Choix des femelles sur critères multiples

Il apparait que, chez le triton palmé, l’accès à la reproduction est en grande partie expliqué par des traits morphologiques telle que la longueur du filament et des paramètres comportementaux tels que le temps passé en parade et le nombre de "trembler" (articles 2 et 5). Nos travaux de thèse contribuent à étayer l’hypothèse selon laquelle ces deux types de traits contribuent grandement à l’accès à la reproduction chez les tritons (Wells 2007). Bien que la parade semblait fixe pour un individu donné (article 3 mais voir article 5), elle n’était pas révélatrice de la qualité du mâle évaluée par la condition corporelle (article 4 et 5). Les expressions des traits morphologiques (longueur du filament, surface de palmure et surface de la crête) étaient positivement corrélées entre elles (articles 2, 4 et 5). De plus les traits morphologiques co-variaient positivement avec la qualité du mâle toujours mesurée par la condition corporelle (articles 4 et 5). Cela confirme l’hypothèse d’une condition dépendance des ornements chez les tritons en ajoutant un nouvel exemple avec une nouvelle espèce. En effet, il n’existait auparavant que deux exemples : le triton crêté Triturus cristatus (Baker 1992) et le triton vulgaire Lissotriton vulgaris (Green 1991). Globalement chez le triton palmé l’accès à la reproduction est expliqué par des traits multiples composés de traits morphologiques et comportementaux et seuls les traits morphologiques sont révélateurs de la condition du mâle (Figure 7).

condition corporelle TRAIT INFORMATION crête palmure filament taille corporelle coloration parade ? *

Figure 7. Association entre les traits potentiellement utilisés par les femelles pour choisir

leurs partenaires sexuels et l’information contenue dans ces traits. Les flèches en tiret continu représentent les traits qui influencent le choix des femelles. Les flèches en tiret représentent les traits dont l’influence sur le choix n’est pas avérée. * D’après Haerty et al. (2007).

Cette première conclusion de nos travaux montre que les signaux multiples peuvent être vus comme une mosaïque de traits regroupant à la fois des signaux de type non fiables, redondants et multiples, le tout au sein d’une même espèce (Figure 7, Doucet & Montgomerie 2003). Cela montre que les différentes hypothèses expliquant l’évolution des signaux multiples ne sont pas mutuellement exclusives (article 1). Les travaux sur les signaux multiples chez le triton palmé étant encore très minces, et cette thèse étant le début d’un projet sur les signaux multiples, il convient maintenant de les compléter par l’ajout d’autres signaux potentiellement sélectionnés par les femelles (développés plus en détail dans la partie perspective).

Nos résultats peuvent également être interprétés dans le cadre du conflit sexuel. En effet les bénéfices divergent souvent entre les mâles et les femelles lorsqu’il s’agit de reproduction (Box 1). Alors que les mâles sont sélectionnés pour accéder aux femelles, les femelles sont sélectionnées pour choisir les meilleurs mâles (Font & Carazo 2010). Il est possible que la parade ait évolué comme moyen utilisé par les mâles pour accéder aux femelles alors que les ornements (comme le filament) aient évolué comme moyen utilisé par les femelles pour choisir le meilleur mâle (articles 2, 5, Figure 8). Bien que le conflit sexuel puissent expliquer l’existence de signaux multiples (Holland & Rice 1998, Lozano 2009) les preuves sont relativement minces (Candolin 2003). Chez les tritons la complexité de la parade semble avoir

co-évolué avec le degré d’expression des ornements (Wiens et al. 2011). Cependant les traits comportementaux ne sont peut être pas sans lien avec la qualité du mâle (Figure 8). En effet il convient maintenant de tester quels autres types d’information peuvent être contenus dans les signaux (en dehors de la condition corporelle). La parade et les ornements pourraient être liés à la qualité immunitaire du mâle, les réserves en spermatophores, l’âge, les conditions durant l’ontogénèse… etc. (article 4). Cela permettrait de compléter la "carte du choix du partenaire" pour des signaux multiples élaborée au cours de cette thèse (Figure 7).

Mâle « motivé »: une information sur la qualité ?

« influencer la femelle », « manipulation »

« Extraction d’information » morphologiques

comportementaux

Traits

Figure 8. Interprétation de l’effet des traits comportementaux et morphologiques sur le choix

des femelles en lien avec le conflit sexuel.

Les colorations font parties des traits souvent utilisés par les femelles dans le cadre du choix du partenaire et elles sont largement utilisées dans le cadre des signaux multiples (article 1). L’examen d’un rôle de la coloration comme un critère du choix du partenaire chez les amphibiens connait d’ailleurs un certain succès ces dernières années (Rosenthal et al. 2004, Vasquez & Pfennig 2007, Maan & Cumming 2009, Gomez et al. 2009, 2010, 2011a,b,

Doucet & Mennill 2010, Richardson et al. 2010, Sztatecnsy et al. 2010). Chez les amphibiens, la coloration orangée est généralement produite par des pigments caroténoïdiques (Richardson et al. 2009) ou des ptérines. Il est reconnu que ces deux pigments (caroténoïdes et ptérines) jouent un rôle important dans les fonctions immunitaires, et que leur fonction antioxydante permet une protection des cellules contre les radicaux-libres. Or, les ptérines sont synthétisées

par l’organisme tandis que les animaux ne peuvent pas synthétiser les caroténoïdes et doivent donc les trouver dans leur alimentation. La disponibilité en caroténoïdes n’étant pas infinie, les mâles font face à un compromis entre une allocation pour des signaux colorés ou une allocation pour le bien être de leur organisme (Baeta et al. 2007). Il a donc été proposé que les mâles pouvant se permettre d’allouer une forte quantité de caroténoïdes dans leur trait sexuel devaient être des mâles de bonne qualité (Faivre et al. 2003). Dès lors, les femelles devraient baser leur choix sur des mâles très colorés (Hill 2006). Nos résultats montrent au contraire que la coloration n’est pas un critère important chez le triton palmé et ce résultat est confirmé par d’autres études (Secondi et al. 2012, Théry communication personnelle, article 2). Durant cette thèse nous avons réalisé une autre expérience, non présentée dans ce manuscrit, visant à comprendre plus finement le rôle potentiel de la coloration. Dans un dispositif tel que celui décrit dans l’article 2, nous avions proposé à des femelles le choix entre des mâles très orangé et des mâles blanchâtres. Les résultats de cette seconde expérience ne nous permettent pas de proposer une conclusion car aucun des protagonistes ne semblait réceptif, nous n’avons mesuré aucune prise de spermatophore et nous avons observé seulement un très faible nombre d’événements de parade. Même si nos premiers résultats ne suggèrent pas un rôle prédominant de la coloration (article 2), il conviendrait peut être de réaliser une expérience manipulant l’apport en caroténoïdes chez les mâles afin d’explorer l’impact de cette manipulation sur leur coloration et le choix des femelles. En effet, un apport d’antioxydants sous forme de caroténoïdes pourrait améliorer l’état de santé général des individus et ceci pourrait être perçu par les femelles, même en l’absence d’impact visible sur la coloration individuelle, par des indices olfactifs par exemple.