Dans le passé, plusieurs recherches (Richmond et Lejeune, 1945; Simpson, 1951; Prebble et Gardiner, 1958) ont été menées afin de caractériser les dommages causés par les longicornes dans les brûlis récents mais aucune n'avait encore tenté de prédire temporellement la progression des dommages dans le bois engendrées par ces insectes. Dans un contexte où la modélisation est de plus en plus utilisée afin de prédire les effets des perturbations naturelles dans la forêt (Fortin et Langevin, 2010; Pothier et Auger, 2011), ce projet de recherche a permis d'acquérir des connaissances pertinentes à l'élaboration d'un modèle de prédiction de la progression des dommages du longicorne noir. Dans le domaine forestier, il était admis que la récupération du bois récemment brûlé pouvait être retardé jusqu'à l'année suivant le passage des feux. Cependant, nos résultats indiquent que les longicornes arrivent rapidement dans les brûlis et que des dommages importants peuvent survenir la saison même du feu.
Arrivée et oviposition des longicornes
Notre objectif de déterminer l'arrivée des longicornes adultes et leur période de ponte (oviposition) est la première étape à franchir en vue de construire un modèle de prédiction des dommages engendrés par ces insectes. Nos résultats indiquent que l'occurrence/abondance des longicornes après le passage du feu variait grandement d'un brûlis à l'autre. Avec la méthode de capture utilisant des pièges à interception, 18 espèces de longicornes ont été capturés dont les trois principales espèces ont été Monochamus. s. scutellatus (longicorne noir), Acmaeops p. proteus et Arhopalus foveicollis. Concernant l'abondance des longicornes, étant plus élevée dans les brûlis situés au nord, celle-ci pourrait être influencée par la superficie et la sévérité du brûlage affectant ainsi la concentration des composés volatiles. Il a déjà été démontré que des quantités importantes de composés organiques volatiles pouvaient être émises des arbres sévèrement brûlés agissant ainsi comme attractant pour plusieurs espèces xylophages (Kelsey et Joseph, 2003; Allison et al., 2004). De plus, étant donné que les brûlis situés plus au sud étaient davantage constitués de peuplements mélangés (une proportion plus élevée en feuillus), un effet de
dilution orchestré par la présence d'essences peu attractives aux longicornes serait plus important et pourrait expliquer une plus faible colonisation dans ces sites. D'autres facteurs environnementaux pourraient certainement influencer la colonisation des longicornes dans les brûlis mais d'autres études devront être effectuées pour démystifier ce fait. La proximité de superficies ayant brûlées antérieurement pourrait également représenter des sources de colonisation importantes à considérer; puisque le cycle biologique du longicorne noir s'effectue généralement sur 2 ans (Rose, 1957; Peddle, 2000), il serait pertinent de vérifier si de telles superficies étaient présentent autour des brûlis au cours des 2 ou 3 dernières, agissant telle la dynamique source-puit (Pulliam, 1988).
Nos résultats suggèrent que les feux prenant naissance à la fin juin sont colonisés rapidement par les longicornes déjà actifs dans les forêts. Les brûlis ayant eu lieu au mois de mai ont été colonisés de façon moins importante puisqu'ils sont survenus dans la période où les longicornes adultes étaient inactifs. Une concentration décroissante des composés volatils à mesure que le temps s'écoule pourrait également expliquer la baisse de la colonisation dans les brûlis 2010. Il est logique de penser qu'une faible abondance de longicornes entraîne moins de dommages puisqu'on ne devrait pas retrouver une grande quantité d'œufs déposés dans l'écorce des arbres brûlés. Dans cette optique, nos résultats indiquent que la relation entre le nombre d'adultes capturés et le nombre d'œufs déposés était significative pour les deux premières semaines suivant l'installation du dispositif expérimental ainsi que pour la saison entière. Il suffirait d'installer des pièges à interception rapidement après le passage d'un feu et d'effectuer le dénombrement des longicornes noirs afin de prédire les futurs dommages. Cette nouvelle approche permettrait de distinguer les feux colonisés abondamment par les longicornes et pourrait aider les gestionnaires à récupérer le bois récemment brûlé au moment opportun.
La vitesse de progression des larves de longicorne noir dans le bois
Avant cette étude, aucun projet de recherche n'avait encore déterminé le taux de développent sous-cortical et le taux de progression des galeries du longicorne noir en fonction de la température et de l'essence forestière. Or, à l'aide de la tomodensitométrie
axiale (CT-scan), il a été possible de suivre la progression des galeries effectuées dans l'épinette noire et le pin gris à différentes températures en vue de développer un modèle de prédiction de la progression des dommages du longicorne noir.
Effet de l'essence
Il y a quelques années, une étude avait déjà rapporté que la profondeur des galeries dans les arbres brûlés après le passage d'un feu était moins élevée chez le pin gris et le pin rouge {Pinus resinosa Ait.) que dans le pin blanc (Gardiner, 1957). Dans une autre étude, Simpson (1951) recommandait de prioriser la récolte du pin blanc puisque le développement des larves s'effectuait plus rapidement que dans les autres essences incendiées. Dans notre cas, les résultats indiquent, bien qu'il n'y ait pas de différence significative entre les essences, une forte tendance à ce que la profondeur moyenne des galeries, le taux de développement sous-cortical et le taux de progression des galeries dans le bois soient généralement plus élevés chez l'épinette noire que dans le pin gris. L'existence de variations dans les propriétés chimiques et physiques contenues dans les tissus sous-corticaux et dans le bois (aubier et xylème) (Pichette et al., 1998) pourrait représenter une hypothèse plausible expliquant cette différence entre les essences. D'autre part, les propriétés physiques telles que la dureté du bois et la compression perpendiculaire à la fibre qui sont plus élevées chez le pin gris (Jessome, 2000) pourraient ralentir les larves du longicorne noir dans leur progression à travers le xylème. De futures recherches devront être effectuées afin de préciser l'influence des propriétés chimiques et physiques de l'essence sur la progression des galeries dans le bois.
Effet de la température
Les insectes sont hétérothermes (poikilotherm.es), c'est-à-dire que leur température interne dépend directement de la température ambiante et conséquemment, ils doivent constamment s'acclimater aux conditions environnementales de façon à garder un niveau optimal de leurs activités métaboliques (enzymatiques) (Chapman, 1982). En ce sens, nos
travaux démontrent que la température a un effet positif sur les larves où leur vitesse de développement ainsi que leur progression dans les tissus sous-corticaux et dans le xylème se sont effectués beaucoup plus rapidement aux températures les plus élevées (24 et 28°C). Comme la température affecte la rapidité du développement des larves, elle influence également la durée du cycle biologique du longicorne noir, telle qu'observée avec l'analyse des images numériques obtenues par le tomographe à rayons X. Selon la littérature, il est mentionné que le cycle biologique du longicorne noir peut s'effectuer en 1 ou 2 ans au nord de .sa distribution (Peddle, 2000). À la température la plus basse (16°C), leur développement plus lent s'apparentait plutôt à un cycle de 2 ans tandis qu'aux températures plus élevées (24 et 28°C), les larves se sont développées rapidement suivant davantage un cycle de 1 an. À 20°C, la progression des larves indiquait une situation intermédiaire laissant supposé qu'une certaine proportion d'individus pouvait faire leur cycle en 1 an alors que d'autres semblaient opter vers un cycle de 2 ans. Sous ce régime thermique, les individus possédant un cycle de 2 ans effectueraient un arrêt métabolique. Dans ce cas, il pourrait s'agir d'une diapause que ces insectes effectueraient pour éviter des conditions défavorables à leur développement (Tauber et Tauber, 1976; Danks, 1987). Cependant, les facteurs environnementaux (stimuli) pouvant induire cet arrêt métabolique et provoquer la reprise du cycle biologique restent encore à être élucidés. Bien que des études aient déjà été effectuées chez d'autres espèces du genre Monochamus (Pershing et Linit, 1988; Togashi, 1991b; Togashi et al., 1994), la diapause chez les cérambycidés et en particulier chez le longicorne noir est encore méconnue. Il serait important d'explorer davantage sur les mécanismes qui régulent la diapause chez cet insecte.
Implication pour l'aménagement des brûlis et perspectives d'avenir
À la lumière de nos résultats, les dommages occasionnés par les larves du longicorne noir peuvent être très importants dès la fin de l'automne suivant le passage du feu, lorsque celui- ci a sévi durant les mois de mai et juin et que les conditions sont favorables. Les données récoltées dans 3 brûlis environ 5 mois après le passage du feu ont confirmé les résultats que nous avions obtenus en laboratoire à l'effet que certaines galeries pouvaient déjà atteindre le cœur des arbres de l'épinette noire et du pin gris (entre 15 à 20 cm de DHP). Compte
tenu que des plans spéciaux de récoltes et la construction de routes doivent être élaborés, les industriels ont peu de temps pour aller récupérer cette ressource avant qu'il n'y ait trop de dommages effectués par le longicorne noir. Voilà donc l'importance de cette étude où les connaissances de base acquises permettraient l'élaboration d'un modèle de prédiction des dommages et deviendrait un outil indispensable aux gestionnaires pour mieux planifier les opérations de récolte dans les brûlis.
Cependant, bien que nous ayons déterminé les deux principales composantes du modèle, soit la ponte des longicorne et les taux de développement et de progression des larves du longicorne noir le bois, certaines autres variables environnementales et biologiques doivent êtes définies afin de raffiner la progression des galeries dans le bois. Le moment d'émergence du longicorne noir en début de la saison estivale en fonction de la température reste l'aspect le plus important à définir pour compléter le modèle. Ensuite, la date du feu, la sévérité du brûlage, le temps entre le passage du feu et le début de la récupération, la température et la nature des peuplements touchés devront être considérés afin de préciser l'état des dommages au moment de la récolte du bois. En ce qui a trait à la sévérité du brûlage, certaines études ont déjà démontré que les arbres modérément brûlés ont été les premiers à être attaqués par les longicornes et sont les plus endommagés contrairement aux arbres légèrement ou sévèrement brûlés (Richmond et Lejeune, 1945; Ross, 1960). Puisque les dommages effectués par les larves de longicornes peuvent varier selon la sévérité de brûlage (Richmond et Lejeune, 1945; Ross, 1960), une récolte sélective en fonction de la sévérité de brûlage peut s'avérer une bonne stratégie pour limiter les pertes économiques dans les brûlis de grandes superficie (Richmond et Lejeune, 1945). La récupération devrait donc être orientée en premier lieu vers les zones où les arbres sont modérément brûlés afin de réduire les pertes économiques. Une étude plus approfondie sur la progression des galeries du longicorne noir dans le bois considérant les différentes sévérités du brûlage (légère, moyenne, sévère) permettrait de quantifier la progression des larves dans ces différents substrats et de tenir compte de ce facteur dans les processus de récupération.
Nouvelle approche et aménagement écosystémique
Il est difficile de caractériser rapidement la sévérité de brûlage sur une grande superficie. Une nouvelle approche utilisant les images satellites a été développée ces dernières années afin d'évaluer la sévérité de brûlage à l'aide d'images prises avant et après le feu (dNBR pour « differenced Normalized Bum Ratio) (French et al., 2008). Même si des problèmes concernant la sensibilité de la détection peuvent parfois survenir (Key, 2006), il n'en reste pas moins que cette approche apparaît comme un outil inestimable afin d'évaluer rapidement la sévérité du brûlage après le passage d'un feu. Cette méthode, combinée au modèle de prédiction de dommages (pour toutes les sévérités de brûlage), permettrait de planifier efficacement et rapidement les opérations de récupération du bois brûlé.
Avec l'augmentation de la fréquence des feux au cours des dernières décennies (Gillett et al., 2004), la récolte du bois brûlé est devenue une préoccupation importante d'un point de vue économique. Or, les effets de la récolte dans les brûlis sont peu connus et souvent, aucune stratégie d'aménagement préservant le maintien des attributs de ces écosystèmes n'est pris en compte (Nappi et al., 2011). Bien que cette recherche met l'accent sur la rentabilité de la récupération dans les brûlis, il n'en demeure pas moins que certaines orientations d'aménagement déjà proposées dans d'autres provinces canadiennes devront être considérées et appliquées incessamment au Québec. Cela contribuera ainsi à minimiser l'impact de la récupération du bois brûlé dans le maintien de la biodiversité et des écosystèmes (Lindenmayer et Noss, 2006).
Références
Allison, J. D., Borden, J. H. et Seybold, S. J. 2004. A review of the chemical ecology of the Cerambycidae (Coleoptera). Chemoecology 14, 123-150.
Beauregard, R. et Bouthillier, L. 1993. Crisis in the Quebec forest industry: problems and possible solutions. Forestry Chronicle 69, 406-408.
Bergeron, Y., Cyr, D., Girardin, M. P. et Carcaillet, C. 2010. Will climate change drive 21st century burn rates in Canadian boreal forest outside of its natural variability: collating global climate model experiments with sedimentary charcoal data. International Journal of Wildland Fire 19, 1127-1139.
Bergeron, Y., Flannigan, M., Gauthier, S., Leduc, A. et Lefort, P. 2004. Past, current and future fire frequency in the Canadian boreal forest: implication for sustainable forest management. Journal of the Human Environment 33, 356-360.
Berthiaume, R., Hébert, C , Boucher, J., Bélanger, S., Légarê, J. P. et Bauce, É. 2010. Colonisation et performances des longicornes dans les brûlis. Rapport interne. Ministère des Ressources naturelles du Québec, Canada, 30 p.
Boulanger, Y. et Sirois, L. 2007. Postfire succession of saproxylic arthropods, with emphasis on Coleoptera, in the north boreal forest of Quebec. Environmental Entomology 36, 128-141.
Boulfroy, E. 1996. Prédiction de la regénération forestière naturelle après feu dans la forêt boréale québécoise. Mémoire de maîtrise, Université du Québec à Chicoutimi, 113 P-
Chapman, R. F. 1982. Temperature and humidity. The insects, structure and function, Third edition. Harvard University Press., Cambridge, Massachusetts 756-778.
Chénier, J. V. R. et Philogène, B. J. R. 1989. Field responses of certain forest Coleoptera to conifer monoterpenes and ethanol. Journal of Chemical Ecology 15, 1729-1745. Coles, M., Muegge, E. et Sprunt, E. 1991. Applications of CAT scanning for oil and gas
production. Nuclear Science, IEEE Transactions on 38, 510-515.
Coulombe, G., Huot, J., Bauce, É., Bernard, J.-T., Bouchard, A., Liboiron, M. A. et Szaraz, G. 2004. Commission d'étude sur la gestion de la forêt publique québécoise. Bibliothèque nationale du Québec, 307 p.
Cox, P. M., Betts, R. A., Jones, C. D., Spall, S. A. et Totterdell, I. J. 2000. Acceleration of global warming due to carbon-cycle feedbacks in a coupled climate model. Nature 408, 184-187.
Dajoz, R. 1998. Le feu et son influence sur les insectes forestiers. Mise au point bibliographique et présentation de trois cas observés dans l'ouest des État-Unis. Bulletin de la Société Entomologique de France 103, 299-312.
Danks, H. V. 1987. Insect dormancy: an ecological perspective. Biological Survey of Canada, Ottawa, ON, Canada. 433 p.
de Groot, P. et Nott, R. 2001. Evaluation of traps of six different designs to capture pine sawyer beetles (Coleoptera: Cerambycidae). Agricultural and Forest Entomology 3, 107-111.
de Montety, L., Long, B., Desrosiers, G., Crémer, J.-F., Locat, J. et Stora, G. 2003. Utilisation de la scanographie pour l'étude des sédiments:influence des paramètres
physiques, chimiques et biologiques sur la mesure des intensités tomographique. Canadian Journal of Earth Sciences 40, 937-948.
Esenhauer, N., Cesarz, S., Koller, R., Worm, K. et Reich, P. B. 2012. Global change below ground: impacts of elevated CO2, nitrogen and summer drought on soil food webs
and biodiversity. Global Change Biology, doi: 10.111 l/j.1365-2486.2011.02555.x. Evans, W. G. 1966. Perception of infrared radiation from forest fires by Melanophila
Acuminata de Geer (Buprestidae, Coleoptera). Ecology 47, 1061-1065.
Flannigan, M., Logan, K, Amiro, B., Skinner, W. et Stocks, B. 2005. Future area burned in Canada. Climatic Change 72, 1-16.
Fortin, M. et Langevin, L. 2010. ARTÉMIS-2009, un modèle de croissance basé sur une approche par tiges individuelles pour les forêts du Québec. Ministère des Ressources naturelles et de la Faune, Direction de la recherche forestière, Mémoire de recherche forestière 156, 48 p.
French, N. H. F., Kasischke, E. S., Hall, R. J., Murphy, K. A., Verbyla, D. L., Hoy, E. E. et Allen, J. L. 2008. Using Landsat data to assess fire and bum severity in the North American boreal forest region: an overview and summary of results. International Journal of Wildland Fire 17, 443-462.
Gagnoud, M., Lajeunesse, P., Desrosiers, G., Long, B., Dufour, S., Labrie, J., Mermillod- Blondin, F. et Stora, G. 2009. Litho-and biofacies analysis of postglacial marine mud using CT-Scanning. Engineering Geology 103, 106-111.
Gardiner, L. M. 1957. Deterioration of fire-killed pine in Ontario and the causal wood- boring beetles. Canadian Entomologist 89, 241-263.
Gardiner, L. M. 1958. Studies of wood-boring beetles (Cerambycidae). Int. Rept. 1956-4, Forest Insect Lab. Sault Ste Marie.
Gillett, N., Weaver, A., Zwiers, F. et Flannigan, M. 2004. Detecting the effect of climate change on Canadian forest fires. Geophysical Research Letters 31, doi: 10.1029/2004GL020876.
Grevers, M., De Jong, E. et Arnaud, R. J. S. 1989. The characterization of soil macroporosity with CT scanning. Canadian Journal of Soil Science 69, 629-637. Hosking, G. P. 1970. Arhopalus ferus, an introduced cerambycid borer. Forest Research
Institute Research Leaflet 29, 1-4.
Hosking, G. P. et Bain, J. 1977. Arhopalus ferus (Coleoptera: Cerambycidae); it's biology in New Zealand. New Zealand Journal of Forest Science 7, 3-15.
Jansen, R. J., Poulus, M., Kottman, J., de Groot, T., Huisman, D. J. et Stoker, J. 2006. CT: A new nondestructive method for visualizing and characterizing ancient roman glass fragments in situ in blocks of soil. Radiographics 26, 1837-1844.
Jessome, A. P. 2000. Résistance et propriétés connexes des bois indigènes au Canada. Rapport technique de foresterie 21. Laboratoire des produits forestiers de l'Est, Ottawa, Ontario, Canada. 35 p.
Johnson, E. A. 1992. Fire and vegetation dynamics: studies from the North American boreal forest. Cambridge University Presse, Cambridge, U.K.
Kelsey, R. G. et Joseph, G. 2003. Ethanol in ponderosa pine as an indicator of physiological injury from fire and its relationship to secondary beetles. Canadian Journal of Forest Research 33, 870-884.
Kennedy, D. 1957. Worm-holes in jack pine. Forest products of laboratories of Canada, a division of the forestry branch, department of Northern Affairs and National Ressources, Timber of Canada, 23-26.
Kerr, R. A. 2007. Global warming is changing the world. Science 316, 188-190.
Key, C. H. 2006. Ecological and sampling constraints on defining landscape fire severity. Fire Ecology 2, 34-59.
Lindenmayer, D. et Noss, R. 2006. Salvage logging, ecosystem processes, and biodiversity conservation. Conservation Biology 20, 949-958.
Madore, O. et Bourdages J.-L. 1992. Le secteur forestier au Canada: profil industriel et technologique. Publication du Gouvernement du Canada BP-294F, 27 p.
Martineau, R. 1985. Insectes nuisibles des forêts de l'est du Canada. Editions Marcel Broquet, LaPrairies, Québec, 283 p.
Mcintosh, R., Katinic, P., Allison, J., Borden, J. et Downey, D. 2001. Comparative efficacy of five types of trap for woodborers in the Cerambycidae, Buprestidae and Siricidae. Agricultural and Forest Entomology 3, 113-120.
Michaud, E., Desrosiers, G., Long, B., de Montety, L., Crémer, J.-F., Pelletier, E., Locat, J., Gilbert, F. et Stora, G. 2003. Use of axial tomography to follow temporal changes of benthic communities in an unstable sedimentary environment (Baie des Ha! Ha!, Saguenay Fjord). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 285-286, 265-282.
Mockler, P., Robichaud, F., Duffy, M., Eaton, N., Fairbain, J., Mahovlich, F. W., Mercer, T. M., Munson, J., Ogilvie, K. K., Plett, D. N., Rivard, M. et Segal, H. 2011. Le secteur forestier canadien: un avenir fondé sur l'innovation. Rapport final du comité sénatorial permanent de l'agriculture et des forêts. Parlement du Canada, 166 p. Morley, P. M. 1939. Time of cut as a factor influencing infestation of coniferous logs. The
Canadian Entomologist 71, 243-248.
MRNF. 2008. La forêt, pour construire le Québec de demain. Synthèse du Livre vert. Ministère des Ressources naturelles et de la Faune. Bibliothèque et Archives nationales du Québec, 72 p.
Nappi, A., Déry, S., Budjold, F., Chabot, M., Dumont, M. C , Duval, J., Drapeau, P., Gauthier, S., Brais, S., Peltier, J. et Bergeron, Y. 2011. La récolte dans les forêts brûlées — Enjeux et orientations pour un aménagement écosystémique, Québec, Ministère des Ressources naturelles et de la Faune, Direction de l'environnement et de la protection des forêts, 51p.
Nappi, A., Drapeau, P., Saint-Germain, M. et Angers, V. A. 2010. Effect of fire severity on long-term occupancy of burned boreal conifer forests by saproxylic insects and wood-foraging birds. International Journal of Wildland Fire 19, 500-511.
Nappi, A., Drapeau, P. et Savard, J. P. L. 2004. Salvage logging after wildfire in the boreal forest Is it becomming a hot issue for wildlife? Forestry Chronicle 80, 67-74.
Overpeck, J. T., Rind, D. et Goldberg, R. 1990. Climate-induced changes in forest disturbance and vegetation. Nature 343, 51-53.
Paillé, G., Bergeron, F., Jean Bemier, Y., Messier, C. et Poulin, G. 2007. Analyse du rapport du Forestier en chef sur la possibilité forestière 2008-2013. Rapport du
Comité Paillé au Bureau de l'Ordre des ingénieurs forestiers du Québec, 69 p.
Payette, S. 1992. Fire as a controlling process in the North American boreal forest. Dans A
Systems Analysis of the Global Boreal Forest. (H. H. Shugart, R. Leemans et G. B. Bonan, eds). Cambridge University Press. Cambridge.
Peddle, S., de Groot, P. et Smith, S. 2002. Oviposition behaviour and response of Monochamus scutellatus (Coleoptera: Cerambycidae) to conspecific eggs and larvae. Agricultural and Forest Entomology 4, 217-222.
Peddle, S. M. 2000. Host selection, oviposition behaviour, and inter- and intra-specific