Figure 3.7 – Les diversi- tés morphologique (pre- mière ligne), fonctionnelle (deuxième ligne) et phylo- génétique (troisième ligne) ne sont pas influencées de la même façon par les espèces non-natives. De plus, ces im- pacts varient en fonction de la facette considérée (i.e. richesse
à gauche et régularité à droite). Les ∆ représentent la diffé- rence entre les indices basés sur les communautés com- plètes et les indices basés sur les communautés historiques (i.e. ne tenant compte que des
espèces natives). Un ∆ positif indique que l’intégration des espèces non-natives dans le calcul de l’indice augmente l’indice en question, tandis qu’un ∆ négatif indique, au contraire, une diminution de l’indice lorsque les espèces non-natives sont prises en compte.
bassins versants européens (Figure 3.7). L’effet des espèces non-natives sur la régularité des communau- tés est plus variable. Globalement, les espèces non-natives semblent augmenter la redondance fonction- nelle des communautés (i.e. morphologique et écologique) en comblant des espaces laissés vides au sein
de l’espace fonctionnel. Etonnamment, les variations observées pour les indices multivariés deviennent inexistantes lorsque les traits sont étudiés individuellement (corrélation entre les indices univariés basés sur toutes les espèces et basés uniquement sur les espèces natives compris entre 0,78 et 0,88). Cepen- dant, cela peut être le résultat d’un choix méthodologique, et en particulier celui de l’indice : le MPD. En effet, lorsque le MPD est calculé à partir de l’ensemble des traits, les non-natives n’ont pas d’effet sur les patrons de diversité (R2= 0,78).
3.7
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Conclusion
Bien que les différentes facettes de la diversité soient utilisées comme substitut les unes des autres, il apparaît que dans le cas des communautés piscicoles européenne, cette équivalence des fa- cettes ne soit empiriquement valide. La diversité fonctionnelle est centrale en écologie des commu-
nautés étant donné qu’elle permet de quantifier indirectement les processus écosystémiques. Ainsi, la diversité fonctionnelle a été quantifiée et décrite au travers de la diversité morphologique ou de la diver- sité phylogénétique. Dans ce chapitre, il a été mis en évidence que la morphologie ne peut être utilisée comme substitut de l’écologie des espèces (elle-même étant considérée comme équivalente aux fonctions des espèces d’une écosystème). Il apparaît que les diversités des traits morphologiques et écologiques doivent être envisagées comme deux facettes complémentaires qui informent chacune partiellement sur la diversité fonctionnelle et donc sur le fonctionnement des écosystèmes. Bien que les différentes diver- sités ne soient pas spatialement congruentes, il semble que le climat est un gradient primordial dans la structuration spatiale de la diversité des communautés piscicoles européennes. De plus, certaines facteurs géo-morphologiques tels quel l’altitude joue également un rôle important. Finalement, les in- troductions biologiques semblent modifier les patrons de diversité morphologique, écologique ainsi que phylogénétique mais n’influence pas la diversité des traits étudiés individuellement.
3.7. CONCLUSION 69
En bref . . .
−→ Les différentes facettes et composantes de la diversité sont complémentaires.
−→ Le climat est un déterminant central et essentiel des patrons de diversité à large échelle.
−→ Bien que cela n’empêche pas la détection de patrons spatiaux, l’utilisation de plusieurs traits fonc- tionnels simultanément atténue les patrons détectés.
−→ Les espèces non-natives peuvent modifier les patrons de diversité à large échelle, d’autant plus que les indices utilisés sont multivariés.
4
Quelle distribution temporelle ?
Les changements de diversité au cours du temps
Ce chapitre présente les résultats et les conclusions tirés de l’annexe D ainsi que de résultats complémentaires.4.1
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La réorganisation des communautés en France
Le chapitre 3 a permis de mettre en évidence la structuration des communautés par l’environne- ment abiotique dans lequel elles évoluent. Dans le contexte actuel des changements globaux, les forces déterminant la structure des communautés changent au cours du temps. Une conséquence directe de ces changements environnementaux est la réorganisation des communautés, c’est-à-dire la perte, le gain ou le remplacement d’individus voire de population entière d’une communauté au cours du temps. En France par exemple, les communautés piscicoles ont subi une augmentation des températures depuis les années 90 d’environ 0,6°C tandis que les précipitations se sont amoindries de 1200 mm sur la même période. Entre les années 90 et les années 2010, ces mêmes communautés ont drastiquement changés au travers de réorganisations profondes de leur structure. En particulier, en moyenne, 62% (± 23%) des individus d’une communauté ont été perdus ou gagnés (Figure 4.1).
Figure 4.1 – Les changements de structure des communautés sont distribués de façon homogène en France. Les TBI sont calculés selon l’équation 2.1 (Section 2.4). La valeur maximale est 1 et est observée lorsque aucun individu n’est commun aux deux périodes de temps.
Figure 4.2 – Résultats de la procédure demodel averaging pour les TBI, les gains
et les pertes. Seuls les cœfficients des re- lations significatives pour au moins une des variables expliquées sont représen- tés (∆LCBD compris). Les barres d’erreur représentent les intervalles de confiance à 95%, les relations étant significatives si cet intervalle ne comprend pas zéro. Les variables explicatives PREC, TSEAS, NND (correspondant respectivement aux tendances temporelles des précipitations annuelles, de la saisonnalité des tempé- ratures et des abondances relatives des espèces non-natives), FRAG et G (corres- pondant, respectivement, au nombre de barrages et au gradient amont-aval) ont été centrées-réduites.
Les changements de communautés sont principalement le résultat de déclins de populations (pro- portion moyenne du changement due à des déclins de populations = 65% ; Figure 4.1). Bien que les déclins de populations ne semblent pas structurés selon un gradient Nord-Sud ou Est-Ouest (i.e. lati-
tudinal ou longitudinal), ils le sont en fait par le gradient amont-aval (Figure 4.2). En particulier, les déclins de populations sont plus forts dans les zones aval que dans les zones amont. Il apparait donc que les communautés en aval sont plus sujettes aux réorganisations. Les zones aval sont généralement les parties des fleuves et des rivières les plus touchées et altérées par les activités humaines (Meybeck 1998), ces dernières étant un facteur favorisant les réorganisations de communautés (McKinney 2006). Cette exposition moindre aux perturbations des zones amont rend les communautés qui les occupent moins susceptibles de connaître des chutes démographiques importantes. De cette structuration spa- tiale des déclins de populations résulte des réorganisations de communautés plus fortes en aval qu’en amont (Figure 4.2).
Encadré 5. La procédure de model averaging
La procédure de model averaging offre l’avantage d’estimer de façon robuste des cœfficients de pente lorsque peu de données sont disponibles. Cette procédure est relativement flexible puisqu’elle peut se faire en utilisant différents types de modèles. Dans le cas présent (i.e. modèles visant à expliquer les variations de TBI, des pertes et des gains), des modèles basés sur la méthode des moindres carrés (GLS) ont été utilisés, en raison de la prise en compte de l’autocorrélation temporelle qu’ils permettent. Dans la mesure où ces modèles reposent sur l’hypothèse de normalité des résidus, une transformation de Box-Cox à été utilisée
4.1. LA RÉORGANISATION DES COMMUNAUTÉS EN FRANCE 73
(équation 4.1 ; Box et Cox 1964), à partir d’un modèle nul, afin de normaliser les variables dépendantes et ainsi obtenir les conditions d’application du modèle (λTBI= 1,5 ; λGains= 2 et λPertes = -1,5). De plus, l’ensemble des variables explicatives ont été normées afin que les cœfficients de pente obtenus soient comparables entre eux.
y(λ)= yλ−1 λ si λ , 0 log(y) si λ = 0 (4.1)
Pour chacune des variables dépendantes (i.e. TBI, Gains et Pertes), l’ensemble des modèles incluant cinq variables, interactions entre variables comprises, a été considéré (n = 1335 modèles). Une fois l’ensemble des modèles défini, chaque modèle a été ajusté individuellement et le critère d’information d’Akaike (AIC) a été calculé dans le but de quantifier la qualité d’ajustement de chacun des modèles (Burnham et Anderson 2002). Ce critère est un indicateur de la qualité d’ajustement d’un modèle qui pénalise sa complexité (i.e. le nombre de paramètres) dans un esprit de parcimonie. Ainsi, le modèle dont l’AIC est le plus faible est considéré comme le meilleur. Une fois ce critère calculé pour chaque modèle, la différence entre les AIC de chaque modèle et l’AIC du meilleur modèle a été calculée :
∆i= AICi−AICmin
A partir des∆icalculés, les poids d’AIC de chaque modèle ont été estimés :
Wi=
L(gi|y)
PR
j=iL(gj|y)