Les relations sociales entre individus sont à la base de plusieurs systèmes d’organisation sociale chez de multiples espèces. Les interactions entre individus apparentés chez les espèces grégaires peuvent s’avérer avantageuses pour les individus impliqués (Godde et al., 2015). Ces avantages peuvent être, par exemple, l’apprentissage des corridors de déplacements optimums et des habitats sécuritaires (Di Fiore and Suarez, 2007), l’obtention d’une coopération durant les interactions agonistiques (Fairbanks and McGuire, 1985) ou même la protection contre les prédateurs (Graw and Manser, 2007).
Chez la majorité des espèces d’ongulés polygynes, dû à la ségrégation des sexes et à la dispersion des mâles (Mysterud, 2000), les soins parentaux sont principalement prodigués par la femelle. Ces soins sont d’une importance capitale pour la survie des petits et la quantité et qualité de ces soins sont modulées par divers facteurs environnementaux (p. ex. la densité de population ou la qualité des ressources alimentaires) et les composantes biodémographiques individuelles (p. ex. le rang social ou la masse corporelle maternelle) (Clutton-Brock, 1991). Le parent offrira généralement des soins tant qu’il n’en subira pas de couts importants en fitness et que le jeune en bénéficiera. La quantité et qualité des soins parentaux offerts aux petits seront donc dépendantes des compromis que le parent doit faire entre sa survie, sa reproduction et ses dépenses énergétiques. Ainsi, la survie et la croissance des petits seront directement liées à la réponse du parent face à ces compromis.
La présence d’associations post-sevrage peut être observée chez plusieurs espèces (Pusey, 1983; Green et al., 1989; L’Heureux et al., 1995). La chèvre de montagne a servi de modèle dans cette étude portant sur le comportement d’association post-sevrage puisqu’il est aussi fréquent chez cette espèce. Cette étude avait pour but d’étudier le rôle à court terme des associations post-sevrage chez la chèvre de montagne pour chacun des individus impliqués.
Notre premier objectif consistait à déterminer quels facteurs parmi les composantes biodémographiques maternelles et la taille de population favorisaient la formation d’associations post-sevrage. Nous avons trouvé que la formation d’associations post-sevrage avec les juvéniles âgés d’un an était seulement déterminée par le statut reproducteur annuel de la mère. Confirmant notre prédiction, l’occurrence et la fréquence d’associations sont plus élevées chez les femelles non reproductrices que chez les mères lactantes, peu importe si ces dernières perdent leur petit ou non. De plus, les juvéniles âgés d’un an ne tétaient pas plus fréquemment leur mère allaitante que les juvéniles de femelles non reproductrices. Puisque les femelles non reproductrices n’ont pas à investir d’énergie dans les soins d’un petit en plus de subvenir à leur propre demande énergétique (p. ex. par la lactation pour le petit (Oftedal, 2000) ou une vigilance accrue (White and Berger, 2001)), elles peuvent en contrepartie augmenter leur fitness en allouant cette énergie dans leurs jeunes précédents. Toutefois, le statut reproducteur annuel n’influence pas les associations mère-juvénile de deux ans qui, elles, sont principalement déterminées par le sexe du juvénile. En effet, la mère a une plus grande probabilité de s’associer avec un juvénile de deux ans lorsque celui-ci est une femelle, contrairement aux associations avec un juvénile âgé d’un an où le sexe du juvénile n’a pas d’effet. Il semble que les juvéniles mâles deviennent plus indépendants de la mère en vieillissant. Puisqu’il y a majoritairement ségrégation des sexes chez les grands herbivores (Mysterud, 2000) incluant les chèvres de montagne, les mâles peuvent se détacher plus rapidement des liens maternels puisqu’ils quitteront éventuellement le groupe natal. Par conséquent, la mère et les femelles juvéniles, qui resteront dans le groupe natal, retirent possiblement des avantages à s’associer afin de conserver une stabilité dans la hiérarchie sociale, comme observé chez les hyènes tachetées (Holekamp et al., 1997).
Notre deuxième objectif visait l’évaluation de la présence de couts de l’association pour la mère. Nous avons détecté la présence d’un cout à court terme pour la mère à s’associer avec ses juvéniles. Bien qu’il n’y ait pas de cout lorsqu’elle s’associe à un juvénile d’un an, il y a un cout reproductif lorsqu’elle s’associe à un juvénile de 2 ans. La mère qui s’associe avec un juvénile de 2 ans a une plus forte probabilité d’être en pause reproductive l’année suivante. Ainsi, une fréquence d’association élevée diminue sa valeur reproductive. Il est probable
qu’un juvénile de 2 ans demande plus d’énergie à la mère, par exemple à travers la compétition pour les ressources. En effet, le gain de masse est critique pour la survie et la reproduction subséquente chez plusieurs espèces (Cook et al., 2004).
Pour notre troisième objectif, nous avons évalué la présence de bénéfices de l’association pour le juvénile. À court terme, les juvéniles n’obtiennent pas de bénéfices directs à s’associer avec leur mère et ce, qu’ils soient âgés d’un an ou 2 ans. La probabilité de survie jusqu’à l’année suivant l’association ainsi que la masse corporelle ne sont pas augmentées chez les juvéniles associés comparativement aux juvéniles non associés. Bien qu’évolutivement, le comportement d’association ne puisse être sélectionné s’il ne comporte pas de bénéfices soit pour le juvénile ou la mère, nous posons l’hypothèse que l’association post-sevrage chez la chèvre de montagne comporte des bénéfices comportementaux. Le juvénile pourrait, par exemple, prendre avantage de l’association avec sa mère en apprenant la distribution géographique des ressources par le partage des connaissances comme observé chez les chauvesouris (Ratcliffe and ter Hofstede, 2005), ce que nous n’avons pas mesuré.
Bien que cette étude ait l’avantage d’avoir utilisé des données cumulées sur plus de 25 ans, elle comporte toutefois quelques limites. Tout d’abord, il aurait été pertinent de pouvoir évaluer l’occurrence et la fréquence des associations des femelles avant et suivant leur mise bas afin de vérifier si la mise bas est un facteur favorisant la séparation des paires mères- juvéniles associées. Cette comparaison nous aurait permis de mieux évaluer les facteurs favorisant ou non les associations. Toutefois, malgré l’observation des groupes de femelles au début de l’été et l’effort d’observer le moment de la mise bas des femelles gestantes, la taille d’échantillon de la période avant la mise bas était trop faible pour pouvoir effectuer cette comparaison. Ensuite, lorsque nous avons évalué la présence de couts de l’association pour la femelle, nous avons utilisé la masse du chevreau comme proxy de la qualité des soins maternels et avons été limités par le nombre de masses disponibles malgré le nombre d’années de notre étude. En effet, puisque certaines masses de chevreau étaient liées à une
mère n’ayant pas de possibilité d’association, nous avons dû rejeter ces masses disponibles, ce qui a réduit considérablement notre taille d’échantillon. Ensuite, nous avons analysé la masse moyenne estivale des chevreaux, mais il serait pertinent d’évaluer aussi le gain de masse au cours de l’été afin de voir si la qualité des soins apportés par une mère associée diminue, ce qui pourrait se traduire par un gain de masse plus faible chez les chevreaux de mère associée. Nous suggérons donc que des études ultérieures évaluent les caractéristiques du juvénile lui-même, ce qui permettrait de distinguer l’influence des caractéristiques du juvénile des caractéristiques maternelles.
Afin d’obtenir un portrait plus complet sur le rôle des associations post-sevrage chez la chèvre de montagne, il serait intéressant d’investiguer des facteurs à plus long terme tels le succès reproducteur de la femelle ainsi que celui du juvénile associé durant la période de temps nécessaire pour atteindre la masse asymptotique ou encore l’âge de primiparité du juvénile associé. En effet, le succès reproducteur total de la femelle associée pourrait être positivement influencé par la fréquence d’association au cours de sa vie. À l’opposé, une femelle ayant un faible succès reproducteur plusieurs années consécutives pourrait avoir tendance à s’associer davantage dans les années subséquentes afin d’augmenter son fitness. En outre, il serait intéressant d’évaluer si l’association procure des bénéfices à long terme pour le juvénile. Ainsi, il serait pertinent de mesurer si l’atteinte de la masse asymptotique se fait de manière plus rapide chez un juvénile associé, ce qui pourrait aussi s’accompagner d’un âge de primiparité plus hâtif et d’un meilleur succès reproducteur à vie. En documentant les effets à long terme de l’association post-sevrage, nous aurons une vision plus globale de l’impact de ce comportement sur les composantes biodémographiques.
Puisque l’âge de première reproduction des chèvres de montagne sauvages est plus tardif que la majorité des ongulés (Côté and Festa-Bianchet, 2001c), les relations mères-juvéniles sont prolongées en termes d’années comparativement aux relations chez les autres ongulés. De ce fait, notre étude est la première à pouvoir évaluer simultanément l’effet des associations post-
sevrage sur de nombreuses dyades mères-juvéniles de plusieurs catégories d’âge. Cette étude est aussi l’une des rares à évaluer simultanément les couts de l’association chez la mère et les bénéfices chez les juvéniles. Notre recherche nous a permis de comprendre que les mères qui entretiennent des liens sociaux post-sevrage avec leurs juvéniles subissent des couts reproductifs et que les bénéfices devraient davantage être étudiés à long terme qu’à court terme.
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