les caractéristiques des différents « types of habitat », comme exposé dans les paragraphes précédents
(Har-ris et Wanless, 1988).
Une des présentations du terrain d’étude la plus développée, et présentant son relief avec le plus de
détails, est celle de Nettleship (1972). Il consacre un paragraphe à la topographie du site puis aux habitats
et la végétation et accompagne ces propos d’une carte de répartition de la végétation corrélée aux
princi-paux types de relief côtier, ainsi que d’une coupe topographique situant les terriers de Macareux.
Néan-moins, cela s’explique car l’objet de la recherche de l’auteur concerne la reproduction du Macareux moine
selon ces différents types d’habitat (cf. 1.2.1.3) : « Topography. […] The island has a rocky coastline of precipitous
cliffs that reach their greatest height along the north-facing shore (Fig. 2). Numerous escarpments of granite rock form sharp
irregularities with deep coves and bays. Except for the small areas of sand, gravel, and boulders formed by wave action
and cliff erosion at the base of these coves, there are no beaches. From the top edge of the rock cliffs a peat soil supports an
often closed cover of grass-hummocked slopes which, proceeding inland, gradually gives way to a Rubus-grass meadow […].
Habitats and vegetation. Six major habitat types can be recognized on the basis of the physical characteristics of the terrain
and vegetative cover. […]The maritime slope (Fig. 3A) is covered mostly by grass hummocks (Bromus sp.), but sometimes
it has undergone partial erosion and supports […] » (Nettleship, 1972).
Ces présentations, contenues dans un ou deux paragraphes, se retrouvent couramment dans les
re-cherches issues d’un travail de terrain, que l’objet du travail soit proche ou non du relief. Dans presque
tous les cas, elles ne s’appuient sur aucune référence géographique, géomorphologique ou géologique
pour présenter leur terrain d’étude. De plus, les données sur le relief des sites de nidification sont la
plu-part du temps ignorées dans le reste de la publication qui ne porte pas sur ce point. Dans ces exemples, le
relief est évoqué plus qu’expliqué et a un intérêt le plus souvent marginal pour l’étude menée.
1.2.1.2. Le relief comme élément de l’habitat des oiseaux nicheurs
La deuxième façon d’aborder le relief se fait à travers la caractérisation de l’habitat associé à la période
de reproduction des espèces. L’habitat correspond à l’environnement dans lequel l’oiseau se reproduit et
au site précis qu’il colonise, soit la « localisation spatiale de l’emplacement où vit un organisme et par son
environne-ment immédiat tant inorganique que biotique » (Ramade, 2009) comprenant donc les éléenvironne-ments de la biocénose
et du biotope, correspondant à ce que J. Demangeot nomme le « milieu naturel » (Demangeot, 2014). Si,
dans les recherches des écologues, l’habitat comprend surtout les éléments biotiques de la biocénose (la
faune, la flore et le sol), le relief est également parfois employé pour le caractériser. Néanmoins, sa prise
en compte en tant que tel est généralement peu et inégalement développée, notamment par rapport aux
ensembles faunistiques et végétaux.
Le relief comme un des éléments qui caractérise l’habitat se trouve premièrement dans les ouvrages
généraux sur l’avifaune marine, qui lui consacre communément une place mineure. Le relief est abordé,
la plupart du temps, dans quelques pages sur l’ensemble de l’ouvrage, au sein des parties intitulées «
habi-tats », « breeding ecology » ou « breeding sites », qui s’intéressent aux sites de nidification. Par exemple, dans
l’ouvrage de Nelson (1980), quatre pages sur 224 au total sont consacrées aux caractéristiques du site de
nidification en lui-même, 7 pages sur 725 dans « Biology of marine birds » (Schreiber et Burger, 2001) ou
encore 2 pages sur 222 dans Seabirds (Gaston, 2004). Ces ouvrages généraux traitent de tous les oiseaux
marins du monde (pélagiques et côtiers), classant plus ou moins brièvement ces espèces selon les types de
sites de nidification qu’elles utilisent, sans en référer à des classifications précises des côtes. Ils attribuent
aux espèces un « type de site de nidification » dont la signification rigoureuse « depending on definition » comme
le précise Bryan Nelson (2002) sans pourtant définir les caractéristiques dudit site. Ils emploient alors
des termes génériques aux contours imprécis. Par exemple, A. J. Gaston propose une synthèse, basée sur
plusieurs références, distinguant six types de « nest sites of seabirds » : « ground », « cliffs », « trees », « burrows »,
« crevices » et « scree ». Pour chaque type de sites de nidification, l’auteur donne le nombre d’espèces
l’occu-pant, dont 27 (distinguées par familles soit 5 Pétrels Fulmars ; 2 Sulidés ; 11 Cormorans ; 3 Laridés ; 3
Sternes et 3 Alcidés) pour le type « cliffs », 88 pour le type « burrows » et 155 pour le type « ground ». L’auteur
précise ensuite les spécialisations des familles pour des types de sites, mais ne s’attarde pas sur la
caracté-risation de ces six types de sites et n’en donne pas de définition physique.
D’une manière plus étayée, l’ouvrage « Oiseaux marins nicheurs de France métropolitaine (1960-2000) » faisant
état « des connaissances sur l’abondance et la répartition des espèces d’oiseaux marins se reproduisant en France
métropoli-taine » (Cadiou et al., 2004), consacre une dizaine de pages (sur 217) à la présentation des milieux littoraux,
continentaux et marins dans lesquels évoluent ces espèces. Il introduit ces pages en signalant que « la
sélection des sites de nidification et donc la géographie des colonies de reproduction dépendent tout autant des morphologies
littorales que des ressources trophiques ». Les auteurs énoncent de grandes caractéristiques propres aux sites
de nidification utilisés énonçant que « de façon prépondérante, falaises et îles sont le domaine des colonies d’oiseaux
de mer […] les côtes sableuses, vaseuses ou lagunaires sont rarement occupées ». Ils positionnent également le relief
des côtes françaises dans son contexte géomorphologique tout en citant des géographes : « Avec plusieurs
milliers de kilomètres de littoral, nous rencontrons en France une grande variété de types littoraux. Les reliefs côtiers actuels
résultent de la submersion qui s’est produite depuis la dernière glaciation et des phénomènes de régularisation (érosion et
transport) qui l’ont accompagné (Demangeot, 1990). La latitude moyenne de la France l’a soustraite aux réajustements
isostatiques dus à la fonte des calottes glaciaires (Paskoff, 1985) et nous ne possédons pas de falaises avec des abrupts de
plusieurs centaines de mètres telles qu’on les rencontre en Europe du nord. A l’inverse, le climat tempéré ne permet pas une
érosion chimique importante ; aussi, les effets mécaniques (action de la houle, du gel) sont prépondérants et des abrupts se
forment assez fréquemment, contrairement à ce qui se passe en milieu tropical (Demangeot, 1990) » (Cadiou et al., 2004).
Les auteurs développent ensuite les grands traits du relief du littoral français métropolitain (incluant les
côtes méditerranéennes) à travers une segmentation en quatre ensembles géographiques (de la frontière
Belge à la côte sud-est du Cotentin, du nord-est du Cotentin à la Vendée, de la Charente-Maritime au
Pays Basque, les côtes du Midi Méditerranéen et de Corse). La présentation du milieu marin occupe le
reste, et la majorité de cette partie. Ces paragraphes, positionnés dans les premières pages de l’ouvrage,
caractérisent l’habitat des espèces recensées en évoquant des grands paramètres géomorphologiques. Ils
ne sont toutefois pas le fruit d’une recherche menée spécifiquement sur ces aspects.
D’autre part, deux études se démarquent dans l’utilisation du relief comme élément de caractérisation
de l’habitat, même si elles ne traitent pas du milieu littoral. Elles portent sur l’écologie d’un milieu naturel
spécifique : les « cliffs » (Matheson et Larson, 1998 ; Larson et al., 2004). « Cliffs » est littéralement la
tra-duction anglaise de « falaises » dans son sens le plus large, correspondant à un versant abrupt et escarpé
sans préciser ses origines, ses processus de formation ni sa localisation. Ces travaux évaluent la répartition
des espèces vivant sur les « cliffs » qui correspondent en fait à des escarpements (fig. 3.3A). Pour cela,
Matheson et Larson examinent la distribution et la zonation des oiseaux de forêt en distinguant « trois
zones géomorphologiques et végétales différentes » des falaises de la faille de Niagara (Ontario, Canada) que sont
« la bordure des falaises, la face des falaises et la pente du talus ». Cette division de la falaise en trois zones a pour
objectif d’identifier les communautés d’espèces et la richesse spécifique de chaque zone « géomorphologique
et végétale ». Si cette approche semble relever de l’espace, elle reste en fait dans la dimension « espèce »
puisqu’elle se rapporte à l’évaluation de la biodiversité de la falaise et non de ses formes propres. Dans
ces exemples, le relief sert à qualifier un/des habitat(s) d’espèces plus que les caractéristiques physiques
spécifiques des reliefs sur lesquels nichent ces espèces.
1.2.1.3. Le relief comme facteur du succès de reproduction : des éléments de caractérisation des sites de nidification
Enfin, la troisième manière de traiter du relief est de le considérer comme un facteur du succès de la
reproduction. C’est dans ce cas que le relief a le plus d’importance dans la bibliographie existante et qu’il
tend à être le plus précisé. Le but de ces études est de distinguer des variations dans le succès de
repro-duction d’une même colonie et/ou d’une même espèce selon la morphologie du site de reprorepro-duction et/
ou d’interroger les conséquences qu’engendrent les formes du site sur les stratégies de reproduction au
sein d’une même espèce et colonie ou entre différentes espèces (compétition pour les sites). L’usage du
relief du site de nidification comme facteur du succès de reproduction concerne toutefois une quinzaine
de publications.
Ces études s’appuient sur une caractérisation inégalement détaillée des formes du site de nidification,
dont le premier critère notable est la dualité « site ouvert / fermé », entendu également comme « rebord
exposé / terrier enclos ». Elles correspondent à une opposition des sites à l’échelle de l’emplacement du nid.
Un site « ouvert » ou « exposé » correspond à un replat ouvert dans un versant sur lequel le nid est construit
ou l’œuf seulement posé. A l’inverse, un site « fermé » ou « enclos » se trouve à l’intérieur de la roche ou du
sol, le nid étant alors installé dans une fissure, une crevasse, un terrier ou encore un renforcement enclos
dans la falaise.
La publication d’Hudson, en 1982, est une des plus anciennes marquant cette dualité. Elle évalue le
succès de reproduction du Pingouin torda en fonction du type de site occupé, pour lequel l’auteur
dis-tingue, à partir des écrits de plusieurs publications relatant de la biologie de reproduction de l’espèce,
deux types de sites : « The breeding biology of the Razorbill Alca torda has been described in a number of studies,
notably by Paludan (1947), Plumb (1965), Bédard (1969) and Lloyd (1976, 1979). The Razorbill breeds in a variety
of nest sites which range in structure from exposed ledges to enclosed burrows » (Hudson, 1982). Enoncée dès le
début de l’étude, cette distinction (« exposed legde » : rebord exposé / « enclosed burrow » : terrier enclos) est
précisée au début de la partie méthode : « Razorbill nest sites were classified into one of two types according to their
structure. Ledge sites were those consisting of one or two walls, but with no roof, and tended to be small exposed ledges on
cliffs. The burrow/boulder sites were enclosed by walls and a roof and tended to be either in holes excavated in the earth or
in gaps between rocks » (Hudson, 1982). C’est sur cette distinction entre deux types de sites de nidification
que s’appuie le reste de l’étude évaluant le succès de reproduction de l’espèce selon le type de site occupé.
Ces deux types ne sont pas discutés par la suite, ni repositionnés dans un contexte plus global.
Cette dualité « site exposé » / « site enclos » est la plus courante lorsqu’il s’agit de caractériser des types de
site de nidification. S. Rowe et I. L. Jones (2000) reprennent la typologie d’Hudson pour étudier le
suc-cès de reproduction du Pingouin torda sur les Gannet Islands au Labrador. Ils ajoutent néanmoins une
phrase plaçant ces types de sites, évalués à l’échelle du nid, dans leur contexte plus large : « We classified
Razorbill breeding sites as one of two types based on their structure (Hudson 1982). Ledge sites were those consisting of one
or two walls, but with no roof, and tended to be small exposed ledges on cliffs; crevice sites were enclosed by walls and a roof
and tended to be either in gaps between rocks or, less frequently, in holes excavated in the earth. Our study area consisted
of low cliffs and boulder-strewn canyons that had approximately equal amounts of ledge and crevice habitat available »
(Rowe et Jones, 2000).
Également, elle est employée par P. J. Ewins (1989) à travers des termes similaires : « Most Black
Guille-mots in Shetland breed in crevices or amongst loose rocks on sea cliffs » (Ewins, 1989), par F. Violet (1997, 1998 et
1999) à propos du Fulmar boréal dans les falaises picardes, opposant « plateforme » et « cavité », ou encore
par Hasebe et al. (2012) à propos des sites de nidification du Guillemot de Troïl au Japon stipulant que les
« Breeding habitats were defined as “ open ”(sea-stack ledge or top; cliff ledge) or “ closed ” (cliff Cave) ».
Au-delà de cette dualité, certaines études détaillent plus amplement les formes des sites de nidification.
Elles s’appuient dans certains cas de la dualité énoncée précédemment. À partir des sites de nidification
des falaises picardes distingués entre « plateforme » et « cavité », F. Violet propose une description de chacun
des emplacements de nids observés comme par exemple :
« - petite plateforme en bordure d’une grande cavité en commun avec autre site,
- plateforme à l’intérieure d’une grande cavité en commun avec,
- petite cavité au sein d’une grande brèche,
- cavité peu profonde au sein d’un éboulis,
- plateforme au sein d’un éboulis de craie (…). » (Violet, 1998).
Cette liste, décrivant ainsi 23 sites, propose presque autant de descriptions différentes. Elle emploie un
vocabulaire d’ordre géomorphologique (plateforme, cavité, éboulis, etc.), sans le préciser plus.
Cette dualité se retrouve également dans l’ouvrage « Seabird islands, ecology, invasion and restoration » (ed.
Mulder et al., 2011), dans un chapitre intitulé « Seabirds as ecosystem engineers » (Smith et al., 2011). Pour
dresser le portrait de l’écologie des « seabird islands », les auteurs évoquent les types de site de nidification
utilisés par les espèces, comme influant notamment sur la densité des colonies : « Nest type can limit nest
density ; for example, surface-nesting birds can nest at higher densities, more than 10 nests per square meter, compared to
less than one for any burrow-nesting species (…) » (Smith et al., 2011). Toutefois dans ce cas, les auteurs prennent
le temps de développer les caractéristiques de chacun de ces types ainsi que les espèces associées, tout en
apposant une distinction entre « crevice and cavity nesters » et « burrow nesters ».
Toujours à partir de la distinction « site ouvert » / « site fermé », certaines études ajoutent un troisième type
aux deux autres : « on the ground » (Hjernquist et al., 2005). Dans cette publication, les auteurs s’attardent
toutefois plus sur le type « cliff legde » en le caractérisant par la présence/absence d’un toit et sa hauteur :
« On Lilla Karlsö, there are two large seabird cliffs where birds nest on cliff ledges, in cavities and on the ground. The
cliff ledges on Lilla Karlsö are cavernous, with sufficient width and depth to be suitable breeding places for both Common
Guillemots and Great Cormorants. However, they vary in roof height ranging from less than 1 m to several met res, or no
roof at all » (Hjernquist et al., 2005). L’objectif de l’identification et de la description de ces types de site de
nidification est d’évaluer la compétition entre les deux espèces (Grand cormoran et Guillemot de Troïl).
L’étude d’Hjernquist et al. stipule alors « that Common Guillemots shifted from breeding mainly on cliff ledges with
high roof heights before Great Cormorants bred on Lilla Karlsö, to breeding on cliff ledges with low roof heights »
(Hjer-nquist et al., 2005).
D’autre part, Nettleship consacre sa thèse au succès de reproduction du Macareux moine selon les
Dans le document
Côtes rocheuses de Bretagne et oiseaux pélagiques : vers une valorisation intégrée du patrimoine naturel
(Page 162-166)