A capacidade das plantas de estabelecer relações mutualísticas com certos grupos de fungo do solo é um fenômeno generalizado na natureza. Essas associações são conhecidas como micorrizas (SMITH e READ, 2008). As micorrizas foram descritas pela primeira vez por Frank (1885) e, de acordo com Peterson et al. (2004), representam o mais prevalente tipo de simbiose do planeta.
As micorrizas são classificadas em sete tipos, de acordo com a es- trutura morfológica e os simbiontes envolvidos: arbusculares, ecto- micorrizas, ectendomicorrizas, orquidóides, ericóides, monotropóides e arbutóides (SMITH e READ, 2008). As ectomicorrizas constituem o ti- po predominante nas essências de interesse para a silvicultura, espe- cialmente em regiões temperadas. Elas predominam em plantas das seis famílias mais utilizadas em silvicultura no mundo. Três destas,
Fagaceae, Pinaceae e Myrtaceae, são objeto de técnicas intensivas de
cultivo (WILCOX, 1990; SMITH e READ, 2008).
Os fungos ectomicorrízicos pertencem, em sua grande maioria, aos filos Basidiomycota e Ascomycota (ALEXOPOULOS et al., 1996). Entretanto, algumas espécies pertencentes ao filo Zygomycota podem, também, formar ectomicorrizas. Estima-se que mais de seis mil espécies fúngicas possam formar esse tipo de micorriza (SMITH e READ, 2008).
Esses fungos são de grande importância para o crescimento e a nutrição das plantas superiores, pois penetram e colonizam o córtex ra- dicular e, a partir dali, formam uma rede miceliana que se espalha no so- lo e absorve água e nutrientes minerais, translocando-os para a raiz (Fi- gura 1) (SMITH e READ, 2008). Além disso, protegem as raízes contra infecções por parte de outros microrganismos do solo (MARX, 1972). Dessa forma, os fungos ectomicorrízicos funcionam como uma barreira mecânica contra a invasão das raízes por microrganismos patogênicos ou deletérios. Esses fungos proporcionam, também, uma barreira quí- mica contra esses patógenos, através da produção de compostos anti- microbianos. Sabe-se que os compostos são produzidos não só durante a associação com as plantas, mas, também, durante o cultivo do fungo sob condições controladas de laboratório (RASANAYAGAM e JEFFRIES, 1992).
A formação de ectomicorrizas é influenciada por vários fatores ambientais, como disponibilidade de nutrientes, pH do solo ou do su-
bstrato, temperatura, disponibilidade de água e aeração, intensidade lu- minosa, fisiologia da planta hospedeira, interações com microrganismos do solo, toxicidade de certos pesticidas. Depende, também, do tipo e modo de aplicação do inóculo ectomicorrízico (SMITH e READ, 2008).
As raízes colonizadas apresentam alterações morfológicas, que se traduzem num crescimento mais lento e em espessamento terminal que aumenta a superfície de absorção. Uma vez que os simbiontes vegetais mais comuns neste tipo de micorriza são árvores, e os fungos envolvidos constituem um importante componente da biomassa nos mais variados ecossistemas florestais (das florestas de coníferas às savanas e florestas úmidas), as ectomicorrizas contribuem intensamente para a nutrição e reciclagem de nutrientes (BRUNDRETT et al., 1996).
As ectomicorrizas são amplamente reconhecidas pelos efeitos po- sitivos que proporcionam ao crescimento da planta, melhorando a absor- ção de nutrientes, especialmente o fósforo, aumentando o volume de so- lo explorado e a tolerância a estresses bióticos e abióticos. Dentre estes últimos, citam-se os patógenos radiculares e os níveis elevados de me- tais, além de extremos de temperatura (SMITH e READ, 2008). Os be- nefícios dessa associação para as plantas estão bem documentados, jus- tificando o enorme interesse biotecnológico nesse tipo de associação.
Vários mecanismos já foram propostos para explicar esses be- nefícios para a planta hospedeira. A absorção de nutrientes pela planta gera uma zona de reduzida concentração de nutrientes ao redor das ra- ízes, especialmente para aqueles elementos químicos de baixa mo- bilidade no solo (LAPEYRIE et al., 1991). Desta forma, parte dos fi- lamentos fúngicos que estão associados às raízes da planta hospedeira funcionam como um sistema radicular adicional, explorando maior vo- lume no solo e absorvendo nutrientes não disponíveis para as raízes, bem como a água (SMITH e READ, 2008).
Além disso, os fungos ectomicorrízicos disponibilizam certos nu- trientes naturalmente indisponíveis para os vegetais. Através da secreção de ácidos orgânicos, tais como o ácido cítrico e o ácido oxálico, o fungo pode disponibilizar o fósforo, que possui grande importância para a nu- trição dos vegetais (COSTA et al., 2003).
Com relação à proteção contra patógenos, mais de 100 espécies de fungos ectomicorrízicos produzem antibióticos em cultura pura, in- cluindo compostos antifúngicos e antivirais (RASANAYAGAM e JEFFRIES, 1992). A utilização de fungos ectomicorrízicos para prote-
ção de raízes contra patógenos tem sido investigada em estudos com condições ambientais controladas (KOPE e FORTIN, 1989). Vários mecanismos foram propostos para explicar esse fato, citando-se a presença de manto, uma barreira mecânica à penetração de patógenos; a produção de antibióticos e ácidos pelo fungo; a competição por sítios de infecção e por nutrientes; a indução de respostas de defesa da raiz, além do favorecimento de uma microbiota rizosférica benéfica que protege a planta contra organismos deletérios (GARBAYE, 1994; SMITH e READ, 2008).
O fungos ectomicorrízicos reduzem a absorção dos metais pe- sados pela planta, pois produzem compostos quelantes, diminuindo sua disponibilidade para a parte aérea da planta. Estes ficam imobilizados temporariamente nas hifas e não são transferidos para as células hos- pedeiras (CARNEIRO et al., 2001; FOMINA et al., 2005), reduzindo, assim, os efeitos tóxicos sobre a planta.
Ainda não está bem delineado o mecanismo pelo qual as ecto- micorrizas proporcionam maior tolerância a extremos de temperatura à planta hospedeira. Supõe-se que a síntese de proteínas ter- morresistentes, bem como efeitos indiretos na nutrição e na relação hí- drica da planta sejam os responsáveis por tal mecanismo (GARBAYE e CHURIN, 1997; DI PIETRO et al., 2007).
3.3. Metabolismo de carbono e nitrogênio em fungos ectomi-