Le cortex cérébral fait l'objet d'expérimentations, de théories et de modèles de plus en plus nombreux. Si la compréhension de son fonctionnement est de mieux en mieux appréhendée au travers des divers mécanismes impliqués, ceux-ci restent néanmoins des modèles et des théories que l'ont peut tenter de vérier ou de réfuter par l'expérimentation. La présentation du cortex que nous proposons de faire ici est basée sur un modèle de cortex proposé par Yves Burnod [Burnod, 1989]. Le lecteur gardera donc à l'esprit qu'il existe d'autres théories et modèles à même d'expliquer tout ou partie du fonctionnement du cortex. Le choix que nous faisons, s'il est
4.2. Le cortex cérébral
Fig. 4.2 Vue d'ensemble du cerveau avec les diérents lobes (frontal, pariétal, temporal et occipital) du cortex ainsi que le cervelet, le tronc cérébral et la moëlle épinière.
Chapitre 4. Le cerveau comme cadre de modélisation
arbitraire, est néanmoins argumenté dans le sens où nous possédons une grande expérience de ce modèle et que les mécanismes qu'ils proposent nous paraissent bien adapté à nos besoins.
4.2.1 Anatomie
Le cortex cérébral humain est une feuille chionnée déformée par les circonvolutions qui
donnent son aspect caractéristique au cerveau. Cette feuille, d'une aire approximative de0,25m2
dont l'épaisseur ne dépasse pas 2mm, peut être étudiée selon plusieurs approches. On peut
dé-sirer appréhender le cerveau selon une organisation en lobes (lobe frontal, temporal, occipital et pariétal), en aires fonctionnelles [Brodmann, 1909] ou bien encore en aires modales et c'est cette dernière approche qui va ici nous intéresser. En eet, l'organisation structurelle et modale du cortex nous ore un exemple de contexte de modélisation où une représentation distribuée et multimodale de l'information peut prendre place. L'intégration de données numériques brutes en représentation structurée et sub-symbolique est possible au travers d'une hiérarchie de cartes multimodales et il est donc possible de conserver jusqu'à un certain point la robustesse de cette information numérique brute tout en la manipulant à un plus haut niveau. De plus, les mé-canismes corticaux d'apprentissage (essentiellement dans le cortex postérieur) sont de nature statistique et lente et eectuent de fait une extraction des régularités du monde au travers de la construction de séquences temporelles stéréotypées. Ce type d'apprentissage correspond en fait à des aptitudes procédurales.
4.2.2 Les aires sensorielles
Ces aires mono-modales cartographient l'information sensorielle en miroir des diérents ré-cepteurs du corps qui peuvent se décomposer en 5 pôles sensoriels principaux :
audition (A) vision (V)
système somesthésique (S) olfaction (O)
système hormonal (SH)
Ce ux d'information est structuré de façon à conserver la topologie, depuis les récepteurs péri-phériques jusqu'aux cartes corticales sensorielles, ce qui signie que deux capteurs élémentaires physiquement voisins posséderont des représentations corticales physiquement voisines. Le rôle de ces aires corticales est comparable à un ltre permettant de reconnaître des motifs d'activation des capteurs et chacune des unités d'une aire sensorielle est dédiée à un motif d'activation parti-culier des capteurs. Par exemple, les unités corticales recevant l'activité d'une même zone de la rétine peuvent se spécialiser sur une orientation particulière diérant de quels degrés seulement.
4.2.3 Les aires motrices
De même qu'il existe des aires corticales associées aux capteurs corporels, il existe des aires corticales dédiées aux actions motrices. Ces aires permettent notamment d'eectuer une action sur le monde interne (e.g. sécrétion d'hormone) ou sur le monde externe (e.g. mouvement de la main). Il est à noter que ces aires motrices peuvent être considérées complètement indépen-dantes dans le sens où les actions commandées par leur intermédiaire peuvent être parallèles (i.e. co-occurence de plusieurs actions permettant par exemple de bouger les doigts et la main), indépendantes (i.e. une action peut être ou non liée à une autre permettant par exemple de parler tout en regardant son interlocuteur) ou simultanées (i.e. déclenchement de deux actions distinctes
4.2. Le cortex cérébral dans le même temps). Il est à noter que si cette propriété d'indépendance existe du fait de l'ar-chitecture distribuée de ces cartes motrices, elle peut être outrepassée à l'aide d'aires corticales plus intégrées permettant de diriger et de coordonner plusieurs aires corticales motrices.
4.2.4 Les aires associatives du cortex postérieur
Ces aires polymodales sont essentielles à l'organisation du cortex puisqu'elles autorisent
l'as-sociation d'au moins deux aires corticales dont le type est quelconque (e.g. sensoriel×sensoriel,
sensoriel×moteur, associatif×associatif). Cette architecture permet par exemple la coordination
sensori-motrice directe dans le cas d'une association entre une aire sensorielle et une aire motrice (e.g. coordination ÷il-main). De plus, ces aires associatives peuvent aussi associer deux aires sensorielles ou bien deux aires associatives, autorisant ainsi une représentation plus structurée et plus intégrée de l'information.
Dans cette hiérarchie, le cortex entorhinal constitue sans doute le plus haut niveau d'intégra-tion du cortex puisque l'ensemble des aires associatives sont intégrées au sein de cette structure. Celle-ci constitue de fait une représentation intégrée de l'activité corticale et son activité reète celle du cortex entier. Comme nous le verrons dans la section 4.3.4, le cortex entorhinal joue un rôle central dans les relations entre le cortex et l'hippocampe, auquel il est fortement connecté.
4.2.5 Les aires associatives du cortex frontal
D'un point de vue fonctionnel, les aires préfrontales doivent être distinguées de leurs homo-logues du cortex postérieur. En eet, ces premières sont généralement orientées vers l'action et jouent un rôle majeur dans l'organisation temporelle du comportement. De plus, des relations privilégiées avec le cortex postérieur et la présence d'un mécanisme temporel spécique au sein des unités préfrontales (bistable voir [Frezza-Buet, 1999] pour une description détaillée) auto-risent ces aires préfrontales à construire et coordonner des séquences dynamiques et temporelles sur la base des séquences du cortex postérieur (e.g. guidage de la main vers un but actuellement dans le champ de l'attention).
4.2.6 L'unité corticale de traitement de l'information
La présentation que nous faisons ici constitue un bref résumé du modèle biologique tel qu'il est décrit dans [Burnod, 1989]. Nous recommandons au lecteur qui souhaiterait plus de détails de se reporter à [Burnod, 1989] concernant la description biologique complète et à [Alexandre, 1990, Alexandre et al., 1991] pour le modèle informatique correspondant.
Selon ce modèle proposé par [Burnod, 1989], le cortex est constitué d'un ensemble d'unités corticales de base appelées minicolonnes, organisées selon une topologie bidimensionelle, et qui correspondent chacune à un petit groupe de neurones pyramidaux (de l'ordre de la centaine) reliés étroitement entre eux (directement ou par des interneurones qui peuvent moduler leur couplage) et formant ainsi l'unité fonctionnelle minimale. L'activité de la minicolonne se dénit presque entièrement par l'activité des neurones pyramidaux qui la constituent et, de façon similaire au cortex, cette minicolonne est organisée en couches dont les communications sont organisées laminairement comme le montre la gure 4.3. Les couches supérieures de I à III assurent la communication entre les colonnes du cortex grâce aux connexions latérales de voisinage entre colonnes voisines ayant des fonctions proches mais aussi entre colonnes distantes vers d'autres régions du cortex. La couche IV est celle qui reçoit l'entrée perceptive du thalamus. Les couches V et VI se chargent quant à elles d'envoyer l'information vers des structures extra-corticales
Chapitre 4. Le cerveau comme cadre de modélisation Surface corticale Entrée thalamique Relations cortico−corticales Sorties extra−corticales I II et III IV V VI
Fig. 4.3 Les six couches de la minicolonne avec ses principales voies de communication selon [Burnod, 1989]
(on observe cependant des variations de cette présentation schématique selon la zone corticale considérée)
Dans une approche fonctionnelle, cette minicolonne peut être appréhendée comme un auto-mate cellulaire dont l'activation représente la réalisation d'un but élémentaire. Ce but peut être perceptif, auquel cas on cherche à obtenir une perception élémentaire, ou moteur, auquel cas on cherche à déclencher un mouvement moteur élémentaire. Cependant, l'obtention de ce but est soumise à des conditions de réalisation (présence des entrées thalamiques), ce qui signie qu'une minicolonne pourra s'exciter si et seulement si les conditions nécessaires à son excitation sont eectivement réunies. L'une des propriétés fondamentales de ces unités est alors de pouvoir demander ces conditions d'excitation via la construction de séquences cortico-corticales. Dans ce modèle, la colonne présente trois niveaux d'activation :
Le niveau inhibé correspond à un état où les neurones pyramidaux sont presque inactifs. L'état appelant correspond à l'excitation des entrées thalamiques de la couche IV ou
(ex-clusif) des entrées corticales excitatrices des couches II et III qui ne susent généralement pas à la pleine excitation des neurones pyramidaux, la colonne se trouve alors dans un état de forte sensibilité qui correspond à la recherche de la réalisation du but représenté par la colonne.
L'état excité correspond à l'excitation des neurones pyramidaux sous l'inuence simultanée des entrées thalamiques et des entrées corticales.
La phase de sensibilisation, provenant de l'excitation partielle de la part d'autres colonnes ou du thalamus, correspond à un appel en ce sens qu'une colonne sensibilisée qui n'obtient pas son entrée thalamique (et donc la réalisation de son but) va alors propager cette sensibilisation vers d'autres colonnes tant qu'elle est sensibilisée et jusqu'à ce que son entrée thalamique soit présente (le but étant alors réalisé). L'apprentissage au sein du cortex revient alors à mettre en place des relations d'excitation et d'inhibition au niveau des liens intra-corticaux, de sorte à canaliser la propagation des sensibilisations, c'est-à-dire de sorte à diriger l'appel. Celui-ci sera ainsi cana-lisé vers les colonnes motrices, qui ont la particularité de pouvoir s'exciter en l'absence d'entrée thalamique pour déclencher une action. Si la canalisation est correcte, une colonne appelante, en provoquant le déclenchement d'actions suite aux appels qu'elle propage va provoquer la modica-tion de l'environnement et va amener le cortex dans un état où la percepmodica-tion externe activera son
4.3. L'hippocampe