Le cuivre et les macrophytes

Les macrophytes – l’ensemble des plantes aquatiques, immergées, émergées, racinées ou non,

et se développant soit directement dans l’eau soit sur un substrat – sont reconnues pour leur

tolérance plus élevée aux PTTE que les plantes terrestres (Sinha and Pandey, 2003; Marchand

et al., 2010). Leur participation à la décontamination d’une masse d’eau contaminée sera

détaillée dans la seconde partie de l’introduction, ainsi que dans les chapitres I et IV.

Les macrophytes diffèrent peu des plantes terrestres pour les mécanismes de tolérance à une

exposition excessive au Cu ; elles mettent en place un réseau d’enzymes similaire impliquant

APX, GPX, Cu-SOD ainsi que l’utilisation des MT et PC (Srivastava et al., 2006 ; Huang and

Wang, 2010 ; Delmail et al., 2011). Elles présentent cependant un stockage facilité dans les

vacuoles de leurs racines et rhizomes (Caldelas et al., 2012). Avec une exposition croissante

de 0,1 à 25 µM Cu, Hydrilla verticillata accumule jusqu’à 770 µg Cu g

MS dans ses tissus,

alors que le seuil de toxicité est défini aux alentours de 20-30 µ g Cu g

MS (Srivastava et al.,

2006). Cette accumulation de Cu s’accompagne d’une diminution du ratio de chlorophylle a/b

et de l’ensemble des teneurs en pigments, se traduisant par une chlorose foliaire et une

réduction de la biomasse de la plante entière. La teneur en malondialdehyde (MDA)

augmente, traduisant un stress oxydant et la production de ROS. En réponse, les activités

SOD et APX s’accroissent sur l’intervalle de concentrations en Cu testées, pour éliminer les

radicaux superoxydes dès leur genèse, alors que celles des GPX et CAT ne sont stimulées

qu’aux faibles expositions (0,1 - 1 µM Cu). Ces résultats recoupent les données chez

Ceratophyllum demersum L (Devi and Prasad, 1998). Les MTs ont un rôle chez les

macrophytes. L’excès de Cu augmente la production des MTs de type 2 dans les feuilles de

Bruguiera gymnorrhiza (Huang and Wang, 2010), d’Avicennia germinans (

Gonzalez-Mendoza et al., 2007) et d’Avicennia marina (Huang and Wang., 2010). Tous les

macrophytes ne disposent pas du même arsenal pour faire face à une forte exposition au Cu

(et aux PTTE en règle générale). Selon Larue et al. (2010), l’activité et l’exsudation de

peroxydases sont plus élevées chez Phragmites australis que chez Typha latifolia et Iris

pseudacorus. A l’inverse, notamment au début de la période de croissance, I. pseudacorus a

des concentrations en phénols dans les racines plus importantes que T. latifolia et P. australis.

Ces phénols complexeraient des PTTE, dont Cu, dans les cellules mais aussi dans la

rhizosphère lorsqu’ils sont exsudés. L’exsudation de composés (ex: acides organiques,

mucilage) permettant la sorption du Cu dans la rhizosphère est communément admise, avec

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des nuances. Aux fortes expositions en Cu, l’exsudation d’oxalate par Juncus maritimus est

stimulée mais pas celle d’autres acides organiques tels le citrate, le malate, le malonate ou le

succinate. Scirpus maritimus n’exsude pas d’acide organique en réponse à une forte

exposition au Cu (Mucha et al., 2010). Un grand nombre de macrophytes, notamment ceux de

la classe des géophytes rhizomateuses (Raunkiaer, 1934) produisent des rhizomes (Figure

13). Lors de fortes expositions aux PTTE, dont Cu, une première étape de détoxification est

leur sorption sur les membranes cellulaires du rhizoderme, conjointement avec la cascade de

réactions enzymatiques impliquées dans la détoxification du Cu décrite ci-dessus. Lors d’une

forte exposition chronique, ce système ne suffit pas à contenir le contaminant sur les parties

externes de la racine. Les PTTE pénètrent alors dans les espaces intercellulaires et le

cytoplasme des rhizomes et des racines. Il sont piégés dans les vacuoles, par formation de

granules de stockage (Caldelas et al., 2012). Cette compartimentation dans les vacuoles

rhizomatiques confère aux macrophytes une capacité à mieux tolérer les expositions aux

PTTE, dont Cu.

Figure 13 : Vue en microscopie à transmission d’électrons de cellules de parenchyme cortical de

rhizomes d’Iris pseudacorus. (a) Plantes control, (b, c) plantes exposées à 0.75 mM Cr(III). am:

amyloplates, g: granule, vac: vacuole. (a, b) grossissement x 3000, (c) grossissement x 4500. (Caldelas

et al., 2012).

Références : Les références de cette première partie de l’introduction sont présentées

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Introduction : partie II

La Phytoremédiation, les éléments traces, l’eau, les macrophytes et les

zones humides construites

Cette partie a été publiée sous forme d’une review dans Environmental Pollution

(158. pp 3447-3461) en 2010.

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Environmental Pollution, 158. (3447-3461).

Metal and metalloid removal in constructed wetlands, with emphasis on the

importance of plants and standardized measurements: a review

L. Marchand

, M. Mench

, D.L. Jacob

, M.L. Otte

1

UMR BIOGECO INRA 1202, Écologie des communautés, Université Bordeaux 1, Bat B8

RDC Est, Avenue des facultés, F-33405 Talence, France. lilian.marchand@hotmail.fr

Wet Ecosystem Research Group, Department of Biological Sciences, NDSU Dept. 2715,

P.O. Box 6050, Fargo, ND 58108-6050, USA

Abstract

This review integrates knowledge on the removal of metals and metalloids from contaminated

waters in constructed wetlands and offers insight into future R&D priorities. Metal removal

processes in wetlands are described. Based on 21 papers, the roles and impacts on efficiency

of plants in constructed wetlands are discussed. The effects of plant ecotypes and class

(monocots, dicots) and of system size on metal removal are addressed. Metal removal rates in

wetlands depend on the type of element (Hg>Mn>Fe=Cd>Pb=Cr>Zn=Cu>Al>Ni>As), their

ionic forms, substrate conditions, season, and plant species. Standardized procedures and data

are lacking for efficiently comparing properties of plants and substrates. We propose a new

index, the relative treatment efficiency index (RTEI), to quantify treatment impacts on metal

removal in constructed wetlands. Further research is needed on key components, such as

effects of differences in plant ecotypes and microbial communities, in order to enhance metal

removal efficiency.

Keywords: metal, pollution, ecotype, macrophyte, micro-organism, phytoremediation,

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