Description des processus biophysiques

Nous reprenons chacun des processus biophysiques du fonctionnement d´etaill´es pr´e-c´edemment et les d´ecrivons dans le cadre du mod`ele GreenLab. Le mod`ele de d´evelop-pement n’est pas expliqu´e car il est pratiquement identique au mod`ele de la section 2.1 `a quelques mots de vocabulaire pr`es.

Photosynth`ese

L’un des objectifs de GreenLab est de proposer un mod`ele de croissance prenant en compte les ´el´ements ´ecophysiologiques essentiels tout en conservant une formulation math´ematique simple. Dans cette optique, le processus de photosynth`ese se r´esume `a une seule ´equation int´egrant les effets cumul´es sur un cycle de d´eveloppement de plusieurs ph´enom`enes biophysiques tels que le transport de l’eau ou encore l’impact des conditions environnementales (temp´erature, ensoleillement,. . .). En outre, dans un souci de simplicit´e, le mod`ele GreenLab n’int`egre pas dans ses ´equations la position spatiale des organes et notamment celle des feuilles pour la photosynth`ese. Ainsi, l’interception lumineuse n’est pas calcul´ee de fa¸con exacte mais est mod´elis´ee par une loi de type Beer-Lambert (voir Marcelis et al. (1998)). La surface foliaire interceptant la lumi`ere (= SIL) est alors donn´ee par :

SIL=Sp 1−exp −^kbS tot n Sp n≥1. (2.8) avecStot

n la somme des surfaces des feuilles participant activement `a la photosynth`ese :

S_n^tot = min(n,Tact) X k=1 N_n^l_+1−k−N_n^l_−k S_n,k n≥1. (2.9)

avec l ∈ O le symbole d´esignant le limbe d’une feuille. kb est le coefficient d’extinction de la loi de Beer-Lambert. Celui-ci est li´e, botaniquement parlant, `a l’inclinaison des feuilles et `a la direction moyenne du rayonnement lumineux. Sp est une surface foliaire caract´eristique. Elle est sp´ecifique `a un mod`ele de plante donn´e. Elle peut parfois s’inter-pr´eter comme la projection du couvert v´eg´etal sur le sol suivant la direction moyenne du

2.3. Exemple du mod`ele GreenLab 39

rayonnement lumineux. Bien que les hypoth`eses validant l’utilisation de la loi de Beer-Lambert soient rarement v´erifi´ees dans la r´ealit´e (feuilles infiniment petites et r´eparties al´eatoirement de fa¸con uniforme sur la plante), l’approximation faite par l’´equation (2.8) sur la surface foliaire interceptant la lumi`ere reste bonne en pratique.

La quantit´eQn de biomasse cr´e´ee au cours du cycle de d´eveloppementnest propor-tionnelle `a la SIL. L’´equation de production (2.3) est donn´ee de fa¸con g´en´erale par :

Qn =EnµSp 1−exp −^kbS tot n Sp n≥1. (2.10)

µ est un param`etre permettant de calibrer au mieux la production photosynth´etique pour un mod`ele de plante donn´e. E_n traduit toujours l’impact de l’environnement au cyclen. Les donn´ees exp´erimentales utilis´ees sont des moyennes observ´ees sur un cycle de d´eveloppement. Lorsque seul l’ensoleillement est pris en compte (dans un soucis de simplification du mod`ele ou par manque d’autres donn´ees environnementales), l’´equation (2.10) est ´equivalente `a l’´equation de production de Monteith (voir Monteith (1977)), initialement ´etablie dans le cadre des cultures en champs mais adapt´ee pour l’´etude de la plante isol´ee : Qn=P ARnRUE Sp 1−exp −^kbS tot n Sp n ≥1. (2.11)

P ARsignifie Photosynthetically Active Radiation.P ARnrepr´esente l’´energie lumineuse totale re¸cue par unit´e de surface si toute l’´energie lumineuse incidente est absorb´ee par le couvert v´eg´etal dans la gamme de longueur d’onde utile pour la photosynth`ese.RUE

signifie Radiation Use Efficiency. Il s’agit d’un coefficient de conversion de l’intensit´e lumineuse re¸cue en biomasse produite. Ainsi,P ARnRUE donne la quantit´e de biomasse produite au cyclen par m`etre carr´e de couvert v´eg´etal. En multipliant par laSIL, nous obtenons bien Qn.

N.B. 2.15 Le vecteur de param`etres endog`enes Θf onccontientµ(respectivementRUE),

kb et Sp si l’´equation de photosynth`ese utilis´ee est (2.10) (respectivement (2.11)).

Allocation

L’allocation se fait selon un mod`ele sources-puits. Les organes sources sont ceux qui participent `a la production de biomasse (les feuilles dans la majotit´e des cas). Les organes puits consomment la biomasse. Il s’agit donc de l’ensemble des organes en expansion. Supposons qu’une quantit´eQnde biomasse ait ´et´e produite par photosynth`ese au cours du cycle n. Chacun des organes en expansion re¸coit alors un certain pourcentage de Qn

qui correspond `a sa demande relative en biomasse (mod`ele d’allocation proportionnelle, Warren-Wilson (1972)). C’est l’hypoth`ese du pool commun. La demande d’un organe repr´esente sa capacit´e `a attirer les assimilats cr´e´es lors de la photosynth`ese. Elle est mesur´ee par une fonction puits. Plus le puits d’un organe est ´elev´e par rapport aux autres, plus celui-ci re¸coit de biomasse. Nous supposons que le puits ne d´epend que du type o ∈ O de l’organe ainsi que de son ˆage. En outre, il ne d´epend pas de sa position

sur la plante. Le puits est alors donn´e par la formule suivante : po(k) = PoNo k+ 0.5 To exp αo−1 1− ^{k+ 0.5} To exp βo−1 k ∈ {0, . . . , T_exp^o −1}. (2.12)

αo et βo sont des param`etres permettant de contrˆoler la forme des puits (voir le Nota Bene 2.16 ci-dessous). Po d´esigne la force de puits d’un organe. No est une constante de normalisation choisie de sorte que max

k∈{0,...,To

exp−1}p_o(k) = P_o. P_o, α_o et β_o sont des param`etres inconnusa priori et font partie de Θf onc.

N.B. 2.16 La fonction puits po est en fait proportionnelle `a la densit´e d’une loi bˆeta de param`etresαo etβo. Ce choix se justifie par la richesse des types de courbes obtenues en ne modifiant que les param`etres αo et βo (voir la figure 2.10). Il est ainsi possible d’obtenir toutes sortes de fonctions puits en ne calibrant seulement que deux param`etres ce qui est b´en´efique pour l’estimation des param`etres du mod`ele (voir Yin et al. (2003)).

N.B. 2.17 Si To

exp ≤ 2, d’autres fonctions puits peuvent ˆetre propos´ees afin d’´eviter une surparam´etrisation du mod`ele (voir la section 7.3).

Fig. 2.10 – Les diff´erentes formes possibles de la densit´e de la loi beta de param`etres (α, β)

La demande relative en biomasse d’un organe est le rapport entre la demande d’un organe et la demande totaleDn des organes en expansion au cycle de d´eveloppement n

avec : Dn =^X o∈O min(To exp−1,n) X k=0 N_n^o_+1−k−N_n^o_−k po(k) n≥0. (2.13) La quantit´e de biomasseAlo,l

n (Qn, N0→n+1,Θf onc) allou´ee `a un organeo d’ˆage l au cycle de d´eveloppement n est alors donn´ee par :

Al^o,l_n (Qn, N0→n+1,Θf onc) = ^po(l)

D_n ^{Qn =po(l)} Qn

2.3. Exemple du mod`ele GreenLab 41

En reprenant l’´equation (2.4), la masse Mo

n,k d’un organe o d’ˆage k et cr´e´e au cycle n

est donn´ee par :

M_n,k^o = min(k,To exp)−1 X l=0 po(l)^Qn−k+l Dn−k+l 1≤n et 1≤k≤n. (2.15)

N.B. 2.18 En g´en´eral, dans GreenLab, la fonction de densit´e (voir l’´equation (2.6)) ne d´epend pas de l’ˆage de la feuille ni du cycle de d´eveloppement en cours. Elle est donn´ee par :

Sn,k =M_n,k^l /e 1≤n et 1≤k≤n

avece la densit´e surfacique des feuilles. En combinant les ´equations (2.10), (2.9), (2.13) et (2.15), nous obtenons l’´equation r´ecurrente de photosynth`ese (2.7).

N.B. 2.19 L’hypoth`ese d’un pool commun a ´et´e introduite dans GreenLab afin de simplifier le mod`ele d’allocation. Une telle hypoth`ese sugg`ere que la quantit´e de biomasse re¸cue par un organe ne d´epend pas de sa position sur la plante. Cependant, celle-ci n’est pas toujours v´erifi´ee (elle est valable par exemple pour la tomate, Heuvelink (1995), mais pas pour la vigne, Pallas et al. (2009)). G´en´eralement, elle est valable pour les petites plantes mais est rarement vraie chez les arbres pour lesquels la r´epartition de la biomasse se fait plus localement (ph´enom`ene li´e au probl`eme de transport des assimilats).

2.3.2 Algorithme de croissance

Soit Tsim ∈ N^∗ le temps maximal de simulation (en cycle de d´eveloppement). Le mod`ele de croissance GreenLab peut se r´esumer par l’algorithme suivant :

Algorithme 1 : Mod`ele de croissance GreenLab • Initialisation : cycle 0

$ Etat initial de la plante : - Poser N₀^a =δb₁(a),a∈ B ∪ O. - Poser N0 = (. . . , Na

0, . . .)b∈B∪O.

- Poser Q0 : biomasse contenue dans la graine. $ organogen`ese :

- Calculer N1 `a partir de N0 et des r`egles de production. $ Allocation :

- Calcul de la demande totale au cycle 0 :

D0 =^X

o∈O

N₁^opo(0).

- Pour o ∈ O :

- calculer la masse des organes au d´ebut du cycle 1 :

M₀^o_,1 =po(0)^Q0

D0

• It´eration :

- Pour n = 1, . . . , Tsim, faire : $ Photosynth`ese du cyclen :

- Calculer la surface foliaire active totale :

S_n^tot = min(n,Tact) X k=1 N_n^l_+1−k−N_n^l_−k Sn,k= min(n,Tact) X k=1 N_n^l_+1−k−N_n^l_−kMl n,k e ^.

- Calculer la biomasse produite :

Qn =EnµSp 1−exp −^kbS tot n Sp $ organogen`ese du cyclen :

- CalculerNn+1 `a partir de Nn et des r`egles de production. $ Allocation du cycle n :

- Calculer la demande totale :

D_n =^X o∈O min(To exp−1,n) X k=0 N_n^o_+1−k−N_n^o_−k p_o(k) - Pour o∈ O etk = 1, . . . , n+ 1, faire :

- Calculer la masse au d´ebut du cycle n+ 1 d’un organeo d’ˆagek :

M_n^o_+1,k = min(k,To exp)−1 X l=0 po(l)^Qn+1−k+l Dn+1−k+l .

L’initialisation correspond au cycle 0 de la croissance. La plante est alors `a l’´etat de graine. Le vecteur N0 ne contient donc que des composantes nulles `a l’exception de celle correspondant `a un bourgeon de CP 1 qui vaut 1. La graine germine ensuite pour faire apparaˆıtre les premiers organes de la plante qui seront comptabilis´es dans N1 (les bourgeons qui seront actifs au cycle de d´eveloppement 1 sont entre autre cr´e´es lors de cette ´etape). Les organes fraˆıchement cr´e´es re¸coivent une fraction de la biomasse Q0

contenue dans la graine correspondant `a leur demande relative. Au d´ebut du cycle 1, ces organes deviennent visibles sur la plante et sont ˆag´es d’un cycle. De fa¸con g´en´erale, le cycle n ≥ 1 d´ebute par la photosynth`ese. Cette ´etape commence par le calcul de la surface foliaire active totaleStot

n qui s’exprime en fonction des masses des limbes calcul´ees lors du cycle pr´ec´edent. La quantit´e de biomasseQnest ensuite d´etermin´ee par l’´equation (2.10). Puis, le cycle continue avec la cr´eation de nouveaux organes (comptabilis´es dans

Nn+1) par les bourgeons actifs de la plante (comptabilis´es dans Nn). Enfin, l’´etape d’allocation d´ebute par le calcul de la demande totale de la plante. La biomasse Qn

est alors distribu´ee `a l’ensemble des organes en expansion en fonction de leur demande relative. Le cycle se termine par le calcul des nouvelles masses des organes (masses visibles sur la plante au d´ebut du cycle suivant). L’ˆage de la plante (et de tous ses organes) augmente alors de 1.

2.3. Exemple du mod`ele GreenLab 43