Le cycle biologique du criquet pèlerin

Le cycle biologique du criquet pèlerin peut être résumé en trois étapes successives correspondant aux étatsembryonnaire,larvaireetimaginal[218]. L’état embryonnaire se passe sous le sol à une profondeur d’environ cinq à dix centimètres (on parle d’état

hypogé), alors que les deux autres se passent sur le sol, ce sont des étatsépigés. Ces trois états représentent une génération. Le criquet pèlerin effectue deux à trois générations annuelles avec un arrêt de développement facultatif à l’état imaginal, appelé diapause, qui survient généralement, au cours des conditions difficiles comme en saisons sèches [77]. La durée de vie d’une génération est donc de l’ordre d’une cinquantaine de jours. Toutefois, dans les conditions éco-météorologiques défavorables, elle peut atteindre une dizaine de mois, soit par ralentissement du développement sous l’influence de basses températures, soit par arrêt de la reproduction et installation d’une période de diapause [77].

Dans nos modèles, nous supposerons des conditions éco-météorologiques favorables à l’évolution et au développement des criquets pèlerins. Ceci permet de considérer les temps minimum de développement des différents stades (référencé par exemple

maxEggLifePeriod, pour l’état œuf dans les programmes).

1.3.1 La fréquence des pontes

Les femelles des criquets pèlerins produisent leursoothèquesdans des sols humides. Une oothèque est une membrane rigide qui contient les œufs. L’humidité, nécessaire à la ponte, maintient des conditions acceptables pour toute la durée du développement larvaire [77].

Généralement, les femelles pondent peu de fois, la fréquence des pontes varie selon les phases d’existence. Les individus grégaires pondent deux à trois fois par générations

1.3. Le cycle biologique du criquet pèlerin 13

FIGURE1.3: Le cycle biologique du criquet pèlerin (source : Duranton & Lecoq) alors que leurs homologues solitaires, ont trois à quatre pontes générationnelles. En moyenne, les femelles pondent deux à trois fois dans leur vie.

Si les conditions éco-météorologiques sont favorables, le nombre d’œufs par oothèque est plus important. La ponte peut durer sept à trente heures et l’intervalle de temps entre deux pontes peut aller de six à onze jours.

En moyenne, les femelles solitaires peuvent pondre cent quarante œufs lors d’une première ponte et les grégaires soixante dix, toujours dans des conditions favorables (voir Tableaux 1.2 et 1.3). Pour les pontes suivantes, ce nombre décroit avec le vieillissement des individus. Par exemple, à la quatrième ponte, il n’est plus que de soixante dix œufs chez les solitaires et de cinquante chez les grégaires.

Nous supposerons la quasi totalité des femelles de criquets pondent une oothèque à la première ponte, que 75% d’entre elles environ survivront et pondront une deuxième oothèque, que 25% d’entre elles environ pondront une troisième oothèque, mais que très peu d’entre elles parviendront à pondre une quatrième oothèque. Une moyenne de deux oothèques par femelle et par génération sera retenue dans la suite.

En raison de la mortalité naturelle, tous les œufs n’éclosent pas. De même toutes les larves issues de l’éclosion, n’atteignent pas le stade adulte. Dans des conditions optimales de température et d’habitat, les taux de multiplication des individus peuvent atteindre seize à vingt. En d’autres termes, une femelle peut produire de seize à vingt criquets viables en une seule génération [183].

Dans les tableaux 1.2 et 1.3, P1, P2, P3 et P4 représentent les rangs de la ponte avec P1, la première ponte, P2, la deuxième, ainsi de suite. Le tableau 1.2 représente la variation de la fécondité des femelles dans les conditions éco-météorologiques favorables. Le tableau 1.3 traite les conditions défavorables.

Phases Moyenne de pontes P1 P2 P3 P4

Solitaires +3 140 110 90 70

Grégaires 2-3 70 65 60 50

TABLE1.2: Nombre moyen de pontes dans des conditions favorables, d’après [183]

Phases Moyenne de pontes P1 P2 P3 P4

Solitaires +3 80 55 – –

Grégaires 2-3 40 30 – –

TABLE1.3: Nombre moyen de pontes dans des conditions défavorables, d’après [183]

1.3.2 Le développement des œufs

On a vu que les œufs se développent en continu à faible profondeur. Ils s’hydratent peu de temps après la ponte en augmentant de volume. Ils ont besoin de leur propre poids en eau pendant les cinq premiers jours suivants la ponte.

Les œufs n’éclosent pas si le sol n’est pas suffisamment humide. Cependant ils peuvent patienter quelques temps après la ponte et terminer leur développement avec les premières pluies (diapause). Cette possibilité de diapause est cependant assez limitée car les œufs ne peuvent pas survivre plus de deux mois dans un sol totalement sec. D’ailleurs, le cas d’un sol totalement sec est exceptionnel car les sites de ponte généralement choisis par les femelles des criquets sont dans la majorité des cas suffisamment humides pour garantir une bonne hydratation des œufs [77, 183]. L’éclosion se produit en fin de développement embryonnaire.

Chez les solitaires il n’est pas rare de retrouver des œufs à différents stades de déve-loppement au sein d’une même population, alors que chez les grégaires, les éclosions se font en général de manière très synchrones et s’étalent seulement sur deux à trois jours.Toutes les conditions étant égales par ailleurs, les grégaires se développent légè-rement plus vite que les solitaires. La durée du développement embryonnaire dépend essentiellement de la température du sol et décroît inversement avec elle si l’œuf a absorbé suffisamment d’eau. Au Sahel, pendant la période de reproduction de mousson située entre les mois de juin et septembre, la durée d’incubation des œufs est en moyenne de treize jours [77].

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1.3.3 Le développement des larves

Après éclosion, de jeunes criquets dépourvus d’ailes, passent par cinq ou six stades larvaires successifs selon leurs phases d’existence (figure 1.3). Alors que les grégaires présentent cinq stades larvaires, les solitaires en présentent six. Le facteur qui influe le plus sur le développement des larves est l’humidité du sol, qui permet aussi le développement de la végétation.

À chaque stade, les larves augmentent de taille et se débarrassent de leur enveloppe (mues larvaires). La mue imaginale est la dernière mue qui a lieu entre le stade L5 et l’ailé.

La durée du développement larvaire varie essentiellement en fonction de la tem-pérature de l’air. Par ailleurs, dans les mêmes conditions écologiques, les grégaires se développent plus rapidement que les solitaires. Chez les grégaires, la durée de dévelop-pement larvaire la plus courte est de vingt cinq jours dans des conditions favorables. Toutefois, elle peut doubler dans des conditions défavorables. Chez les solitaires, la durée du développement larvaire est au minimum de trente jours dans les conditions favorables et eIle peut s’étendre sur quatre vingt dix jours dans les conditions très défavorables. Au Sahel, entre les mois de juin et septembre, la durée du développement larvaire est d’une trentaine de jours en moyenne [77].

Dans les modèles ici proposés, les cinq stades larvaires, L1, L2, L3, L4 et L5 des individus grégaires dont le développement se fait en bande ont été considérés. En réalité les différents stades larvaires n’ont pas la même durée de développement, le premier stade est le plus bref et le cinquième est le plus long. En pourcentage, les durées de chaque stade larvaire sont respectivement, du stade L1 au stade L5, de 14, 16, 18, 20 et 32 % de la durée totale du développement, soit approximativement de cinq, cinq, six, sept et onze jours pour une durée totale de développement de trente quatre jours [77].

1.3.4 Le développement des ailés

Les ailés ne muent pas, leur taille ne s’accroit pas mais leur poids augmente progres-sivement. Leur maturation dure trois semaines, dans les conditions éco-météorologiques favorables et peut aller jusqu’à neuf mois en cas de basses températures et d’habitat aride. En moyenne, elle dure deux à quatre mois.

On a vu que le cycle biologique du criquet pèlerin dure deux à six mois, et que selon les conditions écologiques, deux à trois générations de criquets peuvent exister annuellement avec une possibilité de diapause à l’état imaginal au cas où les conditions sont défavorables [219].

Pour notre simulation, nous supposerons que la durée de vie d’une génération de criquet pèlerin dure six mois, répartie ainsi :

— douze jours, pour le développement des œufs ;

— quarante huit jours répartis en six jours pour les stades L1 et L2, neuf jours pour L3, douze jours pour L4 et quinze jours pour L5 ;

— quatre vingt dix jours pour l’apparition des ailés matures ; — trente jours pour obtenir des individus solitaires ou grégaires.