Déterminisme génétique et localisation chromosomique des protéines de réserve…29

formes et coder des protéines différentes : on parle d’allèles. L’emplacement d’un gène sur un chromosome est un locus. Il arrive que plusieurs gènes sont très proches les uns des autres et sont, de ce fait, transmis ensemble de génération en génération : ils forment un bloc de gènes au sein desquels des recombinaisons de gènes sont très rares ; on parle de blocs, ou de groupes, alléliques. Les loci des gènes codant pour les gliadines et les

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gluténines sont indiqués dans le tableau (1) et localisé sur la (Figure 11).

Figure 11 : Localisation des gènes codant pour les gliadines et les gluténines (Feillet, 2000).

Le nombre de blocs alléliques connus est voisin de 120 pour les six loci gliadine, de 40 pour les loci SG-FPM et d'une quinzaine pour les loci SG-HPM. Au sein d'une même variété de blé, on dénombre entre 15 et 20 gliadines, sept à 16 sous –unités gluténines de faible poids moléculaire (SG-FPM) et trois à cinq sous-unités gluténines de haut poids moléculaires (HPM). Chaque locus Glu -A1, Glu-B1et GluD1, codant pour les SG-HPM, comprend deux gènes x et y ; le poids moléculaire des sous-unités codées par les premiers est supérieur à celui des sous-unités codées par les seconds. Les variétés de blé tendre possèdent les six gènes codant pour des SG-HPM, mais trois, quatre ou cinq sous-unités gluténines seulement. Les différences observées entre le nombre de gènes et le nombre de sous-unités s'expliquent par la présence de gènes silencieux : le gène A1-y chez tous les blés, les gènes B1-y et/ou A1-x chez certains (Feillet, 2000).

Le polymorphisme de ces derniers a été particulièrement étudié, en raison des relations mises en évidence entre la présence de certaines sous-unités de haut poids moléculaire et la qualité d'utilisation des blés.

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Tableau 1 : Loci des gènes codant pour les gliadines et les gluténines (Feuillet, 2000)

1.6. Amélioration génétique du blé

L’amélioration des plantes est définie comme étant l’art et la science de la création de variétés. Du point de vue génétique, elle peut être considérée comme l’ensemble des processus qui, à partir d’un groupe d’individus (population, écotype) n’ayant pas certains caractères au niveau recherché, permet d’obtenir un autre groupe d’individu -variété- apportant un progrès (Gallais, 1990). Avec les avanncées de la génétique et les découvertes en physiologie végétale durant la deuxieme moitié du XX^ème siècle, les séléctionneurs ont aujourd’hui accés à des outils et des méthodes plus performantes qui ont permis de réaliser de véritables bonds en termes progrés génétiques.

La comprehension des mécanismes de transmission des gènes controlant les caractères d’interet a permis à l’homme de cumuler d’une facon beaucoup plus efficace les caractères agronomiques les plus intéressants dans les variéties qu’il cultivait (Bouazza, 2003).

Une richesse de données sur la structure génomique des blés cultivés s'est accumulée après presque un siècle de recherche. Commençons par les expériences génétiques pilotes menées par Nilsson-Ehle, (1909) et les études cytologiques de Sakamura, (1918) et de Sax, (1918), les outils pour étudier la génétique ont beaucoup évolué au cours des années.

Dans les années 20, la méthode d'analyse nucléaire de génome, basée sur l’observation, sur des plaques en verre, des appariements des chromosomes dans les hybrides interspécifiques (Kihara, 1919; Sax 1922) a donné des informations sur la constitution de génome, la phylogénie et l'évolution des espèces des genres Triticum et Aegilops (récapitulés par Lilienfield, 1951).

Dans les années 30, le commencement de l'étude des aneuploides de blé a déclenché l'ère de traçage cytogénétique et d'analyse des gènes des différents chromosomes et bras de blé (Sears et Sears, 1978).

Chromosomes (A, B et D) Loci Protéines Bras court des chromosomes 6

Bras court des chromosomes 1

Bras court des chromosomes 1

Gli –A2, Gli-B2, Gli-D2 Gli-A1, Gli-B1, Gli-D1 Glu-A3, Glu-B3, Glu-D3 Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1

α-, β-, ω- gliadines ω-, γ-, β- gliadines SG-FPM

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Dans les années 70, des techniques de coloration modernes ont été employées pour analyser les structures chromosomiques des céréales, et un caryotype cytogénétique de blé a été développé (Cox, et al., 1991).

Dans les débuts des années 80, des méthodes Non-isotopiques in situ, sur des plaques en verre sont utilisées pour tracer des ordres d'ADN des chromosomes (hybridation in situ), ce qui a permis de construire un caryoptype du blé (Rayburn et Gill, 1985).

Ces méthodes cytogénétiques et moléculaires ont considérablement facilité l'analyse cytogénétique du génome de blé et des espèces qui leur sont apparentés. Dans les années 80, les techniques d'analyse moléculaire font leur apparition et des cartes génétiques de blé tendre, blé dur et deux espèces ancêtres ont été développées (Dubcovsky et al., 1996 ; Van Deynze et al ., 1995 ; Marino et al., 1996) .

Le siècle a fini par le développement des cartes physiques des 21 chromosomes du blé, en se basant sur des marqueurs moléculaires (Gill et al ., 1993 ; Delaney et al., 1995) . Ces cartes physiques préparent le terrain pour tracer et cloner certains gènes agronomiques significatifs dans les blés polyploïdes.

Toutes les nouvelles variétés de blé doivent égaler ou dépasser les normes de qualité, de comportement agronomique et de résistance aux maladies avant d’être considérées pour l’enregistrement (CRC, 2002).

La faiblesse des rendements réalisés en blé dur est à attribuer en partie au matériel génétique utilisé, constitué essentiellement de variétés anciennes (Hachemi, 1979). Le matériel d’introduction, au haut potentiel génétique, très exigeant, éprouve des difficultés d’adaptation aux conditions très variables du milieu de culture (Bouzerzour et Djekoun, 1996). Il ne présente pas toujours les caractéristiques recherchées par les agriculteurs, dont le système de production dominant est l’association céréaliculture- élevage. Ces caractéristiques sont une production de paille et de grain acceptable, même en années difficiles (Ceccarelli et al., 1992).

En effet, les variétés nouvelles se caractérisent par une réduction de la hauteur, suite à l’introduction des gènes de nanisme, qui semble s’accompagner aussi d’une réduction du système racinaire (Hurd, 1974 ; Berger et Planchon, 1990). La masse et le volume racinaire plus réduit de ce matériel, semblent expliquer en partie ce comportement (Benlaribi et al., 1990).

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1.6. 1. Différents types des marqueurs utilisés dans l’identification du blé 1.6. 1.1. Marqueurs morphologiques

Ils sont représentés par les caractères morphologiques habituellement utilisés par la sélection classique, comme la hauteur, la précocité, les composantes et le rendement entre autres .Ces marqueurs se caractérisent cependant par certains inconvénients dont leur sensibilité à l’effet du milieu, ce qui les rend peu efficient en sélection .En plus ils sont couteux dans leur mise en œuvre et ils nécessitant des populations très larges, à conduire sur plusieurs années dans plusieurs environnements (Prioul et al.,1997).

Les marquers morphologique sont déjà connus comme des outils efficace pour l’estimation de la diversité génétique du blé (Al Khanjari et al., 2008).ainsi que la caractérisation des ressources génétiques est une étape clé pour la sélection (Amallah et al.,2016).

1.6. 1. 2. Marqueurs biochimiques

Les isozymes sont utilisés comme des marqueurs biochimiques en amélioration des plantes. Ce sont des enzymes généralement exprimés dans les cellules végétales, ils sont extraits et visualisés sur gel électrophorétique pour déterminer le polymorphisme enzymatique. Ces marqueurs sont plus efficients que les marqueurs morphologiques, cependant ils ne présentent pas un polymorphisme élevé, surtout chez les génotypes homozygotes (Zhu et al., 1999).