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L’aptitude à mettre en évidence et à identifier de façon sûre et rapide un agent phytopathogène est essentielle pour limiter sa propagation et éradiquer une maladie. Cependant, pour certains genres d’agents pathogènes tel le Fusarium, le faible nombre de caractères discriminants entre les espèces voisines rend l’identification morphologique complexe. La technique d’identification doit disposer d’un niveau de spécificité suffisant pour caractériser avec précision l’agent pathogène et la détection doit mettre en évidence la présence de l’agent, avant l’apparition des symptômes. Récemment, de nombreux chercheurs ont utilisé des outils de biologie moléculaire pour identifier et détecter des espèces de Fusarium (Aoki et al. 2005; Nalim et al. 2011). Nous avons ainsi jugé nécessaire d’avoir recours aux techniques de biologie moléculaire pour répondre aux objectifs du projet. Les travaux entrepris devaient permettre de vérifier l’identité de l’agent pathogène, responsable de l’épidémie de chancres observée chez la tomate de serre, et de détecter cet agent pathogène de manière précoce dans les tissus de la plante.

Les résultats présentés dans le chapitre II ont démontré l’appartenance de l’agent pathogène au complexe d’espèces de F. solani et plus précisément au taxon Fusarium

striatum. Ce n’est pas la simple observation des traits morphologiques des colonies

extraites des chancres qui a permis cette identification mais le séquençage des régions ITS et tef. Parmi les deux espèces identifiées, seulement les isolats de F. striatum ont reproduit des symptômes identiques à ceux observés dans les deux complexes de serres. Ce qui explique l’isolement systématique de F. striatum et non de F. oxysporum dans les lésions.

Fusarium striatum est connu pour affecter de façon générale les Solanacées mais très peu

de maladies importantes causées par ce champignon sont documentées dans la littérature. En 1915, cet organisme a été associé au flétrissement de la pomme de terre (Sherbakoff 1915) et, plus récemment, à la pourriture du pied de la tomate au Japon (Nakayama et Aoki 2010). Tout comme les colonies de F. striatum isolées au Japon (accession AB513844), nos isolats ont produit des périthèces à partir d’une seule spore. La forte ressemblance des résultats entre ces deux études permet de certifier l’implication directe de F. striatum.

Suite à cette identification de l’agent pathogène, un outil moléculaire a été développé pour détecter la présence de F. striatum directement à partir des échantillons de tissus

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végétaux. Comme prévu, la méthode de détection développée était plus rapide par rapport à la méthode traditionnelle. En effet, cette méthode permettait d’éviter les étapes d’isolement du champignon en culture pure et le séquençage des régions génomiques ITS et tef. Les amorces spécifiques utilisées dans cette technique ont permis de détecter avec succès

F. striatum dans chacun des échantillons de plants malades. La concordance de ces résultats

avec ceux obtenus par la méthode traditionnelle a permis de valider cette technique. Néanmoins, le deuxième objectif n'a été que partiellement atteint. Les amorces spécifiques utilisées permettent de discriminer les espèces du complexe de F. solani des autres espèces, telles que F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici, mais ne permettent pas de différencier les espèces au sein du complexe FSSC. Les espèces du complexe de F. solani sont très proches morphologiquement et génétiquement, expliquant la difficulté à créer des amorces spécifiques. Ce manque de spécificité des amorces peut être problématique en raison de l’occurrence d’une maladie semblable chez la tomate, causée par F. solani f. sp. eumartii au Japon (Nakayama et Aoki 2010). Cet agent pathogène, isolé au Japon, fait partie du complexe de F. solani tout comme F. striatum, et leur région tef ne diffère que de 10 nucléotides. En revanche, l’amplification d’un produit PCR avec ces amorces, complétée de l’homothallisme de l’espèce isolée, et de l’apparition de symptômes identiques à ceux décrits dans le texte, permettent d’incriminer F. striatum.

Nous avons finalement utilisé notre système d’amplification PCR pour détecter l’agent pathogène sur des plants de tomate ne montrant aucun symptôme. Pour ce faire, des plants de tomate de la pépinière, commune aux deux complexes de serres, nous ont été envoyés pour tester leur innocuité. Il nous a été permis d’établir, selon nos résultats, que F. striatum se trouvait comme contaminant général sur l’épiderme des plantes. Toutefois, le manque de spécificité des amorces nous a contraints à confirmer par séquençage la provenance (striatum ou eumartii) de ces fragments amplifiés à l’aide des amorces spécifiques. Les résultats du séquençage ont confirmé la détection de F. striatum, ce qui semble indiquer que l’inoculum primaire des serres pourrait venir du fournisseur de plants.

Enfin, ce projet a permis le développement d’un protocole moléculaire permettant de détecter ce nouvel agent pathogène, de façon simple, rapide, sensible et fiable. A notre connaissance, cette étude est la première à rapporter la pathogénicité de F. striatum chez la tomate de serre, en Amérique du Nord. Compte tenu de l’impact économique de cette

maladie, il serait important de maintenir l’investigation sur cette nouvelle maladie. A ce propos, en effectuant les postulats de Koch, certains cultivars de tomates se sont avérés plus résistants que d’autres à F. striatum. Ces résultats semblent indiquer qu’il existe des différences génotypiques entre les cultivars, qui pourraient être exploitées pour développer des cultivars plus résistants, tout en conservant leurs propriétés agronomiques (King et al. 2010; Zvirin et al. 2010). De plus, tester l’innocuité des plants de tomate avant leur entrée semble être la méthode la plus efficace pour limiter la propagation de F. striatum dans les serres. Ainsi, il serait nécessaire de créer des amorces plus discriminantes à partir d’autres régions génomiques, pour optimiser la rapidité et la précision de la détection.

BIBLIOGRAPHIE

Abd-elsalam, K. A., Aly, I. N., Abdel-satar, M. A., Khalil, M. S., and Verreet, J. A. 2003. PCR identification of Fusarium genus based on nuclear ribosomal-DNA sequence data. Afr. J. Biotechnol. 2:82–85.

Agriculture et Agroalimentaire Canada. Programme de réduction des risques liés aux pesticides, Centre pour la lutte antiparasitaire. 2006. Profil de la culture des tomates de serre au Canada. A118-10-24-2006F. 50 Pp.

Anderson, I. C., and Cairney, J. W. G. 2004. Diversity and ecology of soil fungal communities: increased understanding through the application of molecular techniques. Environ. Microbiol. 6:769–779.

Aoki, T., O’Donnell, K., Homma, Y., and Lattanzi, A. R. 2003. Sudden-death syndrome of soybean is caused by two morphologically and phylogenetically distinct species within the

Fusarium solani species complex — F. virguliforme in North America and F. tucumaniae

in South America. Mycologia. 95:660–684.

Aoki, T., O’Donnell, K., and Scandiani, M. M. 2005. Sudden death syndrome of soybean in South America is caused by four species of Fusarium: Fusarium brasiliense sp. nov., F.

cuneirostrum sp. nov., F. tucumaniae, and F. virguliforme. Mycoscience. 46:162–183.

Arif, M., Chawla, S., Zaidi, N. W., Rayar, J. K., Variar, M., and Singh, U. S. 2012. Development of specific primers for genus Fusarium and F. solani using rDNA sub-unit and transcription elongation factor (TEF-1α) gene. Afr. J. Biotechnol. 11:444–447.

Balajee, S. A., Borman, A. M., Brandt, M. E., Cano, J., Cuenca-Estrella, M., Dannaoui, E., Guarro, J., Haase, G., Kibbler, C. C., Meyer, W., O’Donnell, K., Petti, C. A., Rodriguez- Tudela, J. L., Sutton, D., Velegraki, A., Wickes, B. L. 2009. Sequence-based identification of Aspergillus, Fusarium, and Mucorales species in the clinical mycology laboratory: where are we and where should we go from here? J. Clin. Microbiol. 47:877–884.

Benhamou, N. 1992. Ultrastructural and cytochemical aspects of chitosan on Fusarium

oxysporum f. sp. radicis-lycopersici, agent of tomato crown and root rot. Phytopathology.

82:1185–1193.

Benhamou, N., Lafontaine, P., and Nicole, M. 1994. Induction of systemic resistance to

Fusarium crown and root rot in tomato plants by seed treatment with chitosan.

Phytopathology. 84:1432–1444.

Benyon, F. H. L., Burgess, L. W., and Sharp, P. J. 2000. Molecular genetic investigations and reclassification of Fusarium species in sections Fusarium and Roseum. Mycol. Res. 104:1164–1174.

Bezuidenhout, S. C., Gelderblom, W. C., Gorst-Allman, C. P., Horak, R. M., Marasas, W. F. O, Spiteller, G., Vleggaar, R. 1988. Structure elucidation of the fumonisins, mycotoxins from Fusarium moniliforme. J. chem. Soc. Chem. Comm. 11:743–745.

Booth, C. 1971. The genus Fusarium. Commonwealth Mycological Institute, Kew, UK. Booth, C. 1975. The Present Status of Fusarium Taxonomy. Ann. Rev. Phytopathol. 13:83– 93.

40

Bournival, B. L., Scott, J. W., and Vallejos, C. E. 1989. An isozyme marker for resistance to race 3 of Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici in tomato. Theor. Appl. Genet. 78:489– 494.

Bruns, T. D., White, T. J., and Taylor, J. W. 1991. Fungal molecular systematics. Ann. Rev. Ecol. Syst. 22:525–564.

Burgess, L. W., and Summerell, B. A. 1992. Mycogeography of Fusarium: survey of

Fusarium species in subtropical and semi-arid grassland soils from Queensland, Australia.

Mycol. Res. 96:780–784.

Chérif, M., and Benhamou, N. 1990. Cytochemical aspects of chitin breakdown during the parasitic action of a Trichoderma sp. on Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici. Phytopathology. 80:1406–1414.

Coleman, J. J., Rounsley, S. D., Rodriguez-Carres, M., Kuo, A., Wasmann, C. C., Grimwood, J., Schmutz, J., Taga, M., White, G. J., Zhou, S. G., Schwartz, D. C., Freitag, M., Ma, L. J., Danchin, E. G. J., Henrissat, B., Coutinho, P. M., Nelson, D. R., Straney, D., Napoli, C. A., Barker, B. M., Gribskov, M., Rep, M., Kroken, S., Molna´ r, I., Rensing, C., Kennell, J. C., Zamora, J., Farman, M. L., Selker, E. U., Salamov, A., Shapiro, H., Pangilinan, J., Lindquist, E., Lamers, C., Grigoriev, I. V., Geiser, D. M., Covert, S. F., Temporini, E., VanEtten, H. D. 2009. The genome of Nectria haematococca: Contribution of supernumerary chromosomes to gene expansion. PLoS Genetics 5:e1000618.

Espinel-ingroff, A. 1998. Comparison of in vitro activities of the new triazole SCH56592 and the LY303366 against opportunistic filamentous and dimorphic fungi and yeasts. J. Clin. Microbiol. 36:2950–2956.

Farr, D. F., Bills, G. F., Chamuris, G. P., and Rossman, A. Y. 1989. Fungi on plants and plant products in the United States. American Phytopathological Society Press St. Paul, MN.

Gardes, M., and Bruns, T. D. 1993. ITS primers with enhanced specificity for basidiomycetes - application to the identification of mycorrhizae and rusts. Mol. Ecol. 2:113–118.

Gartemann, K., Abt, B., Bekel, T., Burger, A., Engemann, J., Flügel, M., Gaigalat, L., Goesmann, A., Gräfen, I., Kalinowski, J., Kaup, O., Kirchner, O., Krause, L., Linke, B., McHardy, A., Meyer, F., Pohle, S., Rückert, C., Schneiker, S., Zellermann, E. M., Pühler, A., Eichenlaub, R., Kaiser, O., Bartels, D. 2008. The genome sequence of the tomato- pathogenic actinomycete Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis NCPPB382 reveals a large island involved in pathogenicity. J. Bacteriol. 190:2138–2149.

Geiser, D. M., Aoki, T., Bacon, C. W., Baker, S. E., Bhattacharyya, M. K., Brandt, M. E., Brown, D. W., Burgess, L. W., Chulze, S., Coleman, J. J., Correll, J. C., Covert, S. F., Crous, P. W., Cuomo, C. A., De Hoog, G. S., Di Pietro, A., Elmer, W. H., Epstein, L., Frandsen, R. J. N., Freeman, S., Gagkaeva, T., Glenn, A. E., Gordon, T. R., Gregory, N. F., Hammond-Kosack, K. E., Hanson, L. E., del Mar Jiménez-Gasco, M., Kang, S., Kistler, H. C., Kuldau, G. A., Leslie, J. F., Logrieco, A., Lu, G., Lysøe, E., Ma, L. -J., McCormick, S. P., Migheli, Q., Moretti, A., Munaut, F., O’Donnell, K., Pfenning, L., Ploetz, R. C., Proctor, R. H., Rehner, S. A., Robert, V. A. R. G., Rooney, A. P., bin Salleh, B., Scandia, M. M., Scauflaire, J., Short, D. P. G., Steenkamp, E., Suga, H., Summerell, B. A., Sutton,

D. A., Thrane, U., Trail, F., Van Diepeningen, A., VanEtten, H. D., Viljoen, A., Waalwijk, C., Ward, T. J., Wingfield, M. J., Xu, J. -R., Yang, X. -B., Yli-Mattila, T., Zhang, N. 2013. Letter to the editor: One fungus, one name: Defining the genus Fusarium in a scientifically robust way that preserves longstanding use. Phytopathology. 103:400–408.

Geiser, D. M., Jimenez-Gasco, M. M., Kang S., Makalowska, I., Veeraraghavan, N., Ward, T. J., Zhang, N., Kuldau, G. A., and O’Donnell, K. 2004. FUSARIUM-ID v. 1.0: A DNA sequence database for identifying Fusarium. Eur. J. Plant Pathol. 110:473–479.

Goswami, R. S., and Kistler, H. C. 2004. Heading for disaster: Fusarium graminearum on cereal crops. Mol. Plant Pathol. 5:515–525.

Henson, J. M., and French, R. C. 1993. The polymerase chain reaction and plant disease diagnosis. Annu. Rev. Phytopathol. 31:81–109.

Hsieh, W. H., Smith, S. N., and Snyder, W. C. 1977. Mating groups in Fusarium

moniliforme. Phytopathology. 67:1041–1043.

Hunt, J., Boddy, L., Randerson, P., and Rogers, H. 2004. An evaluation of 18S rDNA approaches for the study of fungal diversity in grassland soils. Microb. Ecol. 47:385–395. Jarvis, W. R. 1977. Botryotinia and Botrytis species: taxonomy, physiology, and pathogenicity: A Guide to the Literature. Canada Department of Agriculture, Harrow, Ottawa, CA.

Jarvis, W. R. 1989. Managing diseases in greenhouse crops. Plant Dis. 73:190–194.

Jeschke, N., Nelson, P. E., and Marasas, W. F. O. 1990. Fusarium species isolated from soil samples collected at different altitudes in the Transkei, southern Africa. Mycologia. 82:727–733.

Jiménez-Fernández, D., Navas-Cortés, J. A., Montes-Borrego, M., Jiménez-Díaz, R. M., and Landa, B. B. 2011. Molecular and pathogenic characterization of Fusarium redolens, a new causal agent of Fusarium yellows in chickpea. Plant Dis. 95:860–870.

Jones, J. B., Jones, J. P., Stall, R. E., and Zitter, T. A. 1991. Compendium of tomato diseases. American Phytopathological Society Press St. Paul, MN.

Kernaghan, G., Sigler, L., and Khasa, D. 2003. Mycorrhizal and root endophytic fungi of containerized Picea glauca seedlings assessed by rDNA sequence analysis. Microb. Ecol. 45:128–136.

King, S. R., Davis, A. R., Zhang, X., and Crosby, K. 2010. Genetics, breeding and selection of rootstocks for Solanaceae and Cucurbitaceae. Sci. Hortic. 127:106–111.

Kommedahl, T., Abbas, H. K., Burnes, P. M., and Mirocha, C. J. 1988. Prevalence and toxigenicity of Fusarium species from soils of Norway near the Arctic Circle. Mycologia. 80:790–794.

Kristensen, R., Torp, M., Kosiak, B., and Holst-Jensen, A. 2005. Phylogeny and toxigenic potential is correlated in Fusarium species as revealed by partial translation elongation factor 1 alpha gene sequences. Mycol. Res. 109:173–186.

Lagopodi, A. L., Ram, A. F., Lamers, G. E., Punt, P. J., Van den Hondel, C. A., Lugtenberg, B. J., and Bloemberg, G. V. 2002. Novel aspects of tomato root colonization

42

and infection by Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici revealed by confocal laser scanning microscopic analysis using the green fluorescent protein as a marker. Mol. Plant Microbe In. 15:172–179.

Lee, J. M. 1994. Grafting methods, and benefits. HortScience. 29:235–239.

Lee, J. M., Kubota, C., Tsao, S. J., Bie, Z., Echevarria, P. H., Morra, L., and Oda, M. 2010. Current status of vegetable grafting: Diffusion, grafting techniques, automation. Sci. Hortic. 127:93–105.

de León, L., Siverio, F., López, M. M., and Rodríguez, A. 2011. Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis, a seedborne tomato pathogen: healthy seeds are still the goal. Plant Dis. 95:1328–1338.

Leslie, J. F., Pearson, C. A. S., Nelson, P. E., and Toussoun, T. A. 1990. Fusarium spp. from corn, sorghum, and soybean fields in the central and eastern United States. Phytopathology. 80:343–350.

Leslie, J. F., and Summerell, B. A. 2006. The Fusarium laboratory manual. Blackwell Publishing, Ames, IA.

Lévesque, C. A. 2001. Molecular methods for detection of plant pathogens — What is the future? Can. J. Plant Pathol. 23:333–336.

Li, S., and Hartman, G. L. 2003. Molecular detection of Fusarium solani f . sp . glycines in soybean roots and soil. Plant Pathol. 52:74–83.

Marlatt, M. L., Correll, J. C., Kaufmann, P., and Cooper, P. E. 1996. Two genetically distinct populations of Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici race 3 in the United States. Plant Dis. 80:1336–1342.

Marois, J. J., and Mitchell, D. J. 1981. Effects of fumigation and fungal antagonists on the relationships of inoculum density to infection incidence and disease severity in Fusarium crown rot of tomato. Phytopathology. 71:167–170.

Matuo, T., and Snyder, W. C. 1973. Use of morphology and mating populations in the identification of formae speciales in Fusarium solani. Phytopathology. 63:562– 565.

McCartney, H. A., Foster, S. J., Fraaije, B. A., and Ward, E. 2003. Molecular diagnostics for fungal plant pathogens. Pest Manag. Sci. 59:129–142.

Menzies, J. G., and Jarvis, W. R. 1994. The infestation of tomato seed by Fusarium

oxysporum f.sp. radicis-lycopersici. Plant Pathol. 43:378–386.

Mihuta-Grimm, L., Erb, W., and Rowe, R. 1990. Fusarium crown and root rot of tomato in greenhouse rock wool systems: Sources of inoculum and disease management with benomyl. Plant Dis. 74:996–1002.

Nakayama, K., and Aoki, T. 2010. Foot rot of tomato, a new disease in Japan, caused by

Fusarium solani, f. sp. eumartii. Jpn. J. Phytopathol. 76:7–16.

Nalim, F. A., Samuels, G. J., Wijesundera, R. L., and Geiser, D. M. 2011. New species from the Fusarium solani species complex derived from perithecia and soil in the old World tropics. Mycologia. 103:1302–1330.

Nelson, P. E., Dignani, M. C., and Anaissie, E. J. 1994. Taxonomy, biology, and clinical aspects of Fusarium species. Clin. Microbiol. Rev. 7:479–504.

Nelson, P. E., Toussoun, T. A., and Cook, R. J. 1981. Fusarium: diseases, biology and taxonomy. Pennsylvania State University, University Park.

Nelson P. E., Toussoun T. A., and Marasas, W. F. O. 1983. Fusarium species: An illustrated manual for identification. Pennsylvania State University, University Park.

Nilsson, R. H., Ryberg, M., Abarenkov, K., Sjökvist, E., and Kristiansson, E. 2009. The ITS region as a target for characterization of fungal communities using emerging sequencing technologies. FEMS Microbiol. Lett. 296:97–101.

Nirenberg, H. I., and Brielmaier-Liebetanz, U. 1996. Nectria ipomoeae Halst., Anamorph:

Fusarium striatum Sherb. an Passiflora edulis Sims. Nachrichtenbl. Deut. Pflanzenschutzd.

48:270–275.

Nirenberg, H. I., and O’Donnell, K. 1998. New Fusarium species and combinations within the Gibberella fujikuroi species complex. Mycologia. 90:434–458.

Nucci, M., and Anaissie, E. 2002. Cutaneous infection by Fusarium species in healthy and immunocompromised hosts: implications for diagnosis and management. Clin. Infect. Dis. 35:909–920.

O’Donnell, K. 1992. Ribosomal DNA internal transcribed spacers are highly divergent in the phytopathogenic ascomycete Fusarium sambucinum (Gibberella pulicaris). Curr. Genet. 22:213–220.

O’Donnell, K. 2000. Molecular phylogeny of the Nectria haematococca-Fusarium solani species complex. Mycologia. 92:919–938.

O’Donnell, K., and Cigelnik, E. 1997. Two divergent intragenomic rDNA ITS2 types within a monophyletic lineage of the fungus Fusarium are nonorthologous. Mol. Phylo. Evol. 7:103–116.

O’Donnell, K., Cigelnik, E., and Nirenberg, H. I. 1998. Molecular systematics and phylogeography of the Gibberella fujikuroi species complex. Mycologia. 90:465–493. O’Donnell, K., and Gray, L. E. 1995. Phylogenetic relationships of the soybean sudden death syndrome pathogen Fusarium solani f. sp. phaseoli inferred from rDNA sequence data and PCR primers for its identification. Mol. Plant Microbe In. 8:709–716.

O’Donnell, K., Humber, R. A., Geiser, D. M., Kang, S., Park, B., Robert, V. A. R. G., Crous, P. W., Johnston, P. R., Aoki, T., Rooney, A. P., and Rehner, S. A. 2012. Phylogenetic diversity of insecticolous fusaria inferred from multilocus DNA sequence data and their molecular identification via FUSARIUM-ID and Fusarium MLST. Mycologia. 104:427–445.

O’Donnell, K., Nirenberg, H. I., Aoki, T., and Cigelnik, E. 2000. A multigene phylogeny of the Gibberella fujikuroi species complex: Detection of additional phylogenetically distinct species. Mycoscience. 41:61–78.

O’Donnell, K., Sutton, D. A., Fothergill, A., McCarthy, D., Rinaldi, M. G., Brandt, M. E., Zhang, N., and Geiser, D. M. 2008. Molecular phylogenetic diversity, multilocus haplotype

44

nomenclature, and in vitro antifungal resistance within the Fusarium solani species complex. J. Clin. Microbiol. 46:2477–2490.

Ozbay, N. 2004. Fusarium crown and root rot of tomato and control methods. Plant Pathol. J. 3:9–18.

Ploetz, R. 1990. Population biology of Fusarium oxysporum f. sp. cubense. Fusarium wilt of banana. The American Phytopathological Society, St. Paul, MN. 63–76.

Postma, J., Willemsen-de Klein, M. J., and van Elsas, J. D. 2000. Effect of the indigenous microflora on the development of root and crown rot caused by Pythium aphanidermatum in cucumber grown on rockwool. Phytopathology. 90:125–133.

Punja, Z. K., and Parker, M. 2000. Development of Fusarium root and stem rot, a new disease on greenhouse cucumber in British Columbia, caused by Fusarium oxysporum f. sp.

radicis-cucumerinum. Can. J. Plant Pathol. 22:349–363.

Romberg, M. K., and Davis, R. M. 2007. Host range and phylogeny of Fusarium solani f. sp. eumartii from potato and tomato in California. Plant Dis. 91:585–592.

Rossman, A. Y., Samuels, G. J., Rogerson, C. T., and Lowen, R. 1999. Genera of

Bionectriaceae, Hypocreaceae and Nectriaceae (Hypocreales, Ascomycetes). Stud. Mycol.

42:1–248.

Schoch, C. L., Seifert, K. A., Huhndorf, S., Robert, V., Spouge, J. L., Levesque, C. A., Chen, W., and Fungal Barcoding Consortium 2012. Nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) region as a universal DNA barcode marker for Fungi. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109:6241–6246.

Sherbakoff, C. D. 1915. Fusaria of potatoes. Mem. Cornell Univ. Agr. Exp. Stat. 6:87–270. Seifert, K. A. 2009. Progress towards DNA barcoding of fungi. Mol. Ecol. Resour. 9:83– 89.

Seifert, K. A., and Levesque, C. A. 2004. Phylogeny and molecular diagnosis of mycotoxigenic fungi. Eur. J. Plant. Pathol. 110:449–471.

Silvar, C., Duncan, J. M., Cooke, D. E. L., Williams, N. A., Díaz, J., and Merino, F. 2005. Development of specific PCR primers for identification and detection of Phytophthora

capsici Leon. Eur. J. Plant Pathol. 112:43–52.

Suga, H., Hasegawa, T., Mitsui, H., Kageyama, K., and Hyakumachi, M. 2000. Phylogenetic analysis of the phytopathogenic fungus Fusarium solani based on the rDNA- ITS region. Mycol. Res. 104:1175–1183.

Thon, M., and Royse, D. 1999. Partial β-tubulin gene sequences for evolutionary studies in the Basidiomycotina. Mycologia. 91:468–474.

Vilgalys, R., and Gonzalez, D. 1990. Organization of ribosomal DNA in the basidiomycete

Thanatephorus praticola. Curr. Genet. 18:277–280.

Vincelli, P., and Tisserat, N. 2008. Nucleic acid-based pathogen detection in applied plant pathology. Plant Dis. 92:660–669.

Wainwright, M., Ali, T. A., and Killham, K. 1994. Anaerobic growth of fungal mycelium from soil particles onto nutrient-free silica gel. Mycol. Res. 98:761–762.

Wheeler, M. H., Stipanovic, R. D., and Puckhaber, L. S. 1999. Phytotoxicity of equisetin and epi-equisetin isolated from Fusarium equiseti and F. pallidoroseum. Mycol. Res. 103:967–973.

White, T. J., Bruns, T., Lee, S., and Taylor, J. 1990. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. PCR protocols: A guide to methods and applications. 18:315–322.

Windels, C. E. 2000. Economic and social impacts of Fusarium head blight: changing farms and rural communities in the Northern Great Plains. Phytopathology. 90:17–21. Wollenweber, H. W., and Reinking, O. A. 1935. Die Fusarien, ihre Beschreibung, Schadwirkung und Bekämpfung. Paul Parey, Berlin.

Zhang, N., Geiser, D. M., and Smart, C. D. 2007. Macroarray detection of solanaceous plant pathogens in the Fusarium solani species complex. Plant Dis. 91:1612–1620.

Zhang, N., O’Donnell, K., Sutton, D. A., Nalim, F. A., Summerbell, R. C., Padhye, A. A., and Geiser, D. M. 2006. Members of the Fusarium solani species complex that cause infections in both humans and plants are common in the environment. J. Clin. Microbiol. 44:2186–2190.

Zhang, Z., Zhang, J., Wang, Y., and Zheng, X. 2005. Molecular detection of Fusarium

oxysporum f. sp. niveum and Mycosphaerella melonis in infected plant tissues and soil.

FEMS Microbiol. Lett. 249:39–47.

Zhdanova, N. N., Zakharchenko, V. A., Vember, V. V., and Nakonechnaya, L. T. 2000. Fungi from Chernobyl: Mycobiota of the inner regions of the containment structures of the damaged nuclear reactor. Mycol. Res. 104:1421–1426.

Zuckerkandl, E., and Pauling, L. 1965. Molecules as documents of evolutionary history. J. Theor. Biol. 8:357–366.

Zvirin, T., Herman, R., Brotman, Y., Denisov, Y., Belausov, E., Freeman, S., and Perl- Treves, R. 2010. Differential colonization and defence responses of resistant and susceptible melon lines infected by Fusarium oxysporum race 1·2. Plant Pathol. 59:576– 585.

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