Les patineurs fournissent parmi les meilleures évidences de conflit sexuel sur le taux d'accouplement (Rowe et al., 1994; Arnqvist, 1997; Arnqvist & Rowe, 2005), et une rare évidence de coévolution antagoniste sur des traits connus pour être sexuellement antagonistes (Arnqvist & Rowe, 2002a,b; Rowe & Day, 2006). Malgré de nombreuses recherches sur le sujet, le lien entre le trait partagé (le taux d'accouplement) et le succès reproducteur des mâles et des femelles patineurs n'a jamais été établi. Obtenir le succès reproducteur de plusieurs mâles qui s'accouplent avec plusieurs femelles a longtemps été difficile. Comment, sans outils moléculaires, estimer le succès reproducteur des mâles quand les jeunes produits lors d'une seule ponte peuvent provenir de plusieurs pères différents, et que le succès d'accouplement n'est aucunement garant du succès de fertilisation ? Les outils moléculaires permettent aujourd'hui d'obtenir relativement aisément le succès reproducteur d'individus de systèmes polygynandres interagissant librement. Ces outils nous ont permis de réaliser des expériences dans lesquelles 12 mâles et 12 femelles étaient libres de s'accoupler et d'obtenir le succès reproducteur de chacun d'eux. Combiner ces données génétiques à des observations comportementales pour faire le lien entre le succès d'accouplement et le succès reproducteur a été l'idée de départ de cette étude.
Nos observations comportementales nous ont permis de décomposer le succès d'accouplement en plusieurs composantes qui n'avaient jamais été comparées entre elles chez les patineurs. Premièrement, découpler le nombre d'accouplements du succès reproducteur était essentiel, puisque chez les espèces polyandres, ces composantes ne sont pas nécessairement un bon estimateur du succès reproducteur (Vermette & Fairbairn, 2002; Thompson et al., 2011). Aussi, distinguer le nombre d'accouplements du nombre de partenaires permet de préciser la notion de polyandrie. Ceci est important, puisque chez les patineurs, la notion de conflit sexuel sur le taux d'accouplement est basée sur le fait que ce sont les accouplements qui sont coûteux pour les femelles, et non le nombre de partenaires.
Au premier coup d'oeil, ce fut une surprise pour nous de voir qu'il n'y avait aucun lien entre le nombre d'accouplements et le succès reproducteur (le gradient de Bateman), tant chez les mâles que chez les femelles. Les coûts énergétiques de la copulation étant importants chez les femelles (Watson et al., 1998), nous nous attendions de voir que sur la vie reproductive des femelles, celles ayant copulé le plus auraient moins de ressources à allouer à la production de jeunes que celles ayant copulé moins, soit un gradient de Bateman négatif. Cependant, à 32 ind/m2, sans possibilité de fuite, on devait aussi s'attendre à ce que les
femelles fassent de la polyandrie de commodité (Rowe, 1992) et s'accouplent beaucoup pour éviter les coûts énergétiques associés à la résistance (Watson et al., 1998). Dans ces conditions, l'absence de relation entre le nombre d'accouplements et le succès reproducteur chez les mâles peut être expliquée simplement. La polyandrie de commodité augmente le degré de polyandrie, ce qui a pour effet général de diminuer la force du gradient de Bateman mâle (e.g. Collet et al., 2012; Parker & Birkhead, 2013; Pizzari, 2013). Pour les femelles, trouver une explication simple est moins évident. L'attendu est un gradient de Bateman négatif parce qu'il y a des coûts à s'accoupler. Il se peut que les coûts énergétiques des accouplements ne soient pas assez importants pour influencer négativement la production de jeunes, et que le coût déterminant influençant le succès reproducteur soit en fait la prédation, un coût clairement démontré (Arnqvist, 1989; Fairbairn, 1993). Dans ce cas, nous ne pouvions détecter de coûts pour les femelles puisque qu'aucune prédation n'était présente dans notre système.
Une composante phare dans l'étude du conflit sexuel est la lutte précopulatoire. Comme vu plus haut, les résultats concernant les femelles étaient l'attendu selon la théorie du conflit sexuel chez les patineurs. Ce qui est plus surprenant, c'est que le nombre de luttes précopulatoires a négativement influencé le succès reproducteur des mâles. Cependant, en utilisant cette composante pour évaluer l'efficacité de harcèlement (Figure 1 F), on obtient ce qui est attendu de ce comportement : harceler est favorable pour les mâles, en autant que ce comportement soit effectué de façon efficace. Aussi, il est tout à fait possible de considérer que l'efficacité de harcèlement et de résistance soient les traits antagonistes par lequel le conflit sexuel sur le taux d'accouplement se manifeste. Dans ce cas, cette étude montre un lien entre les traits antagonistes (harceler et résister) et le succès reproducteur, lien dans une direction opposée entre les deux sexes, tel qu'attendu. Cependant, toujours dans le cas du conflit, ces traits doivent avoir un effet sur le trait partagé (le taux d'accouplement) (Rowe & Day, 2006), ce qui n'est pas le cas selon nos données. Peut-être que la compétition spermatique et le choix cryptique des femelles diluent ces effets, les rendant alors difficiles à détecter.
Nos données montrent en effet qu'il se passe quelque chose entre la copulation et la fécondation, via d'importantes différences entre le nombre de partenaires génétiques et comportementaux. Aussi, beaucoup de copulations n'ont pas mené à la production de jeunes. Ces deux observations sont des effets attendus de la polyandrie et sont susceptibles de diminuer la force du gradient de Bateman des mâles. Aussi, la seule composante précopulatoire qui a eu un effet sur le taux d'accouplement (le trait partagé) est
la lutte. Cependant, nous n'avons pas mesuré d'effet de cette composante sur le taux d'accouplement, ni d'effet du taux d'accouplement sur le succès reproducteur. Il y a donc clairement des mécanismes qui agissent entre la lutte précopulatoire et la production de jeunes, et ces mécanismes ne s'expriment pas via le taux d'accouplement. Nos données nous permettent d'invoquer des processus postcopulatoires comme explication à l'absence de ces liens, quoique ce n'est pas la seule explication possible. En effet, la sélection pour la fécondité, un mécanisme répandu chez les animaux (Andersson, 1994), peut expliquer les patrons observés si elle est importante dans notre système. Pour une raison qui nous échappe, il nous a été impossible d'évaluer la fécondité des femelles puisqu'elles refusaient de pondre lorsque nous les isolions. Cependant, la sélection pour la fécondité amène souvent un lien entre la taille des femelles et leur potentiel de fécondité, lien observé chez plusieurs insectes (voir Honek, 1993), mais chez G. buenoi, ce lien n'est pas établi (Klingenberg & Spence, 1997; données personnelles non publiées).
En somme, la détection du conflit sexuel requiert d'établir un lien entre (1) les traits antagonistes et le trait partagé (2) le trait partagé et le succès reproducteur (3) les traits antagonistes et le succès reproducteur (Rowe & Day, 2006). Dans le cadre du conflit sexuel sur le taux d'accouplement chez les patineurs, deux de ces liens concernent le taux d'accouplement, une composante dont les effets sur le succès reproducteur peuvent tout à fait être masqués par la polyandrie et la présence de mécanisme postcopulatoire. Détecter le conflit sexuel sur le taux d'accouplement chez les patineurs demande vraisemblablement de tout d'abord mieux connaître la nature, les mécanismes et l'importance de la portion postcopulatoire de sélection sexuelle.
Bibliographie
Adams, G.J., J.Roman, A. & Stevan, J.A. 2004. Molecular parentage analysis in experimental newt populations: the response of mating system measures to variation in the operational sex ratio. Am. Nat. 164: pp. 444–456.
Alcock, J. 1994. Postinsemination associations between males and females in insects - the mate-guarding hypothesis. Annu. Rev. Entomol. 39: 1–21.
Aljanabi, S.M. & Martinez, I. 1997. Universal and rapid salt-extraction of high quality genomic DNA for PCR-based techniques. Nucleic Acids Res. 25: 4692–4693.
Andersen, N.M. 1982. The semiaquatic bugs (Hemiptera, Gerromorpha): phylogeny, adaptations, biogeography and classification. Scandinavian Science Press, Klambenborg.
Andersson, M.B. 1994. Sexual selection. Princeton University Press, Princeton, N.J.
Arnold, S.J. & Duvall, D. 1994. Animal mating systems - a synthesis based on selection theory. Am. Nat.
143: 317–348.
Arnqvist, G. 1988. Mate guarding and sperm displacement in the water strider Gerris lateralis Schumm (Heteroptera, Gerridae). Freshw. Biol. 19: 269–274.
Arnqvist, G. 1989. Multiple mating in a water strider - mutual benefits or intersexual conflict. Anim. Behav.
38: 749–756.
Arnqvist, G. 1992. Precopulatory fighting in a water strider - inter-sexual conflict or mate assessment. Anim. Behav. 43: 559–567.
Arnqvist, G. 1997. The evolution of water strider mating systems: causes and consequences of sexual conflicts. In: The evolution of mating systems in insects and arachnids (J. C. Choe & B. J. Crespi, eds), pp. 146–163. Cambridge University Press, Cambridge.
Arnqvist, G. & Danielsson, I. 1999. Copulatory behavior, genital morphology, and male fertilization success in water striders. Evolution 53: 147–156.
Arnqvist, G., Edvardsson, M., Friberg, U. & Nilsson, T. 2000. Sexual conflict promotes speciation in insects. Proc. Natl. Acad. Sci. 97: 10460–10464.
Arnqvist, G. & Nilsson, T. 2000. The evolution of polyandry: multiple mating and female fitness in insects. Anim. Behav. 60: 145–164.
Arnqvist, G. & Rowe, L. 2002a. Antagonistic coevolution between the sexes in a group of insects. Nature
415: 787–789.
Arnqvist, G. & Rowe, L. 2002b. Correlated evolution of male and female morphologies in water striders. Evolution 56: 936–947.
Arnqvist, G. & Rowe, L. 2005. Sexual conflict. Princeton University Press, Priceton.
Arnqvist, G. & Rowe, L. 1995. Sexual conflict and arms races between the sexes - a morphological adaptation for control of mating in a female insect. Proc. R. Soc. B-Biol. Sci. 261: 123–127. Baer, B. & Schmid-Hempel, P. 1999. Experimental variation in polyandry affects parasite loads and fitness
in a bumble-bee. Nature 397: 151–154.
Bateman, A.J. 1948. Intra-sexual selection in Drosophila. Heredity 2: 349–368.
Birkhead, T.R. 2000. Promiscuity: an evolutionary history of sperm competition. Harvard University Press, Cambridge.
Birkhead, T.R. & Pizzari, T. 2002. Evolution of sex: postcopulatory sexual selection. Nat. Rev. Genet. 3: 262–273.
Birkhead, T.R. 1998. Cryptic female choice: criteria for establishing female sperm choice. Evolution 52: 1212.
Birkhead, T.R., Martínez, J.G., Burke, T. & Froman, D.P. 1999. Sperm mobility determines the outcome of sperm competition in the domestic fowl. Proc. Biol. Sci. 266: 1759–1764.
Birkhead, T.R. & Møller, A.P. 1998. Sperm competition and sexual selection. Academic Press, San Diego. Birkhead, T.R. & Møller, A.P. 1992. Sperm competition in birds: evolutionary causes and consequences.
Academic Press, London; San Diego.
Birkhead, T.R. & Pizzari, T. 2002. Postcopulatory sexual selection. Nat. Rev. Genet. 3: 262–273. Blanckenhorn, W.U., Hosken, D.J., Martin, O.Y., Reim, C., Teuschl, Y. & Ward, P.I. 2002. The costs of
copulating in the dung fly Sepsis cynipsea. Behav. Ecol. 13: 353–358.
Boivin, G. 2013. Sperm as a limiting factor in mating success in Hymenoptera parasitoids. Entomol. Exp. Appl. 146: 149–155.
Bonin, A., Bellemain, E., Eidesen, P.B., Pompanon, F., Brochmann, C. & Taberlet, P. 2004. How to track and assess genotyping errors in population genetics studies. Mol. Ecol. 13: 3261–3273. Briskie, J.V., Montgomerie, R. & Birkhead, T.R. 1997. The evolution of sperm size in birds. Evolution 51:
937–945.
Burley, N. 1988. The Differential-allocation hypothesis - an experimental test. Am. Nat. 132: 611–628. Campbell, V. & Fairbairn, D.J. 2001. Prolonged copulation and the internal dynamics of sperm transfer in
the water strider Aquarius remigis. Can. J. Zool.-Rev. Can. Zool. 79: 1801–1812.
Chang, A.T. & Sih, A. 2013. Multilevel selection and effects of keystone hyperaggressive males on mating success and behavior in stream water striders. Behav. Ecol. 24: 1166–1176.
Chapman, T., Liddle, L.F., Kalb, J.M., Wolfner, M.F. & Partridge, L. 1995. Cost of mating in Drosophila melanogaster females is mediated by male accessory-gland products. Nature 373: 241–244. Charif, D. & Lobry, J.R. 2007. Seqin{R} 1.0-2: a contributed package to the {R} project for statistical
computing devoted to biological sequences retrieval and analysis. In: Structural approaches to sequence evolution: molecules, networks, populations. Springer Verlag, New York.
Chen, P.S., Stumm-Zollinger, E., Aigaki, T., Balmer, J., Bienz, M. & Böhlen, P. 1988. A male accessory gland peptide that regulates reproductive behavior of female D. melanogaster. Cell 54: 291–298. Clutton-Brock, T. 2007. Sexual selection in males and females. Science 318: 1882–1885.
Clutton-Brock, T. & Langley, P. 1997. Persistent courtship reduces male and female longevity in captive tsetse flies Glossina morsitans morsitans Westwood (Diptera: Glossinidae). Behav. Ecol. 8: 392– 395.
Collet, J., Richardson, D.S., Worley, K. & Pizzari, T. 2012. Sexual selection and the differential effect of polyandry. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 109: 8641–8645.
Cordts, R. & Partridge, L. 1996. Courtship reduces longevity of male Drosophila melanogaster. Anim. Behav. 52: 269–278.
Corley, L.S., Cotton, S., McConnell, E., Chapman, T., Fowler, K. & Pomiankowski, A. 2006. Highly variable sperm precedence in the stalk-eyed fly, Teleopsis dalmanni. Bmc Evol. Biol. 6: 53.
Danielsson, I. 2001. Antagonistic pre- and postcopulatory sexual selection on male body size in a water strider Gerris lacustris. Proc. R. Soc. Lond. Ser. B-Biol. Sci. 268: 77–81.
Danielsson, I. & Askenmo, C. 1999. Male genital traits and mating interval affect male fertilization success in the water strider Gerris lacustris. Behav. Ecol. Sociobiol. 46: 149–156.
Darwin, C. 1871. The descent of man, and selection in relation to sex. J. Murray, London, UK.
Drnevich, J.M., Papke, R.S., Rauser, C.L. & Rutowski, R.L. 2001. Material benefits from multiple mating in female mealworm beetles (Tenebrio molitor L.). J. Insect Behav. 14: 215–230.
Duchesne, P., Godbout, M.H. & Bernatchez, L. 2002. PAPA (package for the analysis of parental allocation): a computer program for simulated and real parental allocation. Mol. Ecol. Notes 2: 191–193.
Dussourd, D., Harvis, C., Meinwald, J. & Eisner, T. 1989. Paternal allocation of sequestered plant pyrrolizidine alkaloid to eggs. Experientia 45: 896–898.
Eberhard, W.G. 1996. Female control: sexual selection by cryptic female choice. Princeton University Press, Princeton, N.J.
Eldakar, O.T., Dlugos, M.J., Wilcox, R.S. & Wilson, D.S. 2009. Aggressive mating as a tragedy of the commons in the water strider Aquarius remigis. Behav. Ecol. Sociobiol. 64: 25–33.
Fairbairn, D.J. 1993. Costs of loading associated with mate-carrying in the water strider, Aquarius remigis. Behav. Ecol. 4: 224–231.
Fairbairn, D.J. & Preziosi, R.F. 1996. Sexual selection and the evolution of sexual size dimorphism in the water strider, Aquarius remigis. Evolution 50: pp. 1549–1559.
Fritzsche, K. & Arnqvist, G. 2013. Homage to Bateman: sex roles predict sex differences in sexual selection. Evolution 67: 1926–1936.
Gagnon, M.C. & Turgeon, J. 2011. Sexual conflict in Gerris gillettei (Insecta: Hemiptera): intraspecific intersexual correlated morphology and experimental assessment of behaviour and fitness. J. Evol. Biol. 24: 1505–1516.
Gagnon, M.C., Duchesne P. & Turgeon, J. 2012. Sexual conflict in Gerris gillettei (Insecta: Hemiptera): influence of effective mating rate and morphology on reproductive success. Can J Zool 90: 1297– 1306.
Gaskin, T., Futerman, P. & Chapman, T. 2002. Increased density and male–male interactions reduce male longevity in the medfly, Ceratitis capitata. Anim. Behav. 63: 121–129.
Gonzalez, A., Rossini, C., Eisner, M. & Eisner, T. 1999. Sexually transmitted chemical defense in a moth (Utetheisa ornatrix). Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 96: 5570–5574.
Griffith, S.C., Owens, I.P.F. & Thuman, K.A. 2002. Extra pair paternity in birds: a review of interspecific variation and adaptive function. Mol. Ecol. 11: 2195–2212.
Gwynne, D.T. 1988. Courtship feeding and the fitness of female katydids (Orthoptera: Tettigoniidae). Evolution 42: 545.
Harada, T., Inoue, S. & Watanabe, M. 2003. Effects of low temperature on the condition of flight muscles and flight propensity in a water strider, Aquarius paludum (Heteroptera : Gerridae). Eur. J. Entomol. 100: 481–484.
Harada, T. & Spence, J.R. 2000. Nymphal density and life histories of two water striders (Hemiptera : Gerridae). Can. Entomol. 132: 353–363.
Hayward, A. & Gillooly, J.F. 2011. The cost of sex: quantifying energetic investment in gamete production by males and females. PLoS ONE 6: e16557.
Honek, A. 1993. Intraspecific variation in body size and fecundity in insects - a general relationship. Oikos
66: 483–492.
Hotzy, C. & Arnqvist, G. 2009. Sperm competition favors harmful males in seed beetles. Curr. Biol. 19: 404–407.
Houston, A.I., Székely, T. & McNamara, J.M. 2005. Conflict between parents over care. Trends Ecol. Evol.
Huck, U., Tonias, B. & Lisk, R. 1989. The effectiveness of competitive male inseminations in golden- hamsters, Mesocricetus auratus, depends on an interaction of mating order, time-delay between males, and the time of mating relative to ovulation. Anim. Behav. 37: 674–680.
Hull, P. 1964. Partial incompatibility not affecting total litter size in mouse. Genetics 50: 563–&.
Hunter, F.M. & Birkhead, T.R. 2002. Sperm viability and sperm competition in insects. Curr. Biol. CB 12: 121–123.
Iyengar, V.K. & Eisner, T. 1999. Female choice increases offspring fitness in an arctiid moth (Utetheisa ornatrix). Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 96: 15013–15016.
Jennions, M.D. & Petrie, M. 2000. Why do females mate multiply? A review of the genetic benefits. Biol. Rev. 75: 21–64.
Jones, A.G. 2009. On the opportunity for sexual selection, the Bateman gradient and the maximum intensity of sexual selection. Evolution 63: 1673–1684.
Jones, A.G., Arguello, J.R. & Arnold, S.J. 2002. Validation of Bateman’s principles: a genetic study of sexual selection and mating patterns in the rough–skinned newt. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci.
269: 2533–2539.
Kaitala, A. 1987. Dynamic life-history strategy of the waterstrider Gerris thoracicus as an adaptation to food and habitat variation. Oikos 48: 125–131.
Kelly, C.D. & Jennions, M.D. 2011. Sexual selection and sperm quantity: meta-analyses of strategic ejaculation. Biol. Rev. 86: 863–884.
Kempenaers, B. 2007. Mate choice and genetic quality: a review of the heterozygosity theory. In :
Advances in the study of behaviors, Vol 37 (Brockman, HJ eds), pp. 189-278. Elsevier Academic Press Inc, San Diego.
Klingenberg, C.P. & Spence, J.R. 1997. On the role of body size for life-history evolution. Ecol. Entomol.
22: 55–68.
Kotiaho, J.S. 2001. Costs of sexual traits: a mismatch between theoretical considerations and empirical evidence. Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 76: 365–376.
Kotiaho, J.S., Alatalo, R.V., Mappes, J., Nielsen, M.G., Parri, S. & Rivero, A. 1998. Energetic costs of size and sexual signalling in a wolf spider. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 265: 2203–2209.
Kvarnemo, C. & Simmons, L.W. 2013. Polyandry as a mediator of sexual selection before and after mating. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 368: 20120042–.
LaMunyon, C.W. & Samuel, W. 1999. Evolution of sperm size in nematodes: sperm competition favours larger sperm. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 266: 263–267.
Linden, M. & Møller, A.P. 1989. Cost of reproduction and covariation of life history traits in birds. Trends Ecol. Evol. 4: 367–371.
Magurran, A.E. & Seghers, B.H. 1994. A cost of sexual harassment in the guppy, Poecilia reticulata. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 258: 89–92.
Makowicz, A.M. & Schlupp, I. 2013. The direct costs of living in a sexually harassing environment. Anim. Behav. 85: 569–577.
Martin, P.A., Reimers, T.J., Lodge, J.R. & Dziuk, P.J. 1974. The effect of ratios and numbers of
spermatozoa mixed from two males on proportions of offspring. J. Reprod. Fertil. 39: 251–258. Matthews, I.M., Evans, J.P. & Magurran, A.E. 1997. Male display rate reveals ejaculate characteristics in
the Trinidadian guppy Poecilia reticulata. Proc. R. Soc. B-Biol. Sci. 264: 695–700. McNamara, K.B., Elgar, M.A. & Jones, T.M. 2008. A longevity cost of re-mating but no benefits of
polyandry in the almond moth, Cadra cautella. Behav. Ecol. Sociobiol. 62: 1433–1440. Morris, D.W. & MacEachern, J.T. 2010. Sexual conflict over habitat selection: the game and a test with
small mammals. Evol. Ecol. Res. 12: 507–522.
Nakatsuru, K. & Kramer, D.L. 1982. Is sperm cheap? Limited male fertility and female choice in the lemon tetra (Pisces, Characidae). Science 216: 753–755.
Olsson, M., Madsen, T. & Shine, R. 1997. Is sperm really so cheap? Costs of reproduction in male adders, Vipera berus. Proc. R. Soc. B-Biol. Sci. 264: 455–459.
Ortigosa, A. & Rowe, L. 2002. The effect of hunger on mating behaviour and sexual selection for male body size in Gerris buenoi. Anim. Behav. 64: 369 –375.
Pampoulie, C., Lindstrom, K. & St Mary, C.M. 2004. Have your cake and eat it too: male sand gobies show more parental care in the presence of female partners. Behav. Ecol. 15: 199–204.
Parker, G.A. 1970. Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects. Biol. Rev. 45: 525–567.
Parker, G.A. 1974. Courtship persistence and female-guarding as male time investment strategies. Behaviour 48: 157–183.
Parker, G.A. 1990. Sperm competition games - raffles and roles. Proc. R. Soc. B-Biol. Sci. 242: 120–126. Parker, G.A. 2006. Sexual conflict over mating and fertilization: an overview. Philos. Trans. R. Soc. B-Biol.
Sci. 361: 235–259.
Parker, G.A. & Pizzari, T. 2010. Sperm competition and ejaculate economics. Biol. Rev. 85: 897–934. Parker, G.A. & Birkhead, T.R. 2013. Polyandry: the history of a revolution. Philos. Trans. R. Soc. B-Biol.
Sci. 368: 20120335.
Parker, G.A., Baker, R.R. & Smith, V.G.F. 1972. The origin and evolution of gamete dimorphism and the male-female phenomenon. J. Theor. Biol. 36: 529–553.
Parker, G., Blum, M. & Blum, N. 1979. Sexual selection and sexual conflict. In: Sexual selection and reproductive competition in insects, Academic Press. London.
Pélissié, B., Jarne, P. & David, P. 2012. Sexual selection without sexual dimorphism: Bateman gradients in a simultaneous hermaphrodite. Evolution 66: 66–81.
Pélissié, B., Jarne, P., Sarda, V. & David, P. 2014. Disentangling precopulatory and postcopulatory sexual selection in polyandrous species. Evolution 68: 1320–1331.
Pelletier, F., Hogg, J.T. & Festa-Bianchet, M. 2006. Male mating effort in a polygynous ungulate. Behav. Ecol. Sociobiol. 60: 645–654.
Perry, J.C. & Rowe, L. 2012. Sexual conflict and antagonistic coevolution across water strider populations. Evolution 66: 544–557.
Pischedda, A. & Rice, W.R. 2012. Partitioning sexual selection into its mating success and fertilization success components. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 109: 2049–2053.
Pizzari, T. & Birkhead, T.R. 2000. Female feral fowl eject sperm of subdominant males. Nature 405: 787– 789.
Pizzari, N., Tommaso ; Wedell. 2013. The polyandry revolution. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci.
368: 20120041–.
Pizzari, T., Worley, K., Burke, T. & Froman, D.P. 2008. Sperm competition dynamics: ejaculate fertilising efficiency changes differentially with time. BMC Evol. Biol. 8: 332.
Plath, M., Makowicz, A.M., Schlupp, I. & Tobler, M. 2007. Sexual harassment in live-bearing fishes (Poeciliidae): comparing courting and noncourting species. Behav. Ecol. 18: 680–688.
Pleszczynska, W.K. 1978. Microgeographic prediction of polygyny in the lark bunting. Science 201: 935– 937.
Preziosi, R.F., Fairbairn, D.J., Roff, D.A. & Brennan, J.M. 1996. Body size and fecundity in the waterstrider Aquarius remigis: a test of Darwin’s fecundity advantage hypothesis. Oecologia 108: 424–431. Prout, T. & Clark, A.G. 2000. Seminal fluid causes temporarily reduced egg hatch in previously mated
females. Proc. Biol. Sci. 267: 201–203.
R Development Core Team. 2008. R: a language and environment for statistical computing. R Found. Stat. Comput.
Rice, W. 1984. Sex-chromosomes and the evolution of sexual dimorphism. Evolution 38: 735–742. Rice, W.R. & Holland, B. 1997. The enemies within: intergenomic conflict, interlocus contest evolution
(ICE), and the intraspecific Red Queen. Behav. Ecol. Sociobiol. 41: 1–10.
Ronkainen, K., Kaitala, A. & Huttunen, R. 2005. The effect of abdominal spines on female mating frequency and fecundity in a water strider. J. Insect Behav. 18: 619–631.
Rowe, L. 1992. Convenience polyandry in a water strider - foraging conflicts and female control of