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Na população D foram mapeados 20 QTLs para stay-green distribuídos nos cromossomos 1 (um QTL), 2 (dois QTLs), 3 (sete QTLs), 4 (três QTLs), 5 (quatro QTLs), 7 (um QTL), 8 (um QTL) e 10 (um QTL). Na população U foram mapeados 33 QTLs, dos quais 12 (36,36%) foram mapeados no cromossomo 1. Nos cromossomos 2, 3, 5, 6, 8, 9 e 10 foram mapeados seis, dois, cinco, dois, quatro, um e um QTLs, respectivamente. QTLs mapeados em posições coincidentes para ambas populações foram observados para os cromossomos 1, 2, 3, 5 e 8 (Tabelas 22 e 23).

O número de QTLs mapeados foi bem maior na população U. Uma maior saturação do mapa nessa população, diferenças na estrutura genética das populações e nos ambientes de avaliação poderiam explicar a discrepância no número de QTLs mapeados entre as duas populações. Considerando a soma das duas populações, o número de QTLs mapeados para stay- green (53 QTLs) foi o maior dentre os caracteres estudados. Trabalhos na literatura sobre mapeamento de QTLs para este caráter em milho são restritos aos resultados de Beavis et al. (1994). Estes autores mapearam um número bem menor de QTLs para SG, sendo dois no cromossomo 1 e um em cada um dos cromossomos 2, 6, 8 e 9. O número de QTLs mapeados no presente trabalho sugere que o caráter apresenta alta complexidade e que as linhagens parentais foram muito contrastantes para locos que controlam a expressão do mesmo.

Os QTLs mapeados na população D explicaram de 0,05% (qsg7) a 8,26% (qsg3e) da variância fenotípica do caráter. A proporção da variância genética explicada variou de 0,07% a 10,17%. No total os QTLs responderam por 49,85% e 61,41% da variância fenotípica e genética,

respectivamente. Na população U, a proporção da variância fenotípica explicada pelos QTLs variou de 0,04% (qsg5e) a 6,71% (qsg8a), e a proporção da variância genética explicada pelos QTLs variou de 0,05% a 8,57%. Os 33 QTLs mapeados explicaram 50,13% da variância fenotípica e 63,98% da variância genética total. Apesar da diferença no número de QTLs mapeados nas duas populações a proporção da variância fenotípica total explicada em ambas populações foi praticamente a mesma. Essa equivalência evidencia que QTLs mapeados na população D apresentaram maior magnitude. Nessa população os QTLs mapeados explicaram, em média, por 2,49%, enquanto na população U os QTLs explicaram, em média, 1,52% da variação fenotípica do caráter.

Os QTLs mapeados para SG apresentaram, em geral, pequeno efeito. Na população D, apenas dois QTLs explicaram mais de 5% da variância fenotípica do caráter. Vinte e sete dos 33 QTLs mapeados na população U (81,82%) explicaram menos de 2% da variância fenotípica para SG. Em outras espécies como o sorgo, (CRASTA et al., 1999; SUBUDHI; ROSENOW; NGUYEN, 2000; KEBEDE et al., 2001; HAUSSMANN et al., 2002), em trigo (VERMA et al., 2004) e em arroz (TOOJINDA et al., 2003; JIANG et al., 2004), têm sido mapeados QTLs de grande efeito na expressão do caráter, explicando mais de 20% da variância fenotípica para stay- green, destacando-se um QTL mapeado por Toojinda et al. (2003), que explicou 72,0% da variância fenotípica para SG. Os resultados obtidos no presente trabalho revelam uma maior complexidade do caráter em milho comparativamente às espécies citadas acima, ou, ao menos, em relação às populações avaliadas. Mesmo sendo escassos os trabalhos investigando a herança do caráter stay-green em milho, a constatação de que a expressão do mesmo parece ser fortemente influenciada pelas condições ambientais e que, este tende a apresentar herdabilidade mediana, são comportamentos típicos de caracteres que apresentam alta complexidade. A hipótese de que um grande número de QTLs, com pequeno efeito individual, estariam envolvidos na determinação do caráter stay-green em milho, é sugerida pelos resultados obtidos no presente estudo.

Os efeitos aditivos (a) dos QTLs variaram de -11,09 x10-2 a 12,95 x10-2 na população D e de -8,05 x10-2 a 5,74 x10-2 na população U. Os efeitos de dominância (d) variaram de -14,25 x10-

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a 12,79 x10-2 na população D e de -8,09 x10-2 a 11,27 x10-2 na população U. O Grau médio de dominância para o caráter foi de 1,69 e 1,88 para as populações D e U, respectivamente, indicando sobredominância em ambas populações. Na população D, foram mapeados dois QTLs

com efeito aditivo, quatro com dominância parcial, cinco com dominância completa e nove com sobredominância. Na população U foram mapeados um QTL com efeito aditivo, nove com dominância parcial, seis com dominância completa e 17 com sobredominância.

Os resultados obtidos sugerem que ambos efeitos, aditivos e dominantes, são importantes na expressão do caráter, com maior predominância para efeitos de dominância. As estimativas do grau médio de dominância e do tipo de interação alélica dos QTLs mapeados no presente trabalho são pouco passíveis de comparação, visto as limitadas informações disponíveis na literatura referentes ao mapeamento de QTLs para stay-green em milho. Os resultados obtidos por Beavis et al. (1994) revelaram que os efeitos aditivos foram, em geral, superiores aos efeitos de dominância. Em trabalhos envolvendo culturas como sorgo e arroz tem sido relatado QTLs com pronunciado efeito aditivo ou de dominância parcial (SUBUDHI; ROSENOW; NGUYEN, 2000; ABDELKHALIK et al., 2005).

Em trabalho utilizando o delineamento II para estudar a herança de vários caracteres Lee, Ahmadzadeh e Tollenaar (2005) relataram predominância dos efeitos aditivos na expressão do caráter em milho. Em culturas como sorgo, os efeitos de dominância têm prevalecido (WALULU et al., 1994; VAN OOSTEROM; JAYACHANDRAN; BIDINGER, 1996; SUBUDHI; ROSENOW; NGUYEN, 2000). No presente trabalho ambas populações apresentaram grau médio de dominância do tipo sobredominância. Contudo, como mencionado por Mangolin et al. (2004) interação alélica de sobredominância verdadeira é rara, e poderia ser função da existência de QTLs ligados com efeitos de dominância completa e/ou parcial. Assim, a saturação dos mapas desenvolvidos para essas populações poderia auxiliar no melhor entendimento desses efeitos.

Os QTLs mapeados para stay-green foram oriundos de ambas linhagens parentais. Na população D, oito QTLs são oriundos da linhagem L20-01F (que apresentou média para o caráter de 2,2), e 12 foram originários da linhagem L02-03D (com nota média de 4,2). Na população U, dois terços dos QTLs mapeados foram oriundos da linhagem L14-04B, que apresentou maior senescência (nota média de 4,2) e 11 QTLs foram provenientes de L08-05F (stay-green médio de 2,2). Observa-se que, em ambas populações, as linhagens mais vigorosas apresentaram menor expressão do caráter, mas contribuíram com um maior número de QTLs para o mesmo. Contudo, esses QTLs foram, em média, de menor efeito em relação aqueles provenientes da linhagem menos vigorosa. A expressão do caráter stay-green mostrou ser muito influenciado por fatores ambientais, e como mencionado anteriormente, QTLs de menor efeito tendem a ser mais

influenciados pelo ambiente. Esses resultados poderiam explicar a menor expressão do caráter nas linhagens mais vigorosas, mesmo estas apresentando maior número de QTLs para stay-green.

Quatorze dos 20 QTLs mapeados na população D (70,00%), e 29 dos 33 QTLs mapeados na população U (87,88%) apresentaram interação QTL x A significativa. Em todos os ambientes foi expresso ao menos um QTL, sendo que, os efeitos de um QTL foram detectados no máximo em cinco ambientes. Na população D os seis QTLs com interação não-significativa explicaram, em média, 4,86% da variância fenotípica, os demais QTLs explicaram, em média, 1,48% dessa variância. Resultados semelhantes foram observados na população U onde QTLs apresentando interação não-significativa com o ambiente explicaram, em média, 4,13% da variância fenotípica, ao passo que os demais QTLs responderam, em média, por 1,16% dessa variância.

Os resultados mostraram que a expressão dos QTLs mapeados foi fortemente influenciada pelas condições ambientais. Esses resultados concordam com aqueles apresentados por Walulu et al. (1994) que observaram forte influência do ambiente na expressão do caráter SG em sorgo. Ainda, QTLs com maior influência na expressão do caráter apresentaram maior estabilidade. Uma maior estabilidade dos QTLs mapeados na população D, comparativamente aqueles mapeados na população U, poderia ser função desses apresentarem maior efeito individual. Nessa população os 20 QTLs mapeados explicaram, em média, 2,49% da variância fenotípica para stay- green, enquanto na população U os 33 QTLs responderam, em média, por 1,52% da variância fenotípica para o caráter. Em sorgo, Kebede et al. (2001) observaram que um QTL com grande efeito foi consistentemente detectado em vários ambientes.

A exceção do trabalho conduzido por Beavis et al. (1994), não há relatos na literatura a respeito de estudos com mapeamento de QTLs envolvidos na expressão do caráter stay-green em milho. Pela importância do caráter, estudos que possibilitem investigar sua herança são de grande importância para o entendimento dos mecanismos que controlam a expressão do mesmo e, conseqüentemente, no desenvolvimento de estratégia de melhoramento mais apropriada a sua exploração.