipitations pour les mois de septembre et d’octobre en 2016 (295 mm) était légèrement plus élevée qu’en 2017 (257 mm), ce qui aurait pu favoriser le lessivage d’une quantité plus importante de N durant cette période et ainsi augmenter la différence de contenu en N entre le semis des CC et leur destruction. En effet, le lessivage des éléments nutritifs des sols par les pluies est un phénomène bien documenté (Weil et al., 1990). Le contenu en N dans le sol plus élevé après le semis du blé lors de la première année de l’expérience que lors de la deuxième pourrait être expliqué par les conditions plus favorables à la minéralisation de l’N des résidus de CC durant le printemps 2017.

Le contenu en N minéral dans les 45 premiers cm du sol plus élevé dans les traitements PE que dans les traitements A après le semis du blé signifie que les racines ont contribué à augmenter le pool d’N dans le sol par leur minéralisation (figure 5). Cependant, leur contribution est moins importante que celle des parties aériennes, puisque le contenu en N minéral au semis du blé était moins élevé dans les traitements R que dans les traitements A (figure 5).

Après le semis du blé, le plus grand contenu en N minéral dans les 15 premiers cm du sol dans le traitement de radis (37 kg N ha-1) que dans le traitement de seigle (32 kg N ha-1) peut

s’expliquer par différents mécanismes (figure 6a). Le rapport C/N moyen des parties aériennes et racinaires de radis (16) plus faible que celui du seigle (19), favorisant leur minéralisation, et les contenus en N des CC entières du radis plus élevés (167 et 196 kg N ha-1) que ceux du seigle (87 et 79 kg N ha-1), pouvant fournir plus de N au sol, pourraient être

des explications plausibles. En effet, Frankenberger et Abdelmagid (1985) ont montré qu’un rapport C/N des résidus  19 incorporés au sol conduisait à une immobilisation de l’N. Ils

ont aussi montré qu’il existait une très forte corrélation (r = 0,93) entre la concentration en N des résidus de cultures et la quantité d’N minéral dans le sol fournie par ces cultures. Ces auteurs, ainsi que Iritani et al. (1960), ont montré qu’une concentration en N d’environ 1,73 % était le point critique entre une concentration favorisant la minéralisation de l’N et une concentration limitant cette minéralisation. Ainsi, dans notre étude, malgré une concentration en N moyenne des CC entières de seigle de 2,44 % (figure 3), la concentration en N de leurs racines était de 0,95 % alors que celle des racines du radis était de 2,36 % (figure 2). Cette faible concentration en N des racines du seigle pourrait donc avoir retardé la minéralisation de l’N dans le sol et cela pourrait expliquer les résultats observés. Les rapports C/N des CC entières de pois fourrager et de vesce commune (14 et 10 respectivement) inférieurs à celui du seigle d’automne (19) pourraient avoir favorisé une minéralisation excessive de l’N des résidus des légumineuses durant les saisons d’automne et d’hivers de l’expérience, ce qui expliquerait un contenu en N minéral dans le sol après le semis du blé semblable entre ces trois espèces malgré un contenu en N dans les CC entières de seigle plus faible que celui dans les CC entières de pois et de vesce (sauf pour la vesce en 2017).

La faible différence de contenu en N du sol mesurée après le semis du blé entre chacune des espèces de CC, malgré une différence élevée entre le contenu en N total des différentes CC, pourrait s’expliquer par la méthode d’incorporation au sol des cultures à l’automne. Comme nous avons effectué 2 et 3 passages au champ en 2017 et en 2016 respectivement avec une herse à disques, les résidus végétaux ont été coupés en petits fragments, ce qui a pu accélérer la minéralisation de l’N (Jensen, 1994) et favoriser les pertes d’N par lessivage.

5.3 LE BLÉ

Dans notre expérience, les rendements en grain du blé n’ont pas été affectés par les différentes espèces de CC comme précédent cultural et ce, malgré un contenu en N des CC entières très différent d’une espèce à l’autre (moyenne de 175 kg N ha-1 pour le pois, de 182 kg N ha-1

pour le radis, de 83 kg N ha-1 pour le seigle et de 136 kg N ha-1 pour la vesce). Lors de la

traitements de CC avec une herse à disque à l’automne plutôt qu’au printemps pour deux raisons. Premièrement, pour éviter que le seigle d’automne, une graminée résistante au gel hivernal du Québec, poursuive sa croissance alors que les autres espèces seraient détruites par le froid, mais aussi pour que les traitements PE ne bénéficient pas d’une période de croissance plus longue que les traitements A et R qui eux, seraient détruits lors du transfert des parties aériennes de la parcelle R vers la parcelle A à l’automne. Ainsi, l’incorporation des CC à cette période de l’année, soit au début du mois de novembre, lorsque les conditions environnementales étaient encore propices à la minéralisation de l’N, peut avoir conduit au lessivage de l’N contenu dans les différentes CC, avant son prélèvement par le blé.

Dans une étude réalisée au Québec, Verville (2014) a comparé l’effet de l’incorporation à l’automne ou au printemps de différentes CC semées à la dérobée, dont du pois fourrager, du radis huileux, de l’avoine et de la moutarde blanche, et du trèfle blanc semé en intercalaire, sur les rendements d’un blé de printemps semé l’année subséquente. L’incorporation des CC

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