Coordination entre propriétés hydrauliques du xylème et fonctionnement hydrique et

sécheresse

Le dernier objectif de ce travail de thèse était d’évaluer dans quelle mesure la variabilité des propriétés hydrauliques du xylème au sein des hybrides Populus deltoides × P. nigra pouvait être reliée à des différences en termes de fonctionnement hydrique et carboné, et ce en conditions d’irrigation contrastées. Le fonctionnement hydrique et carboné de l’arbre à été appréhendé à deux niveaux. Tout d’abord à l’échelle de la feuille, qui constitue un niveau

d’étude privilégié puisqu’elle est le site des flux à la fois entrants de CO2 et sortants d’H2O ;

tige principale et de l’ensemble de la cépée. Il convient de préciser que même si nos travaux ont mis en évidence des relations parfois robustes, notre analyse ne reste que corrélative et les relations doivent donc être analysées dans le cadre d’une coordination globale entre les différents aspects du fonctionnement physiologique de l’arbre.

De façon générale, l’ensemble de nos résultats confirme la coordination entre le fonctionnement hydraulique en phase liquide et le fonctionnement foliaire en phase vapeur. Nos travaux ont démontré que la résistance à la cavitation était coordonnée avec la conductance stomatique en condition hydrique optimale, les génotypes les plus résistants

présentant une plus faible transpiration (Chapitre 2). Nous avons également démontré que

même si la tige ne représentait qu’une infime fraction de l’ensemble des résistances hydrauliques, l’efficience hydraulique de la tige était un indicateur robuste de l’efficience

hydraulique de la plante entière (Chapitre 3).

Nos travaux n’ont pas permis de mettre en évidence de lien direct entre le

fonctionnement hydraulique et l’assimilation nette de CO₂ (la résultante de la photosynthèse

brute déduit des taux de photorespiration et de respiration cellulaire). Cette coordination

couramment observée au niveau inter-spécifique (Santiago et al. 2004; Brodribb, Feild &

Jordan 2007; Zhang & Cao 2009) n’est en fait qu’indirecte et provient du fait que de plus fortes valeurs de conductance stomatique sont généralement associées à de plus fortes valeurs

d’assimilation nette (Wong, Cowan & Farquhar 1979 ; Katul, Leuning & Oren 2003). A une

échelle d’étude plus réduite comme la nôtre, la mise en évidence d’un tel lien s’avère plus délicat.

Bien que l’étude structurale suggérait des liens entre le fonctionnement hydraulique et

les caractères foliaires indicateurs de WUE (WUEi et ǻ) (Chapitre 1), les travaux entrepris à

l’échelle fonctionnelle n’ont pas permis de confirmer cette hypothèse (Chapitres 2 et 3). En

combinant l’analogie Ohmique [eq. (15)] aux équations de von Caemmerer & Farquhar

(1981) et de Farquhar, O’Leary & Beary (1982), Panek (1996) fut le premier auteur à proposer un cadre conceptuel permettant de relier de façon théorique le fonctionnement hydraulique et WUE. Toutefois, les relations variables rapportées par d’autres études que ce soit à l’échelle inter- ou intra-spécifique ont illustré le fait qu’aucune relation simple ne peut

être attendue entre ces deux aspects du fonctionnement de l’arbre (Sobrado 2000 ; Drake &

Franks 2003 ; Preston & Ackerly 2003 ; Sobrado 2003 ; Santiago et al. 2004 ; Campanello et al. 2008 ; Ducrey et al. 2008 ; Kocacinar et al. 2008 ; Martínez-Vilalta et al. 2009). Nos

composantes foliaires, i.e. la conductance stomatique et l’assimilation nette de CO2, à des échelles de temps toutefois différentes. Par conséquent, les relations entre les aspects du fonctionnement hydraulique et les estimateurs de WUE dépendent foncièrement (i) des relations entre les caractéristiques du fonctionnement hydraulique et les deux composantes foliaires prises individuellement, et (ii) de quelle composante foliaire est à l’origine de la

variabilité observée pour WUEi et ǻ. Par ailleurs, les relations mises en évidence entre l’index

de surface stomatique (SPI, un indicateur théorique de la conductance hydraulique de la

feuille) et ǻ (Chapitre 3) nous encouragent à recentrer l’analyse du couplage entre efficience

hydraulique et WUE à une échelle d’étude plus fine, celle de la feuille.

Enfin, nos travaux ont mis en évidence un compromis entre l’efficience hydraulique de la tige ou de la plante entière et le potentiel de croissance de la tige principale en condition

hydrique optimale (Chapitre 3), et ce bien que la raison d’un tel lien n’ait pu être clairement

identifiée dans le cadre de ces expériences. L’explication la plus probable reste celle selon laquelle les génotypes les plus performants seraient ceux présentant la plus forte surface

foliaire totale (Marron et al. 2005; Monclus et al. 2005; Marron & Ceulemans 2006), donc les

plus faibles valeurs d’efficience hydraulique lorsque l’on raisonne en termes de surface foliaire alimentée en eau. Par ailleurs, nos travaux ont également mis en évidence une relation positive entre la résistance à l’embolie et les performances de croissance de la tige principale

en condition hydrique optimale (Chapitre 2). Cette relation, tout à fait inattendue en

comparaison des données issues de la littérature, suggère que la mise en place d’un xylème plus sûr ne représente pas nécessairement un coût de construction chez les hybrides P.

deltoides × P. nigra, bien au contraire. Cette relation est en faite indirecte et trouve sa source

dans les deux compromis auparavant identifiés, à savoir (i) le compromis entre efficience hydraulique et potentiel de croissance, et (ii) le compromis entre efficience hydraulique et résistance à l’embolie. Par ailleurs, nos résultats démontrent que la relation entre la résistance à l’embolie et les performances de croissance ne peut pas être directement extrapolée à la capacité de production totale (biomasse de l’ensemble de la cépée), du fait de stratégies différentes entre génotypes en termes d’allocation de ressources. Enfin, lorsque nous avons étendu l’analyse des relations entre la résistance à l’embolie et le potentiel de croissance en

condition hydrique limitante, aucune relation significative n’a pu être notée (Chapitre 2). Ces

résultats suggèrent d’une part que les relations entre la résistance à l’embolie et le potentiel de croissance sont fortement dépendantes de l’environnement, et d’autre part qu’une plus forte

résistance à l’embolie n’est pas un critère déterminant des performances de croissance en condition de sécheresse modérée.