CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Les résultats obtenus dans cette étude ont permis de valider la fonction des gènes GmLsi2b et GmLsi2c en tant que transporteurs d’efflux de Si chez le soya. La capacité inhérente d’une plante à absorber l’élément découle de la présence des transporteurs d’influx (Lsi1) et d’efflux (Lsi2) de Si, et on ne les retrouve pas chez toutes les plantes (Deshmukh et Bélanger, 2015). L’accumulation de Si a été liée à une résistance accrue contre divers stress, tels la sècheresse, les insectes et les maladies fongiques, d’où un intérêt croissant pour l’élément (Epstein, 1999). Il semble exister un lien entre la quantité de Si absorbée par les plantes et l’ampleur des effets bénéfiques observés. Dans le souci du développement d’une agriculture plus durable qui respecte l’environnement, l’utilisation de Si comme amendement offre une avenue qui pourrait permettre de réduire l’utilisation de pesticides en favorisant une meilleure lutte contre les différents stress.

Les transporteurs d’efflux testés dans la présente étude ont été récemment découverts chez le soya (données non publiées) et servent à exporter le Si des cellules de la racine vers les parties aériennes. Il n’y a pas si longtemps encore, le soya était reconnu comme une espèce non-accumulatrice de Si. Toutefois, des études récentes ont montré l’effet bénéfique d’un amendement dans la lutte contre divers stress chez cette plante (Shen et al., 2010 ; Arsenault-Labrecque et al., 2012 ; Guérin et al., 2014). Dans l’une de ces études, un cultivar a montré une accumulation de Si particulièrement élevée, soit le cultivar coréen Hikmok sorip (Arsenault-Labrecque et al., 2012). Cette observation a été rapidement suivie par la découverte de deux transporteurs d’influx chez le soya et les chercheurs ont vérifié l’hypothèse selon laquelle le gène Lsi1 était responsable de l’accumulation différentielle observée entre les cultivars à l’étude (Deshmukh et al., 2013). Toutefois, aucun changement dans la séquence protéique entre les allèles du cultivar Hikmok sorip et du cultivar de référence Williams 82 n’a été trouvé et le niveau d’expression des gènes était identique chez ces deux cultivars. Ces résultats suggéraient donc que les gènes d’efflux Lsi2 pouvaient plutôt expliquer l’absorption différentielle, ce qui mena à l’identification de trois gènes homologues au Lsi2 à l’aide d’une population de RILs. Ces gènes (GmLsi2a, GmLsi2b et GmLsi2c) présentent une occasion unique d’approfondir les connaissances sur les

transporteurs d’efflux. Les gènes GmLsi2b et GmLsi2c sont particulièrement intéressants en raison de leurs séquences différentes entre les cultivars, d’où leur utilisation dans la présente étude. Des analyses plus approfondies au niveau du génotype rencontré chez 328 cultivars de soya ont permis de différencier neuf haplotypes (H1 à H9) (données non publiées). L’haplotype H1 est présent uniquement chez quelques rares accessions et est le seul chez lequel on rencontre un phénotype d’accumulation élevé de Si. Inversement, on retrouve l’haplotype H5 chez la grande majorité des cultivars analysés, dont le cultivar de référence, et il est associé avec une faible accumulation de Si. Plus particulièrement, l’allèle du gène GmLsi2c présent chez l’haplotype H1 a été suggéré comme principal responsable du phénotype à l’étude.

En génétique, la plante modèle Arabidopsis thaliana est couramment utilisée afin de démontrer la fonction de gènes précis. Il s’agit de la première espèce végétale dont le génome a été séquencé en raison de son importance en recherche (AGI, 2000). Son cycle rapide de reproduction et l’accessibilité des techniques afin d’obtenir des plantes transgéniques en font un modèle de choix en génétique (Meneely, 2014). Il a été démontré par Montpetit et al. (2012) qu’il est possible de modifier la capacité d’absorption de Si de cette plante non-accumulatrice par l’ajout d’un transporteur d’influx. Nous avons donc décidé d’utiliser les lignées transgéniques TaLsi1 (transporteur d’influx du blé) afin d’y ajouter les différents allèles des gènes GmLsi2b et GmLsi2c identifiés chez le soya.

Les plantes transgéniques d’Arabidopsis utilisées dans cette étude possèdent un Lsi1 fonctionnel alors que la plante en est dépourvue à l’origine (Montpetit et al., 2012). Par contre, Arabidopsis possède un homologue de Lsi2 dans son génome, lequel doit être fonctionnel pour le transport de Si suite aux résultats de Montpetit et al. (2012). Il est donc possible que la présence de ce Lsi2 ait influencé l’observation de différences d’absorption de Si entre les lignées. Il faut aussi considérer les limites associées à l’utilisation d’un système d’expression hétérologue tel qu’Arabidopsis. Par exemple, l’insertion des gènes se fait de façon aléatoire dans le génome, ce qui entraine une certaine variabilité (Wang, 2015). Aussi, les résultats obtenus suite à l’utilisation de différents promoteurs ont montré qu’ils pouvaient influencer le taux d’absorption de Si, d’où l’importance dans leur choix. Sur

51 la base de la sélection des cinq meilleurs transformants pour chacun des allèles, les essais réalisés ont montré une différence d’accumulation significative de Si entre les allèles du gène GmLsi2c, alors qu’aucune différence significative n’a été observée pour le gène GmLsi2b, quoiqu’on observe une certaine tendance. Ces données tendent à supporter le tableau des haplotypes selon lequel le gène GmLsi2c était le facteur le plus important pour l’absorption accrue de Si chez l’haplotype H1. Son association avec le gène GmLsi2b laisse supposer un rôle pour ce dernier que nous n’avons pas été en mesure d’élucider dans ce travail.

L’utilisation d’un système d’expression hétérologue a déjà permis de montrer la fonction des transporteurs de Si. Trois études récentes réalisées au laboratoire ont utilisé le système afin d’introduire un gène Lsi1 et ainsi favoriser une accumulation accrue de Si. Les travaux de Montpetit et al. (2012) et Grégoire et al. (2012) ont montré une accumulation accrue de Si chez Arabidopsis suite à l’ajout d’un transporteur d’influx du blé (TaLsi1), du riz (OsLsi1) ou de la prêle (EaLsi1) en comparaison avec la plante non transformée (Col-0). Inversement, l’ajout des transporteurs d’influx du blé et du riz par Guérin et al. (2014) chez le cultivar de soya Jack n’a pas permis d’observer une accumulation accrue de Si. Ce qui distingue Arabidopsis et le soya sur le plan génétique et qui pourrait expliquer ces résultats est l’absence d’un transporteur d’influx Lsi1 chez le premier, et sa présence dans le second. D’après ces expériences, il semble que l’ajout d’un Lsi1 chez une plante qui en est dépourvue accroit l’accumulation, alors qu’aucun changement n’est observé suite à un ajout chez une plante qui en possède déjà un fonctionnel. Dans le cas présent, nous avons étudié des Lsi2 du soya en les exprimant chez une plante qui possède un Lsi2 dans son génome. Le Lsi2 d’Arabidopsis a été caractérisé quant à son rôle pour le transport de l’arsénite (Bienert et al., 2008), mais aucune caractérisation n’a été effectuée pour le Si. Les résultats obtenus par Montpetit et al. (2012) suggèrent qu’il est impliqué dans le transport du Si puisqu’on a mesuré une concentration de Si plus élevée dans les parties aériennes de plantes exprimant le gène TaLsi1. Contrairement à celui d’Arabidopsis, le Lsi2 du soya est un transporteur fonctionnel qui a été caractérisé pour le Si (données non publiées). Lors de l’analyse des cinq meilleurs transformants, nous avons observé une accumulation accrue du Si suite à l’ajout d’un Lsi2. Il est ainsi possible que puisque Arabidopsis ne possède pas de Lsi1, son

Lsi2 ne présente pas une affinité importante pour le Si d’où l’observation de différences significatives suite à l’ajout d’un Lsi2 fonctionnel du soya.

Les données recueillies en lien avec l’utilisation des promoteurs NIP5;1 et CASP2, bien que difficiles à interpréter, nous renseignent quant à l’importance du choix d’un promoteur lors de l’expression d’un gène dans un système hétérologue. Puisqu’il est responsable du niveau de transcription du transgène, du stade, et de la spécificité de l’expression, il est important de prendre le temps de faire un choix éclairé. Dans la présente étude, nous avons choisi deux promoteurs endogènes à Arabidopsis qui présentent des caractéristiques bien distinctes. Le premier, le promoteur NIP5;1 est un promoteur dont la taille est considérable et dont l’expression relativement forte se situe principalement dans les cellules de la zone d’élongation des racines. Le second, le promoteur CASP2, est un promoteur beaucoup plus petit qui s’exprime beaucoup plus faiblement et est spécifique à l’endoderme des racines. Sa petite taille le rend plus facile à manipuler dans toutes les étapes menant à l’obtention d’une plante transgénique, diminuant ainsi les difficultés de manipulation. Au niveau de l’accumulation de Si, aucune différence significative n’a été observée entre les deux promoteurs à l’étude bien que les résultats aient montré une tendance selon laquelle le promoteur CASP2 menait à une accumulation accrue de Si. Le choix du promoteur CASP2 serait ainsi à privilégier en raison de sa facilité dans les manipulations dans l’éventualité de nouvelles expériences, et il serait toujours intéressant d’étendre la recherche à d’autres promoteurs racinaires. Les résultats obtenus lors de l’expression du gène rapporteur GUS (-Glucuronidase) sous le contrôle des deux différents promoteurs compliquent quelque peu l’interprétation des résultats obtenus lors de l’expression des allèles des gènes Lsi2. En effet, il est difficile de tracer un portrait clair à partir des patrons d’expression pour l’un et l’autre des promoteurs. Certains n’ont montré aucune coloration lors de l’expression du gène GUS, alors que les autres ont montré un niveau d’expression variable, dans différents tissus. Dans la littérature, leur expression a été observée uniquement dans les racines (Takano et al., 2006 ; Christ et al., 2012 ; Montpetit et al., 2012), ce qui justifie que notre choix se soit porté sur ceux-ci. Aussi, nous avons observé que les promoteurs semblent s’exprimer jusqu’à l’initiation florale, ce qui montre l’importance d’un amendement en Si le

53 plus tôt possible. Il aurait été intéressant d’ajouter le Si directement dans les plats afin de favoriser une accumulation le plus tôt possible.

En dépit des limites associées avec l’utilisation d’Arabidopsis comme plante modèle, nos résultats supportent que les gènes à l’étude agissent comme transporteurs d’efflux de Si. Il s’agit du premier système végétal dans lequel on observe une variation intraspécifique aussi élevée qui semble directement liée à la présence d’un transporteur de Si. Les connaissances acquises dans ce mémoire pourraient servir au développement d’une approche génétique combinant l’accumulation de Si et la lutte contre divers stress.

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