Conséquences pour la biologie de la conservation

Une question d’actualité en biologie de la conservation est l’adaptation des animaux aux changements environnementaux. Nos résultats montrent une certaine résistance des tritons aux pressions de l’environnement car même exposés à un environnement défavorable, les tritons semblent pouvoir se reproduire (article 5). Cependant, nos résultats montrent que des changements environnementaux peuvent affecter les processus de sélection sexuelle, notamment la fiabilité des traits (article 5). Cela pourrait rendre le choix du partenaire mal adaptatif (article 5) pouvant conduire à des problèmes au niveau populationnel (chapitre IV. 3 et IV. 4). Chez les épinoches à trois épines Gasterosteus aculeatus, la pollution entraîne une diminution de la qualité de l’eau qui elle-même engendre une visibilité réduite. Cela a pour effet de diminuer la compétition entre les mâles et l’honnêteté des signaux comportementaux (Wong et al. 2007). Pour qu’un choix qui était adaptatif dans un environnement donné continue d’être adaptatif dans un nouvel environnement, il faut que les femelles basent leurs choix sur un critère de la qualité du mâle qui demeure fiable dans ce nouvel environnement. Dans notre expérience le trait sélectionné par les femelles (i.e., le comportement de parade) ne semble pas indiquer la condition du mâle (article 2, 4 et 5). Un changement d’environnement pourrait donc avoir des conséquences négatives pour la population (Candolin & Wong 2012).

Cependant une autre possibilité est que l’honnêteté du trait s’ajuste rapidement au nouvel environnement par plasticité. Par exemple, dans notre expérience, bien que la

condition dépendance des traits morphologiques puisse diminuer suite à un changement d’environnement rapide, elle semble pouvoir se rétablir sur un temps un peu plus long (article 5). Cela contraste avec les résultats obtenus chez le mouton Ovis aries et chez le Gobemouche à collier Ficedula albicollis, où les ornements ne co-variaient pas avec la qualité du mâle

(Robinson et al. 2007, 2012). Nos résultats demandent cependant à être confirmés par une étude à plus long terme (Figure 9) et également par des mesures en milieu naturel.

Les maladies émergentes peuvent être comptées parmi les changements environnementaux qui impactent les populations (Daszak et al. 2000, Smith et al. 2009, Fisher et al. 2012). Chez les amphibiens, le champignon pathogène Batrachochytrium dendrobatidis est responsable d’une maladie infectieuse émergente, la chytridiomycose, susceptible de modifier la dynamique des populations (Fisher et al. 2012). Depuis sa découverte en 1998, la chytridiomycose a été identifiée comme l’une des causes du déclin mondial des populations d’amphibiens (Fisher et al. 2012). Les résultats de cette thèse peuvent apporter des pistes de réflexion importante sur ce sujet. Par exemple, nous montrons que le choix des femelles tritons est, sous certaines conditions, basé sur des traits reflétant la qualité du mâle (article 2, 4 et 5). Or, comme nous l’avons décrit précédemment le choix du partenaire pourrait agir comme un effet de purge en éliminant les génotypes mal-adaptés (chapitre IV. 4). Nos résultats laissent penser que les ornements reflètent la qualité du mâle chez le triton palmé (articles 4 et 5). Ils pourraient donc potentiellement refléter la résistance à la chytridiomycose. Les individus n’étant pas tous résistants de la même façon à la maladie (Kilpatrick et al. 2010), les génotypes résistants pourraient être favorisés par le choix des femelles ce qui peut avoir des effets positifs pour la population (Candolin & Heuschele 2010, Rankin et al. 2011). Cependant nous avons clairement montré que, chez cette espèce, le choix du partenaire est également basé sur des traits non informatifs (i.e., le comportement parade, articles 2 et 5), ce qui limiterait fortement un éventuel effet de purge (Candolin & Heuschele 2010). En effet, nos expériences ont révélé que les mâles de moins bonne qualité pouvaient accéder à la reproduction aussi bien que les mâles de meilleure qualité (article 5). Des expériences doivent donc maintenant établir le lien entre chytridiomycose, qualité des mâles, expression des traits sexuels et succès reproducteur.

Nos résultats montrent également que l’hétérogénéité de l’environnement peut impacter la condition dépendance des traits et l’importance des critères morphologiques dans l’accès au femelles (article 5). Une conséquence est que l’hétérogénéité de l’environnement réduit la manière dont le choix des femelles peut éroder la variation (chapitre IV. 3). Or la variation est une composante essentielle de l’adaptation à des changements environnementaux par sélection naturelle. Dans le cadre de la chytridiomycose, il a été montré que les populations présentant une variation génétique plus importante étaient plus à même de résister à la maladie (Luquet et al. 2012). Il est donc possible que les populations faisant face à des

environnements fluctuants résistent mieux à l’arrivée d’une maladie émergente telle que la chytridiomycose.

Enfin, les amphibiens sont des espèces menacées notamment par les changements environnementaux et les des maladies émergentes (Stuart et al. 2004, Fisher et al. 2012). Une attention particulière doit donc être attribuée aux populations naturelles, notamment par un suivi précis de leurs abondances et de leurs qualités. Ceci peut être réalisé à travers des suivis de population ou des études d’impact lors de changement d’origine anthropique. Les résultats de cette thèse suggèrent à travers la condition dépendance des traits morphologiques (article 4 et 5) que des paramètres tels que les ornements peuvent être pris en compte pour juger

de la qualité d’une population (Hill 1995). Par exemple, le suivi des ornements des mâles a

été utilisé comme indicateur de la qualité des mâles dans le cadre de pollution lié aux marées noires (Pérez et al. 2010). Pérez et al. (2010) ont en effet mesuré que la pollution liée aux marées noires avait des impacts sublétaux sur les mâles pouvant être mesurés à travers l’expression des ornements. Chez les tritons palmés, il a été montré que l’expression des ornements était liée à la qualité de l’environnement en termes de turbidité (Secondi et al. 2007), concentrations en nitrates (Secondi et al. 2009) et disponibilité en ressources alimentaires (article 5). Des suivis, comprenant la mesure des ornements comme indicateur d’effet sublétal, pourraient être très utiles dans le cadre des études sur l’impact de la chytridiomycose sur les populations d’amphibiens. Ceci est également vrai pour les études d’impacts réalisées dans le cadre des suivis de population suite à des pressions d’origine humaine.

IV. 6. Perspectives

Il existe de nombreuses perspectives à cette thèse. Certaines perspectives ont déjà été développées dans les chapitres précédents. Par exemple il conviendrait de compléter la carte du choix des femelles en ajoutant des traits potentiellement préférés par les femelles et les informations potentiellement véhiculées par ces traits (Figure 7). En outre, il serait nécessaire de poursuivre le travail sur l’effet de l’hétérogénéité de l’environnement sur la sélection sexuelle (chapitre IV. 1 à 5, Figure 9). J’ai développé ici sous forme d’une liste quelques autres perspectives pouvant faire suite à ce travail de thèse.

Les critères relatifs, telle que la compatibilité génétique, peuvent être extrêmement importants pour expliquer le choix des femelles. En effet, deux études montrent que

les femelles exerceraient un choix pour des individus les moins apparentés chez le triton alpestre Ichthyosaura alpestris et le triton ponctué Lissotriton vulgaris (Garner & Schmidt 2003, Jehle et al. 2007). Or, nous ignorons ce qu’il en est chez le triton palmé. De plus, le rôle de l’information chimique semble important chez les urodèles et nous savons que la compatibilité génétique peut être évaluée en jugeant des odeurs (Denoël 1999, Aeschlimann et al. 2003, Milinski et al. 2005, Houck 2009). Un axe de recherche très intéressant pourrait être d’examiner l’existence d’une signature individuelle des composés chimiques des mâles. Une première étape pourrait être de réaliser un échantillonnage, sur différentes populations de tritons palmés, de composés chimiques afin de voir s’il existe un effet population, sexe, et pourquoi pas individuel sur la variation des composés chimiques. Cette technique prometteuse a déjà été utilisée sur des modèles oiseaux et mammifères (Bonadonna et al. 2007, Scordato et al. 2007) et pourrait apporter des réponses pertinentes quant aux choix des femelles sur des critères chimiques.

Enfin, l’effet de l’information sociale sur le choix du partenaire n’a jamais été testé chez les amphibiens. Pourtant que ce soit pour les anoures formant des cœurs ou les urodèles tels que le triton palmé, les rencontres entre mâles et femelles se déroulent souvent sur des sites où les femelles ont l’opportunité d’observer le choix d’autres femelles et donc de collecter des informations sociales qui pourraient influencer leurs choix.

Les théories sur le choix du partenaire font généralement le présupposé que les femelles sont capables de classer les différentes options présentées sur une échelle de valeur. Il est attendu que les femelles soient rationnelles dans leur choix. Or ce présupposé n’a fait l’objet que de peu d’études dans le contexte du choix du partenaire (Ryan et al. 2007). Le choix pour la taille du filament chez le triton palmé peut être un moyen de tester ce présupposé. Pour cela l’étude de la répétabilité, de la transitivité et de la répétabilité de la transitivité du choix peut être mise en place dans un design similaire à l’article 2.

La théorie des signaux multiples, comme toute théorie évolutive, repose sur le caractère adaptatif (en terme de fitness) de l’utilisation des signaux multiples par rapport à l’utilisation d’un signal unique de communication (article 1). Or ce caractère adaptatif est rarement testé et démontré. Dans cette thèse, nous n’avons pas réalisé de

mesure directe de la fitness (nombre de descendants viables et fertiles) de nos tritons. Ceci pourrait être réalisé avec les tritons, ou de manière plus réaliste avec des animaux à cycle de vie plus court.

Un volet très important dans le cadre de la théorie des signaux multiples est l’effet de chaque signal pris indépendamment sur le choix de la femelle par rapport à l’effet de l’ensemble des signaux combinés (article 1). Nous nous sommes approchés d’une telle démarche dans l’article 2 mais les difficultés que nous avons rencontrées dans la manipulation expérimentale du phénotype des individus font qu’il est difficile de tester l’interaction des différents signaux sur le choix des femelles. Pourtant une telle approche est cruciale pour comprendre comment les femelles jugent les traits multiples tels que le filament, la crête, les palmures, la taille ou la parade.

Dans cette thèse, nous avons souvent abordé la notion de qualité des individus. Comme nous l’avons dit, cette notion est relativement floue (Box 2). Dans cette thèse nous avons utilisé l’indice de condition corporelle comme proxy de la qualité des mâles. Cet indice semble d’ailleurs fiable comme indicateur de la disponibilité en ressource alimentaire (article 5). Bien que cet indice soit couramment utilisé notamment chez les amphibiens, il conviendrait de tester de manière plus approfondie si un mâle en meilleure condition corporelle est effectivement un mâle de meilleure qualité en termes de survie ou de fitness par exemple.

De même il conviendrait de tester la co-variation entre les traits sexuels et la qualité du mâle en utilisant d’autre proxy de la qualité du mâle. Nous avons essayé d’utiliser l’activation du système immunitaire sans réussite (article 4). En effet nous ne pouvons pas affirmer que le système immunitaire de nos tritons a bien été affecté. De plus, nous avons utilisé un antigène sans grande réalité évolutive. L’utilisation direct d’un pathogène tels que la chytridiomycose, l’amphibiocystidium ou les bactéries responsables des phénomènes de « red leg » pourraient être une piste de recherche très intéressante.

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