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Partie II : Phéromones royales et régulation de la colonie

2. Le cortège royal

L’expérience menée avec les cagettes aménagées n’a permis d’obtenir aucun résultat. La reine pouvait seulement être aperçue suivie d’une escorte mais il était impossible de prendre de quelconques mesures. L’utilisation d’une lampe rouge, sensée apporter aux abeilles la sensation d’être comme dans une vraie ruche et de se déplacer librement dans celle- ci, n’a pas apporté davantage d’informations, c’est pourquoi un deuxième protocole a été mis en place en utilisant des ruches vitrées.

Nos expériences avec les reines démandibulées dans les ruches vitrées nous à permis d’observer divers comportement à l’intérieur même de la ruche. En temps normal huit ouvrières ou plus sont présentes quand la reine est immobile, mais le contact est généralement vite perdu quand la reine se met à marcher rapidement le long du rayon (Free et al., 1987). Par exemple, en moyenne 6,2 ouvrières ont étés dénombrés quand la reine se déplace, augmentant à 8,7 quand elle pond un œuf et à 10,8 quand elle est stationnaire (Allen, 1956). La quantité d’ouvrières léchant et palpant les reines augmente quand celles-ci s’accouplent et pondent des œufs. Mais quand elles deviennent trop vieille et pondent seulement des œufs haploïdes elles reçoivent moins d’attention (Free et al., 1987). Dans notre étude, une moyenne de 10,3 ouvrières a été dénombrée autour de la reine démandibulée quand celle-ci était stationnaire (Tableau 3). Ceci révèle donc qu’un autre paramètre, hormis les QMP, peut être responsable de ce comportement.

Keeling et al. avaient identifié en 2003 quatre composés produits par la reine et qui fonctionneraient en synergie avec les QMP, formant les QRP, dans le but de constituer son escorte. Ici, une reine dépourvue de glandes mandibulaires donc de QMP (à vérifier avec l’analyse par CPG des extraits de reine) présente un phénomène de cour, donc la phéromone royale ne paraît pas être une molécule essentielle pour la manifestation d’une cour escortant la reine, et il est possible que d’autres paramètres participent à ce phénomène.

3.

L’inhibition ovarienne

Les résultats de notre étude démontrent clairement que les QMP empêchent le développement des ovaires chez les ouvrières. Nous n’avons trouvé aucune différence significative entre les reines démandibulées et les reines normales sur l’impact du développement ovarien (Fig. 13, 14 et 15). En effet, la présence de reines dépourvues de glandes mandibulaires inhibe quand même le développement des ovaires. Ceci suggère la présence d’autres molécules de reine qui pourraient empêcher le développement ovarien chez les abeilles européennes à miel.

Cependant, dans le cas d’une colonie orpheline ou dans le cas d’une surpopulation de la colonie, les ouvrières peuvent développer leurs ovaires (Groot & Voogd, 1954). Cette stérilité facultative peut permettre à certaines ouvrières de développer des follicules ovariens et ainsi de produire des œufs mâles haploïdes provenant d’œufs non fertilisés. Moins de 1% d’œufs mâles dans une colonie d’abeilles, où une reine féconde est présente, provient des ouvrières (Visscher, 1989). En revanche, si une colonie perd sa reine et devient orpheline, les ouvrières ont la capacité de développer rapidement leurs ovaires ainsi que leur comportement de ponte. Hess (1942) a montré que les ovaires de 10% des ouvrières s’étaient développés suite à l’enlèvement de la reine pendant une période d’une semaine ; après 13 semaines d’absence, 87% des ouvrières ont augmentées la taille de leurs ovaires.

Cependant, même si l’expérience a été réalisé en aveugle (les manipulateurs ne connaissaient pas l’appartenance des ouvrières pour tel ou tel traitement), elle reste relativement imprécise. En effet, le fait que deux techniciens de laboratoire aient manipulé sur un ou deux essais, la notation reste différente ce qui peut fausser légèrement les résultats. En revanche, la finalité devrait rester la même.

Par ailleurs, pour faciliter le transfert les ouvrières des cagettes où avait lieu la construction jusqu’au congélateur, une dose non réellement mesurée de CO2 leur a été donnée. Cette dose

administrée était légèrement différente d’une cagette à une autre, ce qui peut fausser légèrement les résultats, d’autant plus quand on sait qu’une dose conséquente de CO2 peut

Les expériences ont permises d’obtenir un grand nombre de reines démandibulées, donc exemptes de toutes traces de QMP. Cependant, même si des études préliminaires ont été réalisées concernant la démandibulation et ont prouvé que suite à une telle opération, la reine ne présentait plus de phéromones royales dans le corps entier, les données de la chromatographie en phase gazeuse et du spectromètre de masse, qui sont des techniques relativement longues et couteuses, restent essentielles pour valider ces résultats. Si les analyses ne révèlent pas la présence de QMP dans le corps de ces reines démandibulées, des comparaisons de profils chimiques entre reines démandibulées et ouvrières pourrait permettre la recherche des molécules impliquées dans ces différents phénomènes, en plus de la phéromone mandibulaire royale.

Bibliographie



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Annexe 1

Liste des cinq composés formant la QMP (ou Queen Mandibular Pheromone) ainsi que leur quantité par équivalent reine

Liste des 9 composés formant une phéromone royale, la QRP (Queen Retinue Pheromone) (Source : Nicolas BOYER)

Annexe 2

A : Cadre d’élevage et système porte-cupule/cage (Source : Daniel PETIT, 2002)

C : La reine, de l’œuf à l’éclosion (Source : Le Traité Rustica)

* Le jour du greffage permet de connaître l’âge de la larve puis de la nymphe jusqu’à son émergence. A quelques heures près, la larve a le jour du greffage moins de trois jours ce qui signifie que 10 jours plus tard la reine sortira de sa cellule.

B : Une manière d’opérer le prélevement d’une larve (« picking »). Ici les cellules sont « raccourcies » afin de faciliter la manipulation (Source : Daniel PETIT, 2002)

(Source : M. LE CONTE)

Annexe 3

A : Stade 1 : correspond à un ovaire très peu

développé, d’aspect filiforme et translucide

B : Stade 2 : il s’agit d’un ovaire peu

développé, légèrement plus épais mais toujours translucide

C : Stade 3 : représente un ovaire développé,

d’aspect blanchâtre, et en présence de quelques ovarioles peu distinguables

D : Stade 4 : c’est un ovaire très développé plus épais que l’ovaire de type 3

E : Stade 5 : correspond à un ovaire extrêmement développé, très épais, avec beaucoup

d’ovarioles bien distinguables

Les cinq stades du développement ovarien chez l’abeille domestique,

Apis mellifera

A

B

C

D

E

(Source : Geoffrey MONTES)

Annexe 4

A : Série I, cagette 5, 14 ouvrières B : Série III, cagette 1, 10 ouvrières C : Série III, cagette 3, 15 ouvrières D : Série III, cagette 4, 14 ouvrières E : Série III, cagette 7, 13 ouvrières F : Série III, cagette 7, 15 ouvrières

Exemple de photos prises lors du comportement de cour des ouvrières, et

A

B

C

D

E

F

Annexe 5

Traitées (avec reine démandibulée)

Nombre de

cellules Diamètre Type Info + Poids

Phénomène de cour

Traité 1 129 5,5 Ouvrière Miel 7,561 Oui

Traité 2 86 5 Ouvrière Miel 4,532 Oui

Traité 3 113 5 Ouvrière Miel 4,72 Reine morte

avt obs.

Traité 4 60 5 Ouvrière Miel 3,679 Oui

Traité 5 100 5 Ouvrière Miel/Œufs 4,561 Oui

Traité 6 158 5 Ouvrière Miel 9,906 Oui

Traité 7 101 5 Ouvrière Miel 6,629 Oui

Moyenne 106,7 5,1 Ouvrière 5 ,941

Résultats de la série I de l’expérimentation « construction »

(Source : Geoffrey MONTES)

Témoins - (sans reine)

Nombre de

cellule Diamètre Type Info + Poids

Phénomène de cour T- 1 10 6,5 Mâle Œufs 2,543 - T- 2 4 6,5 Mâle - 2,391 - T- 3 11 6 Mâle - 2,544 - T- 4 6 6 Mâle Œufs 2,271 - T- 5 34 6 Mâle Miel/Œufs 3,073 - T- 6 19 6 Mâle Œufs 2,092 - T- 7 12 6,5 Mâle Œufs 2,125 - Moyenne 13,7 6,2 Mâle 2,434 Témoins + (avec reine normale) Nombre

de cellule Diamètre Type Info + Poids

Phénomène de cour

T+ 1 49 5 Ouvrière - 2,836 Oui

T+ 2 33 5 Ouvrière - 2,291 Oui

T+ 3 2 5 Ouvrière - 2,093 Oui

T+ 4 107 5 Ouvrière Miel 4,051 Oui

T+ 5 17 5 Ouvrière - 2,375 Oui

T+ 6 36 4,5 Ouvrière - 2,521 Oui

T+ 7 50 5 Ouvrière - 2,338 Oui

Annexe 6

Témoins - (sans reine)

Nombre de

cellules Diamètre Type Info + Poids

Phénomène de cour T- 1 0 - - - 1,805 - T- 2 0 - - - 1,874 - T- 3 1 6 - - 2,079 - T- 4 0 - - - 1,804 - T- 5 0 - - - 2,098 - Moyenne 0,2 6 - 1,932 x : ébauche de cellules Traitées (avec reine démandibulée) Nombre de

cellules Diamètre Type Info + Poids

Phénomène de cour

Traité 1 107 5,5 Ouvrière Miel 10,922

Reine morte avant obs.

Traité 2 91 5,5 Ouvrière Miel 9,446 Oui

Traité 3 104 5,5 Ouvrière Miel 13,885 Oui

Traité 4 109 5,5 Ouvrière Miel 15,834 Oui

Traité 5 124 5,5 Ouvrière Miel 16,161 Oui

Traité 6 117 5 Ouvrière Miel / 2 cellules operculées 15,646 Oui Moyenne 108,7 5,4 Ouvrière 13,649

Résultats de la série II de l’expérimentation « construction »

(Source : Geoffrey MONTES)

Témoins - (avec reine normale)

Nombre de

cellules Diamètre Type Info + Poids

Phénomène de cour

T+ 1 36 5 Ouvrière Miel 2,719 Oui

T+ 2 71 5,5 Ouvrière Miel 4,064 Oui

T+ 3 105 5,5 Ouvrière Miel 14,495 Oui

T+ 4 49 5 Ouvrière - 2,865 Oui

T+ 5 91 5,5 Ouvrière Miel 11,77 Oui

Annexe 7

Témoins - (sans reine)

Nombre de

cellules Diamètre Type Info + Poids

Phénomène de cour T- 1 0 - - - 2,442 - T- 2 0 - - - 2,218 - T- 3 0 - - - 1,955 - T- 4 4 6 Mâle - 2,066 - T- 5 0 - - - 2,352 - T- 6 4 6 Mâle - 2,272 - T- 7 0 - - - 1,955 - Moyenne 1,142857143 6 Mâle 2,18 x : ébauche de cellules Témoins - (avec reine normale) Nombre de

cellules Diamètre Type Info + Poids

Phénomène de cour

T+ 1 21 5 Femelle - 2,237 Oui

T+ 2 121 5,5 Femelle Miel 6,622 Oui

T+ 3 51 5 Femelle Miel 2,703 Oui

T+ 4 91 5,5 Femelle Miel 5,417 Oui

T+ 5 95 5,5 Femelle Miel 10,183 Oui

T+ 6 96 5 Femelle Miel 4,297 Oui

T+ 7 83 5 Femelle Miel 2,918 Oui

Moyenne 79,7 5,2 Femelle 4,911

Traitées (avec reine démandibulée)

Nombre de

cellules Diamètre Type Info + Poids

Phénomène de cour

Traité 1 71 5 Femelle Miel 2,696 Oui

Traité 2

Traité 3 7 5 Femelle - 2,055 Oui

Traité 4 94 5,5 Femelle Miel 6,901 Oui

Traité 5

Traité 6

Traité 7 18 5 Femelle - 2,152 Oui

Moyenne 47,5 5,1 Femelle 3,451

Traitées 2, 5, 6 : reines mortes avant la fin de la période de construction (16 jours)

Résultats de la série III de l’expérimentation « construction »

Annexe 8

0 20 40 60 80 100 120 140 160 J0 (13/05/09) J1 (14/05/09) J4 (17/05/09) J7 (20/05/09) J12 (25/05/09) J16 (29/05/09) Tem ps N o m b re d 'o u v ri è re T- T+ Traitées

Graphique 1: Evolution du nombre moyen d'ouvrières restantes au cours des 16 jours de construction, pour chaque traitement de la série I

0 20 40 60 80 100 120 J0 (03/06/09) J1 (04/06/09) J2 (05/06/09) J7 (10/06/09) J12 (15/06/09) J10 (29/06/09) Te m ps N o m b re d 'o u v ri è re T- T+ Traitées

Graphique 2: Evolution du nombre moyen d'ouvrière restantes au cours des 16 jours de construction, pour chaque traitement de la série II

0 20 40 60 80 100 120 J0 (1 6/06 /09) J1 (1 7/06 /09) J2 (1 8/06 /09) J6 (2 2/06 /09) J8 (2 4/06 /09) J10 (26/ 06/0 9) J13 (29/ 06/0 9) J16 (02/ 07/0 9) Tem ps N o m b re d 'o u v ri è re T- T+ Traitées

Graphique 3: Evolution du nombre moyen d'ouvrière restantes au cours des 16 jours de construction, pour chaque traitement de la série III

Evolution de nombre moyen d’ouvrières restantes au cours des 16 jours de

J16 (19/06/09)

Résumé – Des études récentes ont démontré une remarquable complexité dans la

communication via des phéromones chez les insectes sociaux, particulièrement chez les colonies d’abeilles mellifères (Apis mellifera L.). L’influence de la reine et de son signal phéromonal via les QMP (Phéromone mandibulaire royale) sur le comportement ou la physiologie des ouvrières est extrêmement importante. L’objectif de nos expérimentations était d’étudier les régulations sociales en déterminant si des molécules autres que les QMP pouvaient avoir un impact sur la construction des nids, le comportement de cour ainsi que sur l’activation des ovaires des ouvrières. Trois traitements ont été testés : 1) reine normale ; 2) reine démandibulée dépourvue de QMP ; 3) sans reine et sans phéromones. Après 16 jours, les constructions des cellules de chaque mini-colonie ont été évaluées, le comportement de cour a été observé ou non, et les ouvrières ont été disséquées afin d’observer le stade de développement de leurs ovaires sur une échelle de 0-5. Les reines démandibulées présentent une escorte, les ouvrières construisent les cellules en format « ouvrière » et présentent des ovaires non développés, tout comme les ouvrières ayant été en présence d’une reine normale. D’autres paramètres, peut être phéromonaux et provenant de la reine, influeraient sur le choix du type de construction, sur le comportement de cour, ainsi que sur le développement ovarien en plus des QMP.

Mots clefs – Apis mellifera / QMP / démandibulation / construction / comportement de cour /

activation des ovaires

Abstract – Recent studies have demonstrated a remarkable complexity in social insect

pheromone, particularly for colonies of honey bees (Apis mellifera L.). The influence of the queen and her pheromonal signal via the QMP (Queen Mandibular Pheromone) on behaviour or physiology of workers is extremely important. The objective of our experiments was to study socials regulations by determining other parameters than QMP could have an impact on the construction of the nests, retinue attraction and on workers ovary development. We tested three treatments : 1) normal queen ; 2) demandibulated queen without QMP ; 3) no queen and no pheromone. After 16 days, the comb produced by each colony was evaluated, retinue attraction was observed or not, and workers were desiccated in order to observe the development stage on a scale of 0-5. Demandibulated queens present an escort, workers build worker cells and present not developed ovaries, like workers which have been with a normal queen. Other parameters, maybe phéromonal, coming from the queen would influence the choice of the type of construction, court attraction, and ovary development in addition of QMP.

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