Au cours du développement de la plante

Le premier organe qui sort de la graine en germination est la racine. Dans le but d’absorber l’eau et les sels minéraux du sol, cet organe est capable de différencier de nombreuses ramifications, les racines latérales, et des cellules spécialisées, les poils absorbants. L’initiation des racines latérales est liée à une augmentation locale de la concentration en auxine. Un transport actif et contrôlé de cette phytohormone est donc essentiel. Il implique l’action de certains transporteurs spécifiques appartenant à la famille des protéines PIN (Krecek et al. 2009). Il a été

Figure 8. Modèle expliquant le rôle du PtdIns(4)P1 et du PtdIns(4,5)P2 dans la croissance polarisée du poil absorbant chez A. thaliana (modifié d’après Heilmann 2009).

Les vésicules de sécrétion sont formées au niveau du golgi (a) et migrent le long de filaments d’actine (b) jusqu’à l’extrémité du poil absorbant où elles fusionnent avec la membrane plasmique (c). La PI4Kβ1, synthétisant le PtdIns(4)P1, est associée aux vésicules ce qui suggère que ce dérivé intervient dans leur composition. Le PtdIns(4)P1 est ensuite le substrat de la PIP5K3 pour former le PtdIns(4,5)P2 au niveau de l’extrémité du poil absorbant. La synthèse de ces dérivés est nécessaire à la croissance polarisée du poil absorbant. Cependant, le rôle exact de ces phosphoinositides dans la formation des vésicules, leur transport et leur fusion à la membrane plasmique n’est actuellement pas connu. Des mécanismes similaires régulent la croissance du tube pollinique.

PI4Kβ1 : Phosphatidylinositol-(4)-phosphate kinase β 1 ; PIP5K3 :

18 montré que le PtdsIns(4,5)P2 en étant impliqué dans le trafic membranaire et l’acheminement des protéines PIN à la membrane plasmique, joue un rôle dans la formation des racines latérales (Mei

et al. 2012). L’InsP6 pourrait également avoir un rôle dans la signalisation de l’auxine. En effet,

lors de la cristallisation du récepteur TIR1 de l’auxine, l’InsP6 a été retrouvé, tout comme l’auxine, lié à ce récepteur (Tan et al. 2007). Ce dérivé agirait en tant que co-facteur, potentialisant l’action de l’auxine sur TIR1. Enfin, nous avons vu précédemment que le MI peut également se conjuguer à l’auxine (§2.1.) et il se pourrait que ce dérivé soit une forme de stockage de la phytohormone (Ludwig-Muller 2011).

Les poils absorbants sont des excroissances formées par des cellules racinaires épidermiques, les trichoblastes, permettant l’augmentation des surfaces d’échanges. Si le cytosquelette a un rôle évident dans la croissance et la morphogenèse du poil absorbant (Pei et al. 2012), certains dérivés du MI sont également impliqués dans ces processus. Encore une fois, c’est à travers leur fonction dans le trafic membranaire, et plus particulièrement l’exocytose, que le PtdIns(4)P1 et le PtdIns(4,5)P2 permettent une croissance correcte et polarisée du poil absorbant (Kusano et al. 2008, Preuss et al. 2006, Thole et al. 2008). Plus précisément, ils permettraient un transport polarisé de vésicules membranaires vers l’extrémité de la cellule en croissance, et la sécrétion de composés formant la paroi (Figure 8).

Pour se développer, la plantule doit générer de nouvelles cellules au niveau des méristèmes apicaux racinaires et caulinaires qui ont pour rôle de maintenir un pool de cellules souches capables de se diviser et de se différencier pour donner de nouveaux organes et tissus. Chez Arabidopsis, la protéine phosphatase POLtergeist (POL) a un rôle essentiel pour maintenir les cellules souches des méristèmes racinaires et caulinaires à l’état indifférencié. L’activité de la protéine POL est activée par sa liaison au PtdIns(4)P1 (Gagne and Clark 2010). Des études pharmacologiques plus anciennes ont également montré qu’une altération de la biosynthèse du MI provoque une inhibition de la division cellulaire (Biffen and Hanke 1990, Das et al. 1987). Le MI et ses dérivés pourraient donc être impliqués dans le contrôle de l’équilibre entre le maintien et la division des cellules souches méristématiques.

Une fois produites, les nouvelles cellules peuvent se différencier et s’agrandir jusqu’à acquérir leur fonction finale. Les GPIs ont un rôle essentiel dans leur expansion. En effet, ils permettent d’ancrer la protéine COBRA à la membrane plasmique, du côté extracellulaire. Via sa fonction dans la synthèse des microfibrilles de cellulose, composant de la paroi, cette protéine joue un rôle crucial dans l’expansion cellulaire polarisée (Roudier et al. 2005).

19 Une des étapes importante dans le cycle de vie de tout organisme est la phase de reproduction. Pour cela, les angiospermes utilisent dans la plupart des cas la reproduction dite « sexuée », durant laquelle le pollen germe sur le pistil d’une fleur et développe un tube pollinique qui achemine les gamètes mâles jusqu’aux ovules, porteurs des gamètes femelles. La croissance du tube pollinique est donc essentielle pour permettre la rencontre des gamètes et la fécondation. A travers les mêmes fonctions nécessaires à la croissance du poil racinaire (voir ci-dessus), le PtdIns(4,5)P2 et les GPIs sont impliqués dans la croissance polarisée du tube pollinique (Ischebeck et al. 2008, Lalanne et al. 2004), et ainsi dans la reproduction des plantes à fleurs.

Une fois la fécondation réalisée, s’en suit le développement de l’embryon au sein de la future graine. Plusieurs études montrent que via leurs rôles dans le transport de l’auxine et l’adressage des transporteurs PIN à la membrane, les dérivés du MI jouent un rôle important dans l’embryogenèse (Chen and Xiong 2010, Luo et al. 2011). Lors de la maturation de la graine, une accumulation de phytate (InsP6) est observée. Ce composé en tant qu’antioxydant, protège les cellules de l’augmentation de ROS survenant à cette étape (Doria et al. 2009), et surtout constitue une réserve de phosphate (Loewus and Murthy 2000), qui sera utilisée lors des premiers jours de développement des futures plantules.

Tout au long de la vie de la plante, les dérivés du MI sont donc impliqués dans la division, l’expansion et la différentiation cellulaire, permettant à ces organismes photosynthétiques de capter l’eau et les sels minéraux, de générer des cellules à partir des méristèmes, de les allonger, de se reproduire et donner une descendance viable.