3.4 CONCLUSION GÉNÉRALE
La cartographie par analyse d'association (AM) est une approche potentiellement intéressante pour identifier les QTL qui constituent l'assise génétique de caractères complexes chez l'orge. Comme cette approche est encore relativement nouvelle, de nombreuses inconnues persistent quant aux propriétés des populations étudiées (nombre de lignées, nombre de marqueurs) et aux approches analytiques (composantes de modèles mixtes, tolérance aux faux positifs) à privilégier pour obtenir de bons résultats chez diverses espèces. Pour ce faire, des travaux à l'aide de données pour lesquelles la position et la contribution d'un QTL sont connues a priori constituent un bon outil pour comparer la performance de différentes approches analytiques. De tels travaux s'appuient généralement sur des données phénotypiques simulées ou encore sur des données phénotypiques réelles pour des caractères dont l'assise génétique est bien caractérisée.
Dans la plupart des simulations de ce genre effectuées à ce jour, des marqueurs bialléliques (tels que les SNP) ont été utilisés. À partir d'un ensemble de données génotypiques obtenues sur une collection de lignées, un petit sous-ensemble de ces marqueurs SNP est ensuite utilisé isolément ou en combinaison pour simuler un phénotype. Dans de tels cas, il ne peut y avoir que deux alleles à tout QTL donné. Lors de travaux portant sur des caractères agronomiques réels, on pourrait imaginer qu'il y ait plus de deux alleles pour un QTL dans un panel de lignées employées en cartographie AM. Ainsi, il pourrait être plus réaliste d'effectuer de telles simulations à faide de marqueurs multialléliques tels que les SSR.
Dans la première étape de ce projet, nous avons effectué une analyse visant à comparer l'efficacité de différentes méthodes permettant de décrire la structure de la population et de la relation de parenté entre les lignées. Deux approches d'analyse ont été utilisées pour décrire la structure de la population (STRUCTURE et PCA) et une pour estimer la relation de parenté relative entre les lignées (Kinship). Les résultats ont permis de tirer plusieurs constats importants au sein de cette population d'orges canadiennes : 1) en l'absence de correction pour ces deux facteurs confondants (modèle « naïf »), il y a une très grande distorsion dans la distribution cumulative des valeurs p pour les associations marqueur -
Mémoire de fin d'études
phénotype et cela entrainerait un grand nombre de faux positifs : 2) les modèles qui tiennent compte uniquement de la structure de la population représentent une amélioration par rapport au modèle naïf, mais présentent toujours une distorsion importante de la distribution cumulative des valeurs p ; 3) tout modèle tenant compte des relations de parenté entre les lignées performe très bien et ne présente plus de distorsion dans le cumul des valeurs p, ce qui annonce une minimisation des faux positifs. Cela étant le cas. l'approche analytique la plus simple consisterait sans aucun doute à n'utiliser qu'une matrice K pour décrire les relations de parenté entre les lignées d'orge.
À première vue, un tel résultat va à l'encontre des conclusions de plusieurs études antérieures chez diverses espèces végétales où une approche tenant compte à la fois de la structure de la population et des relations de parenté s'avérait généralement supérieure à une approche ne tenant compte que de la seconde. Par contre, notre conclusion à l'effet que est partagée avec d'autres chercheurs ayant réalisé des travaux chez l'orge aux États-Unis (Bradbury et al., 2011). Dans le seul autre travail ayant été effectué sur des orges canadiennes, Beattie et al. (2010) ont constaté l'effet bénéfique de tenir compte de la structure de la population et des relations de parenté (modèles Q+K et P+K), mais ils n'ont pas utilisé un modèle K seul. Ainsi, il nous est impossible de savoir s'ils auraient observé la même efficacité en ayant recours uniquement à une matrice K.
Dans la deuxième phase de ce travail, l'efficacité d'un modèle linéaire mixte avec un seul cofacteur (K-seul) a été mesurée lors de travaux de cartographie AM sur des caractères contrôlés par un ou plusieurs locus avec un ou plusieurs alleles. Nous avons d'abord effectué une série de simulations réalisées avec sept locus SSR à trois niveaux d'héritabilité. Dans le cas des marqueurs bialléliques, ils ont été identifiés correctement à tous les niveaux
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d'héritabilité (h" = 0.5, 0,75 ou 1) et dans toutes les circonstances examinées (mono- ou bigénique). Ces succès avec des marqueurs bialléliques sont semblables aux résultats rapportés par de nombreuses études antérieures (Bradbury et al., 2011; Falush et al., 2007; Falush et al., 2003; Price et al., 2006; Pritchard et al., 2000a; Yu et al., 2006; Yu et a l , 2009). Par contre, avec des marqueurs multialléliques, le portrait est beaucoup plus mitigé. En effet, c'est seulement dans le cas d'une héritabilité parfaite que les marqueurs multialléliques ont été détectés sans faute. Aux niveaux d'héritabilité inférieurs, le locus
SSR n'était détecté qu'environ une fois sur deux. Cela vient souligner que, dans des conditions plus réalistes où plusieurs QTL multialléliques sont responsables de la variation observée, seuls les QTL les plus importants et les moins riches en alleles seraient détectés dans les conditions semblables à celles que nous avons employées.
Dans un deuxième volet, nous avons voulu explorer la cartographie AM sur un caractère agronomique : la hauteur de la plante. En utilisant la même approche analytique que pour les simulations avec les marqueurs SSR et des données phénotypiques obtenues au terme de quatre essais (sites-années), 4 QTL ont été détectés sur quatre chromosomes différents (2H, 3H, 6H et 7H). Pour évaluer la qualité ou la crédibilité de ces QTL, il est possible d'examiner : 1 ) leur reproductibilité au sein de ce travail; 2) leur correspondance avec d'autres travaux de cartographie QTL pour la hauteur; et 3) leur correspondance avec des gènes connus contrôlant la hauteur. La reproductibilité « interne » de ces QTL s'est avérée excellente puisque tous les QTL ont été observés dans un minimum de deux environnements et deux des QTL ont été observés dans trois environnements sur un total de quatre. Ce niveau de reproductibilité interne se compare avantageusement avec le travail de Massman et al. (2010) dans lequel la plupart des 5 QTL rapportés étaient significatifs dans un seul environnement (sur quatre) et seuls deux QTL ont été reproduits dans deux des environnements. Finalement, nous avons noté que certains des QTL identifiés dans ce travail étaient situés à proximité de gènes connus pour contrôler la taille des plantes. La proximité du QTL observé sur 3H avec le gène sdl est particulièrement intéressante. Bien qu'il soit rapporté que la mutation sdl n'ait pas été largement utilisée dans les programmes de sélection au Canada, il est possible d'imaginer que différents alleles de ce gène existent au sein du germoplasme canadien et contribuent à déterminer la taille des plantes. Pour vérifier cette hypothèse, il serait possible de sequencer ce gène au sein des lignées de cette collection de lignées canadiennes et de vérifier s'il existe une relation entre les haplotypes de ce gène et la taille des plantes.
Finalement, nous concluons de ce travail qu'il est possible d'identifier des QTL pour des caractères contrôlés par plusieurs gènes à plusieurs alleles basé sur nos simulations et l'analyse de la taille des plantes. Cependant, avec une population de taille modeste (169 lignées), la capacité de détecter les QTL se limite à ceux qui ont le plus fort impact
Mémoire de fin d'études
phénotypique et pour lesquels le nombre d'allèles est faible. Aussi, en raison de la forte démarcation entre les orges canadiennes à deux rangs et à six rangs, il serait vraisemblablement préférable de réaliser de telles études sur un matériel d'un type ou l'autre car il est possible que ce ne soit pas les mêmes QTL qui contribuent à un même caractère au sein de ces deux types d'orge.
Bibliographie
Agriculture et Agroalimentaire Canada. 2007. Orge fourragère: situation et perspectives. Le Bulletin bimensuel Volume 20 Numéro 15. www.agr.gc.ca/mad-dam/ accessible le 08 novembre 2007.
Agriculture et Agroalimentaire Canada. 2012. Orge fourragère: situation et perspectives. Le Bulletin bimensuel Volume 20 Numéro 15. www.agr.gc.ca/mad-dam/ accessible le 08 novembre 2007.
Aghnoum, R., Marcel, T.C, Johrde, A., Pecchioni, N., Schweizer, P., and Niks, R.E. (2009) Basal Host Resistance of Barley to Powdery Mildew: Connecting Quantitative Trait Loci and Candidate Genes. Molecular Plant-Microbe Interactions, 23(1), 91-102.
Agrama, H.A., and Eizenga, G.C.W.Y. (2007) Association Mapping of Yield and Its Components in Rice Cultivars. Molecular Breeding, 19, 341-356.
Aldrich, M.C, Selvin, S., Hansen, H.M., Barcellos, L.F., Wrensch, M.R., Sison, J.D., Quesenberry, C.P., Kittles, R.A., Silva, G., Buffler, P.A, Seldin, M.F., and Wiencke, J.K. (2008) Comparison of Statistical Methods for Estimating Genetic Admixture in a Lung Cancer Study of African Americans and Latinos. American Journal of Epidemiology, 168(9), 1035-1046.
Aranzana, M.J., Kim, S., Zhao, K, Bakker, E., Horton, M., Jakob, K., Lister, C , Molitor, J., Shindo, C , Tang, C, Toomajian, C , Traw, B., Zheng, H., Bergelson, J., Dean, C , Marjoram, P., and Nordborg, M. (2005) Genome-wide Association Mapping in Arabidopsis Identifies Previously Known Flowering Time and Pathogen Resistance Genes. PLoS Genetics, 1(5), e60.
Bennett, M.D., Finch, R.A., and Barclay, I.R. (1976) The Time Rate and Mechanism of Chromosome Elimination in Hordeum hybrids. Chromosoma, 54(2), 175-200. Beattie, A.D., M.J. Edney, G.J. Scoles, and B.C. Rossnagel. 2010. Association Mapping of
Malting Quality Data from Western Canadian Two Row Barley Cooperative Trials. Crop Science. 50:1649-1663.
Borém, A., Mather, D.E., Rasmusson, D.C, Fulcher, R.G., and Hayes, P.M. (1999) Mapping Quantitative Trait Loci for Starch Granule Traits in Barley. Journal of Cereal Science, 29(2), 153-160.
Bradbury, P., Parker, T., Hamblin, M.T., and Jannink, J.-L. (2011) Assessment of Power and False Discovery Rate in Genome-Wide Association Studies using the BarleyCAP Germplasm. Crop Science, 51(1), 52-59.
Bradbury, P.J., Zhang, Z., Kroon, D.E., Casstevens, T.M., Ramdoss, Y., and Buckler, E.S. (2007) TASSEL: Software for Association Mapping of Complex Traits in Diverse Samples. Bioinformatics, 23(19), 2633-2635.
Caldwell, K.S., Russell, J., Langridge, P., and Powell, W. (2006) Extreme Population- Dependent Linkage Disequilibrium Detected in an Inbreeding Plant Species, Hordeum vulgare. Genetics, 172, 557 - 567.
Choo, T.M., Vigier, B., Shen, Q.Q., Martin, R.A., Ho, KM., and Savard, M. (2004b) Barley Traits Associated with Resistance to Fusarium Head Blight and Deoxynivalenol Accumulation. Phytopathology, 94(10), 1145-1150.
Mémoire de fin d'études
Cockram, J., White, J., Leigh, F., Lea, V., Chiapparino, E., Laurie, D., Mackay, I., Powell, W., and O'Sullivan, D. (2008) Association Mapping of Partitioning Loci in Barley. BMC Genetics, 9(1), 16.
Collard, B.C.Y., Jahufer, M.Z.Z., Brouwer, J.B., and Pang, F.C.K. (2005) An Introduction to Markers, Quantitative Trait Loci (QTL) Mapping and Marker-Assisted Selection for Crop Improvement: The Basic Concepts. Euphytica, 142, 169-196.
Crawford, G.W.G.-A.L. (2003) Agricultural Origins in the Korean Peninsula. Antiquity 77 (295), 87-95.
Daniel, Z., and Maria, H. (2000) Domestication of Plants in the Old World.. Oxford: OUP, 61.
Devlin, B., and Roeder, K. (1999) Genomic Control for Association Studies. Biometrics, 55, 997 - 1004.
Doerge, R.W. (2002) Mapping and Analysis of Quantitative Trait Loci in Experimental Populations. Nature Reviews Genetics, 3(1), 43-52.
Duran, C , Appleby, N., Vardy, M., Imelfort, M., Edwards, D., and Batley, J. (2009) Single Nucleotide Polymorphism Discovery in Barley using autoSNPdb. Plant Biotechnology Journal, 7(4), 326-333.
Falush, D., Stephens, M., and Pritchard, J.K. (2007) Inference of Population Structure Using Multilocus Genotype Data: Dominant Markers and Null Alleles. Molecular Ecology Notes, 7(4), 574-578.
Falush, D., Stephens, M., and Pritchard, J.K. (2003) Inference of Population Structure Using Multilocus Genotype Data: Linked Loci and Correlated Allele Frequencies. Genetics, 164(4), 1567-1587.
Flint-Garcia, S.A., Thornsberry, J.M., S, E., and Iv, B. (2003) Structure of Linkage Disequilibrium in Plants. Annual Review of Plant Biology, 54(1), 357-374.
Gaut, B.S., and Long, A.D. (2003) The Lowdown on Linkage Disequilibrium. Plant Cell, 15(7), 1502-1506.
Gottwald, S., Stein, N., Borner, A., Sasaki, T., and Graner, A. (2004) The Gibberellic-Acid Insensitive Dwarfing Gene sdw3 of Barley is Located on Chromosome 2HS in a Region that Shows High Colinearity with Rice Chromosome 7L. Molecular Genetics and Genomics, 271(4), 426-436.
Hamblin, M.T., Close, T.J., Bhat, P.R, Chao, S., Kling, J.G., Abraham, K.J., Blake, T., Brooks, W.S., Cooper, B., Griffey, C A , Hayes, P.M., Hole, D.J., Horsley, R.D., Obert, D.E., Smith, K.P., Ullrich, S.E., Muehlbauer, G.J., and Jannink, J.-L. Population Structure and Linkage Disequilibrium in U.S. Barley Germplasm: Implications for Association Mapping. Crop Science, 50(2), 556-566.
Hardy, O.J., and Vekemans, X. (2002) SPAGeDi: a Versatile Computer Program to Analyse Spatial Genetic Structure at the Individual or Population Levels. . Molecular Ecology Notes, 2, 618-620.
Haseneyer, G., Stracke, S., Paul, C , Einfeldt, C , Broda, A., Piepho, H.P., Graner, A., and Geiger, H.H. (2009) Population Structure and Phenotypic Variation of a Spring Barley World Collection Set Up for Association Studies. Plant Breeding, 129(3), 271-279.
Hayes, P.M., Blake, T., Chen, T.H.H., Tragoonrung, S., Chen, F., Pan, A., and Liu, B. (1993) Quantitative Trait Loci on Barley (Hordeum vulgare L.) Chromosome 7 Associated with Components of Winterhardiness. Genome, 36(1), 66-71.
Inostroza, L., del Pozo, A., Matus, L, Castillo, D., Hayes, P., Machado, S., and Corey, A. (2009) Association Mapping of Plant Height, Yield, and Yield Stability in
Recombinant Chromosome Substitution Lines (RCSLS) using Hordeum vulgare
subsp. Spontaneum as a Source of Donor Alleles in a Hordeum vulgare subsp. vulgare background. Molecular Breedings 23(3), 365-376.
Iwata, H., Uga, Y., Yoshioka, Y., Ebana, K, and Hayashi, T. (2007) Bayesian Association Mapping of Multiple Quantitative Trait Loci and its Application to the Analysis of Genetic Variation among Oryza sativa L. Germplasms. Theoretical and Applied Genetics, 114(8), 1437-1449.
Jia, Q., Zhang, J., Westcott, S., Zhang, X.-Q., Bellgard, M., Lance, R , and Li, C (2009) GA-20 Oxidase as a Candidate for the Semidwarf Gene sdwlldenso in Barley. Functional and Integrative Genomics, 9(2), 255-262.
Kong, D., Choo, T.M., Narasimhalu, P., Jul, P., Ferguson, T., Therrien, M.C, Ho, KM., and May, K.W. (1995) Variation in Starch, Protein, and Fibre of Canadian Barley Cultivars. Canadian Journal of Plant Science, 75(4), 865-870.
Kraakman, A., Martinez, F., Mussiraliev, B., van Eeuwijk, F., and Niks, R. (2006) Linkage Disequilibrium Mapping of Morphological, Resistance, and Other Agronomically Relevant Traits in Modern Spring Barley Cultivars. Molecular Breeding, 17(1), 41- 58.
Kraakman, A.T.W., Niks, R.E., Van den Berg, P.M.M.M., Stam, P., and Van Eeuwijk, F.A. (2004) Linkage Disequilibrium Mapping of Yield and Yield Stability in Modem Spring Barley Cultivars. Genetics, 168(1), 435-446.
Kwok, P.-Y. (2000) High-throughput Genotyping Assay Approaches. Pharmacogenomics, 1(1), 95-100.
Lalouel, J.M. (1977) Linkage Mapping from Pair-wise Recombination Data. Heredity, 38, 61 - 77.
Liu, Z.W., Biyashev, R.M., and Saghai Maroof, M.A. (1996) Development of Simple Sequence Repeat Markers and Their Integration into Barley Linkage Map. Theoretical and Applied Genetics, 93, 867 - 876.
Mackay, I., and Powell, W. (2006) Methods for Linkage Disequilibrium Mapping in Crops. Trends in Plant Science, 12, 57 - 63.
Marcel, T., Varshney, R., Barbieri, M., Jafary, H., de Kock, M., Graner, A., and Niks, R. (2007) A High-Density Consensus Map of Barley to Compare the Distribution of QTLs for Partial Resistance to Puccinia Hordei and of Defence Gene Homologues. Theoretical and Applied Genetics, 114(3), 487-500.
Marquez-Cedillo, L.A., Hayes, P.M., Kleinhofs, A., Legge, W.G., Rossnagel, B.G., Sato, K, Ullrich, S.E., and Wesenberg, D.M. (2001) QTL Analysis of Agronomic Traits in Barley Based on the Doubled Haploid Progeny of Two Elite North American Varieties Representing Different Germplasm Groups. Theoretical and Applied Genetics, 103(4), 625-637.
Massman, J., Cooper, B., Horsley, R , Neate, S., Dill-Macky, R , Chao, S., Dong, Y., Schwarz, P., Muehlbauer, G., and Smith, K. (2010) Genome-wide Association Mapping of Fusarium Head Blight Resistance in Contemporary Barley Breeding Germplasm. Molecular Breeding, 27(4), 439-454.
Massman, J., Cooper, B., Horsley, R, Neate, S., Dill-Macky, R, Chao, S., Dong, Y., Schwarz, P., Muehlbauer, G., and Smith, K. (2011) Genome-wide Association
Mémoire de fin d'études
Mapping of Fusarium head Blight Resistance in Contemporary Barley Breeding Germplasm. Molecular Breeding, 27(4), 439-454.
Munoz-Amatriain, M., Moscou, M.J., Bhat, P.R., Svensson, J.T., Bartooj, J., Suchajnkovaj, P., Simkova, H., Endo, T.R., Fenton, R.D., Lonardi, S., Castillo, A.M., Chao, S., Cistué, L., Cuesta-Marcos, A , Forrest, K.L., Hayden, M.J., Hayes, P.M., Horsley, R.D., Makoto, K, Moody, D., Sato, K, Vallès, M.P., Wulff, B.B.H., Muehlbauer, G.J., Dolezel, J., and Close, T.J. (2011) An Improved Consensus Linkage Map of Barley Based on Flow-Sorted Chromosomes and Single Nucleotide Polymorphism Markers. Plant Genetics, 4(3), 238-249.
Oraguzie, N.C, Wilcox, P.L., Rikkerink, E.H.A, Gardiner, S.E., and Silva, H.N. (2007) An Overview of Association Mapping in Plants: Springer New York, pp 1 -9.
Pourkheirandish, M., and Komatsuda, T. (2007) The Importance of Barley Genetics and Domestication in a Global Perspective. Annals of Botany, 100:, 999-1008.
Price, A.L., Patterson, N.J., Plenge, R.M., Weinblatt, M.E., Shadick, N.A., and Reich, D. (2006) Principal Components Analysis Corrects for Stratification in Genome-wide Association Studies. Nature Genetics, 38, 904 - 909.
Pritchard, J.K., and Rosenberg, N.A. (1999) Use of Unlinked Genetic Markers to Detect Population Stratification in Association Studies. The American Journal of Human Genetics, 65(1), 220-228.
Pritchard, J.K., Stephens, M., and Donnelly, P. (2000a) Inference of Population Structure Using Multilocus Genotype Data. Genetics, 155, 945 - 959.
Ramsay, L., Macaulay, M., degli Ivanissevich, S., MacLean, K, Cardie, L., Fuller, J., Edwards, K.J., Tuvesson, S., Morgante, M., Massari, A., Maestri, E., Marmiroli, N., Sjakste, T., Ganal, M., Powell, W., and Waugh, R. (2000) A Simple Sequence Repeat-Based Linkage Map of Barley. Genetics, 156(4), 1997-2005.
Rostocks, N., Ramsay, L., MacKenzie, K, Cardie, L., Bhat, P.R., Roose, M.L., Svensson, J.T., Stein, N., Varshney, R.K, Marshall, D.F., Graner, A , Close, T.J., and Waugh, R. (2006) Recent History of Artificial Outcrossing Facilitates Whole Genome Association Mapping in Elite Crop Varieties. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 103,18656-18661.
Sakamoto, T., Miura, K, Itoh, H., Tatsumi, T., Ueguchi-Tanaka, M., Ishiyama, K, Kobayashi, M., Agrawal, G.K., Takeda, S., Abe, K., Miyao, A., Hirochika, H., Kitano, H., Ashikari, M., and Matsuoka, M. (2004) An Overview of Gibberellin Metabolism Enzyme Genes and Their Related Mutants in Rice. Plant Physiology,
134(4), 1642-1653.
Schulte, D., Close, T.J., Graner, A., Langridge, P., Matsumoto, T., Muehlbauer, G., Sato, K , Schulman, A.H., Waugh, R, Wise, R.P., and Stein, N. (2009) The International Barley Sequencing Consortium-At the Threshold of Efficient Access to the Barley Genome. Plant Physiology, 149(1), 142-147.
Slatkin, M. (2008) Linkage Disequilibrium [mdash] Understanding the Evolutionary Past and Mapping the Medical Future. Nature Reviews Genetics, 9(6), 477-485.
Storey, J.D., and Tibshirani, R. (2003) Statistical Significance for Genomewide Studies. Proceedings of the National Academy of Sciences, 100(16), 9440-9445.
Struss, D., and Plieske, J. (1998) The Use of Microsatellite Markers for Detection of Genetic Diversity in Barley Populations. Theoretical and Applied Genetics, 97, 308 -315.
Syvanen, A C (2005) Toward Genome-wide SNP Genotyping. Nature Genetics, 37, S5 - S10.
Szucs, P., Blake, V.C, Bhat, P.R., Chao, S., Close, T.J., Cuesta-Marcos, A., Muehlbauer, G.J., Ramsay, L., Waugh, R., and Hayes, P.M. (2009) An Integrated Resource for Barley Linkage Map and Malting Quality QTL Alignment. Plant Genetic, 2(2), 134-
140.
Thomas, W.T.B., Powell, W., Waugh, R, Chalmers, K.J., Barua, U.M., Jack, P., Lea, V., Forster, B.P., Swanston, J.S., Ellis, R.P., Hanson, P.R., and Lance, R.C.M. (1995) Detection of Quantitative Trait Loci for Agronomic, Yield, Grain And Disease Characters in Spring Barley (Hordeum vulgare L.). Theoretical and Applied Genetics, 91(6), 1037-1047.
Varshney, R.K., Marcel, T.C, Ramsay, L., Russell, J., Roder, M.S., Stein, N., Waugh, R, Langridge, P., Niks, R.E., and Graner, A. (2007) A High Density Barley Microsatellite Consensus Map with 755 SSR Loci. Theoretical and Applied Genetics, 114, 1091- 1103.
Von Zitzewitz, J., Szucs, P., Dubcovsky, J., Yan, L., Francia, E., Pecchioni, N., Casas, A., Chen, T.H.H., Hayes, P., and Skinner, J. (2005) Molecular and Structural Characterization of Barley Vernalization Genes. Plant Molecular Biology, 59, 449 - 467.
Wang, J., Yang, J., McNeil, D., and Zhou, M. (2010) Identification and Molecular Mapping of a Dwarfing Gene in Barley (Hordeum vulgare L.) and its Correlation with other Agronomic Traits. Euphytica, 175(3), 331-342.
Waugh, R., Jannink, J.-L., Muehlbauer, G.J., and Ramsay, L. (2009) The Emergence of Whole Genome Association Scans in Barley. Current Opinion in Plant Biology,
12(2), 218-222.
Weber, A.L., Briggs, W.H., Rucker, J., Baltazar, B.M., de Jesus Sanchez-Gonzalez, J., Feng, P., Buckler, E.S., and Doebley, J. (2008) The Genetic Architecture of Complex Traits in Teosinte (Zea mays ssp. parviglumis): New Evidence From Association Mapping. Genetics, 180(2), 1221-1232.
Zou, W., and Zeng, Z.-B. (2008) Statistical Methods for Mapping Multiple QTL. International Journal of Plant Genomics, 2008.
Wenzl, P., Carling, J., Kudrna, D., Jaccoud, D., Huttner, E., Kleinhofs, A , and Kilian, A. (2004) Diversity Arrays Technology (DArT) for Whole-Genome Profiling of Barley. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 101, 9915 - 9920. Wenzl, P., Li, H., Carling, J., Zhou, M., Raman, H., Paul, E., Hearnden, P., Maier, C , Xia,
L., Caig, V., Ovesna, J., Cakir, M., Poulsen, D., Wang, J., Raman, R, Smith, K, Muehlbauer, G., Chalmers, K, Kleinhofs, A., Huttner, E., and Kilian, A. (2006) A High-Density Consensus Map of Barley Linking DArT Markers to SSR, RFLP and STS Loci and Agricultural Traits. BMC Genomics, 7(1), 206.
Wilson, L.M., S.R. Whitt, A.M. Ibanez, T.R. Rocheford, M.M. Goodman, a., and Buckler., E.S. (2004) Dissection of Maize Kernel Composition and Starch Production by Candidate Gene Association.. Plant Cell, 16, 2719-2733.
Yu, G., Horsley, R., Zhang, B., and Franckowiak, J. (2010) A New Semi-dwarfing Gene Identified by Molecular Mapping of Quantitative Trait Loci in Barley. Theoretical and Applied Genetics, 120(4), 853-861.
Mémoire de fin d'études
Yu, J., Holland, J.B., McMullen, M.D., and Buckler, E.S. (2008) Genetic Design and Statistical Power of Nested Association Mapping in Maize. Genetics, 178(1), 539- 551.
Yu, J., Pressoir, G., Briggs, W.H., Vroh, B.I., Yamasaki, M., Doebley, J.F., McMullen, M.D., Gaut, B.S., Nielsen, D.M., Holland, J.B., Kresovich, S., and Buckler, E.S. (2006) A Unified Mixed-Model Method for Association Mapping that Accounts for Multiple Levels of Relatedness. Nature Genetics, 38, 203 - 208.
Yu, J., Zhang, Z., Zhu, C , Tabanao, D.A., Pressoir, G., Tuinstra, M.R., Kresovich, S., Todhunter, R.J., and Buckler, E.S. (2009) Simulation Appraisal of the Adequacy of Number of Background Markers for Relationship Estimation in Association Mapping. Plant Genetic, 2(1), 63-77.
Zeng, Z.-B. (2005) QTL Mapping and the Genetic Basis of Adaptation: Recent Developments. Genetica, 123,25-37.
Zhang, L., Marchand, S., Tinker, N., and Belzile, F. (2009) Population Structure and Linkage Disequilibrium in Barley Assessed by DArT markers. Theoretical and Applied Genetics.
Zhao, H.H., Fernando, R.L., and Dekkers, J.C.M. (2007a) Power and Precision of Alternate Methods for Linkage Disequilibrium Mapping of Quantitative Trait Loci. Genetics,
175(4), 1975-1986.
Zhao, K., Aranzana, M.J., Jim, S., Lister, C, Shindo, C , Tang, C , Toomajiam, C , Zheng, H., Dean, C , Majoram, P., and Nordborg, M. (2007b) An Arabidopsis Example of Association Mapping in Structured Samples. PLoS Genetics, 3, e4.
Zhu, C , Gore, M., Buckler, E.S., and Yu, J. (2008) Status and Prospects of Association Mapping in Plants. The Plant Genome, 1(1), 5-20.
Zhu, C , and Yu, J. (2009) Nonmetric Multidimensional Scaling Corrects for Population Structure in Association Mapping with Different Sample Types. Genetics, 182(3), 875-888.
Annexe
Table SI Barley cultivars and lines used in this s tudy
Two-row Six-row
Eastern Western (cont. ) Eastern Eastern (cont.)
AB241-1 Deuce AC Alma UL028.3
AC Kings Ellice AC Klinck UL033.9
AC Sirius Elrose AC Legend UL052.10 AC Sterling EX645LD AC Malone UL075.8 Albany Fairfield AC Nadia Viviane Almonte H93124008 AC Stephen 21FHD-2 Birka Harrington AC Westech 21FHD-7
Bristol HB348 ACCA