La climatologie des principales zones de culture est représentée dans la figure 42.

108 LA PLANTE ET LE MILIEU

PRECIPITATIONS nmi.

MAXU TEMPERATURES MOY. CAl ULEES

M il I.

Fig. 42. — P luviosité e t te m p é ra tu re s de p lu sie u rs des principales zones de p ro ­ d u ctio n d ’an a n a s du m onde.

difficile à schématiser. On conçoit les obstacles rencontrés pour agir su r le système, pour prévoir ses réactions à une modification imposée. De plus, comme les rendem ents photosynthétiques des m étabolismes mésophytiques et crassulacéens sont différents, la prévision déter­ m iniste de la production de m atière sèche p ar exemple est excessive­ m ent difficile et on ne pieut guère, du moins pour l'instant, que l’obser­ ver.

Pour m o ntrer l'incidence du clim at su r les principaux caractères culturaux, on peut citer les essais réalisés, avec du Cayenne Lisse de type local, au pied du Mont Cameroun (Au b e r t et a l, 1973). Les p rin­ cipaux résultats sont indiqués dans le tableau 12. La pluviom étrie annuelle, comme sa répartition mensuelle, est sensiblem ent identique. Ce sont essentiellem ent la tem pérature et l’insolation qui varient.

ÉCOLOGIE 1 0 9

Tab lea u 12

Incidence du climat su r les principaux caractères culturaux

Situ atio n Tik o Molyko Buéa

Alt it u iœ 0 550 m 1.000 m

T em p. m axi (°C) ... 30,2 27,6 25,0 Tem p. m ini ("C) ... 22,3 17,7 14,9 Pluie (m m ) ... 2 675 2 780 2 600 In so la tio n (h ) ... 1575 1290 850

P lan tatio n -réco lte (m ois) ... 15 16 17

In d u c tio n florale-récolte (m o is) ... 5 6 7

P oids d u fr u it ( g ) ... 2 740 2 420 1620 A cidité (m é) ... 8,1 10,8 16,9

E x tra it sec (° brix) ... 13,6 14,4 13,9

% de p la n ts p o rta n t u n re je t à réco lte d u fru it. 17 27 69

En M artinique, Py (1963 a) a obtenu des résultats analogues au pied de la Montagne Pelée. E ntre 380 m et 50 m d ’altitude, la m asse foliaire au m om ent de l’initiation florale est m ultipliée p ar 2,5, toutes les op>érations culturales étant identiques. Le poids moyen des fruits est augmenté de 58 %.

On peut cependant tenter d ’évaluer la potentialité agronomique des zones climatiques en confrontant le com portem ent de l’ananas dans différentes parties du m onde et les résultats expérimentaux. Une technique a été mise au point ( Ne il d et Bo s h e l l, 1976) en prenant en com pte les caractéristiques mensuelles de la tem pérature et de la plu­ viométrie. Elle s’applique essentiellem ent au cultivar Cayenne Lisse destiné à la conserverie.

110 LA PLANTE ET LE MILIEU

1 .4 .1 .1 .1 . — Action du climat s u r la c r o issa n c e végétative 1.4.1.1.1.1. — Température

Selon la tem pérature moyenne du lieu, le phénotype de la plante peut prendre des asj>ects très divers qui laisseraient croire à des cul­ tivars différents.

Dans les régions continuellem ent chaudes et hum ides (zones de basse altitude proches de Téquateur) la m asse foliaire est im portante

Fig.

7,2 ■ 12,8 18p 23,9 29,4 35,0 40,5

10,0 15,5 21,1 26,7 32,2 37,8 43,3

T em p ératu re en °C

43. — A ction de la te m p é ra tu re s u r Télon- gation de la feuille e t de la racin e ( Sanford, 1962).

voire exubérante. Les feuilles sont nom breuses, larges, souvent molles. Les bords du limbe sont parfois ondulés dans les prem iers stades de croissance.

Dans les zones d'altitude de ces mêmes régions, la tem pérature est plus basse et la croissance est plus lente. Les feuilles sont plus étroites, plus rigides, plus courtes et moins nom breuses.

E ntre ces deux extrêmes, il existe toute ime gamme de types interm édiaires.

Le rythm e d'apparition des feuilles est influencé p ar la tempé­ rature. Selon Shirom a (1972) le nom bre de feuilles (N) apparues en u n mois est lié, dans les conditions de son expérience, à la tem pé­ ratu re moyenne mensuelle (T) p ar la relation :

N = 18,125 X Logio T/11,669

L'action de la tem pérature su r la croissance de Tananas est souvent représentée par les courbes citées p ar Sanford (1962) qui concernent l'élongation des feuilles et des racines (fig. 43) avec un

optim um situé respectivem ent aux environs de 29° C et 32° C. Mais ces deux critères correspondent m al à la vitesse de production de la m atière sèche qui dépend également de la therm opériode (Tab. 13).

ÉCOLOGIE 1 1 1

Tableau 13

Effet de la thermopériode sur l’élongation de la feuille et sur la masse sèche du plant de la Cayenne Lisse

( Bartholom ew et Ka d z im in, 1 977)

V itesse

d'élo n g atio n M asse sèche

T e m p é ra tu re T e m p é ra tu re de la feuille d u p la n t à 8 m ois

jo u r /n u it (*C) m oyenne (®C) % vitesse % m asse

m axim ale m axim ale

30/26 ... 28 100 100

30/30 ... 30 78,1 48,2

26/22 ... 24 63,9 895

22/22 ... 22 61,9 755

28/18 ... 20 47,7 80,8

En conditions contrôlées, l'adaptation à une therm opériode dem ande plusieurs jou rs ( C o n n e l y , 1972) et de telles études doivent

être conduites sur une durée suffisante. En conditions réelles, c'est bien entendu la therm opériode des tissus foliaires qui intervient. Elle dépend du p o rt du cultivar ( A u b e r t et B a r t h o l o m e w , 1973) du rayon­

nem ent net, du vent. Il s'y ajoute l’inertie therm ique des tissus suc­ culents de la feuille et sa faible régulation t h e r m iq u e .

Au cours de la journée la tem pérature de surface du limbe est très largem ent supérieure à la tem pérature à l'intérieur du couvert végétal, qui est elle aussi différente de la tem pérature de l'air sous abri. De plus la morphologie de la plante conduit à un gradient de tem pérature très im portant le long de la feuille...

Ces différences de tem pérature sont suffisamment élevées pou r qu'on puisse s'attendre à des différences notables au niveau des réactions enzymatiques ( A u b e r t et B a r t h o l o m e w , 1973).

Au cours de la nuit, la tem pérature du limbe est au contraire inférieure à celle de l'air et les pertes d ’énergie p ar rayonnem ent dépendent de la couverture du sol très variable avec l’âge de la plante (fig. 62 dans 1.5).

Dans des conditions de tem pératures relativem ent basses, au Japon, la couverture du sol p ar un film de polyéthylène noir a eu, en

112 LA PLANTE ET LE MILIEU

élevant la tem pérature du sol, un effet plus favorable su r la crois­ sance que Teffet de serre ( O g u r a et a l, 1968). Des travaux IRFA ont

conduit à des résultats équivalents dans la région parisienne ( P e l e - g r i n , 1960).

Il en est de même dans les régions où la culture de l’ananas est plus im portante. Aux Hawaï ( E k e r n , 1967) l’élévation de la tem pé­

ra tu re moyenne du sol, obtenue avec une couverture de polyéthylène induit une augm entation de croissance qui peut s’aju ster sur Téqua- tion de la courbe citée p ar S a n f o r d (1962) :

log (m /„„) = 0,075. T - 2 , 2

où m et mo représentent la masse du plant aux instants o et t. L’action de la couverture du sol est d'ailleurs assez complexe (fig. 44) et dépend de la couleur du film utilisé (Py et Tis s e a u M. A., 1965).

Fig. 44. —- É volution a u co u rs de la jo u rn é e de la te m p é ra tu re d u sol à p lu sieu rs p ro fo n d e u rs en présence ou no n d 'u n e cou­

Rw o o f (1 9 7 3 ) a é t u d ié s u r s o l u t io n n u t r it iv e , p e n d a n t u n e p é r io d e d e 40 j o u r s , l'e ffe t d e la t e m p é r a t u r e d e s r a c in e s e t d e la f o r m e d e l'a z o t e s u r la c r o is s a n c e , l ’a b s o r p t io n e t la m é t a b o lis a t io n d e s é l é ­ m e n t s m in é r a u x d e b u lb ill e s e n r a c in é e s p r é a la b le m e n t s u r e a u d is ­ t i ll é e p e n d a n t q u a t r e s e m a in e s .

A 15° C, les plants perdent un f>eu de poids. Jusqu'à 30° C la crois­ sance augmente moins que proportionnellem ent avec la tem pérature (fig. 45). Le taux de m atière sèche diminue de 16,5 % à 12,0 % entre 15° C et 30° C. L'im portance relative des différentes parties de la plante est modifiée (fig. 46). Si la tem pérature de 20° C est suffisante pour l'absorption des élém ents minéraux, elle est insuffisante pour la m igration des métabolites.

La tem pérature du sol semble être la cause principale du ralen­ tissem ent de la croissance pendant l'hiver (novembre à avril) aux Hawaï. Un effet saisonnier équivalent existe en M artinique bien que la tem pérature du sol en hiver soit supérieure (25° C au lieu de 21° C à Wahiawa). Dans les zones de faible altitude proches de l'équateur, la croissance est évidemment beaucoup plus régulière tout au long de l'année.

L 'aptitude d ’une zone à la culture de l ’ananas se situe en général p>ar rap p o rt aux tem pératures considérées comme optimales qui sont de 30° C pour les maxima et 20° C pour le m inim a sur l’ensemble du cycle ( Ne il d et Bo shell, 1976). Ces conditions proches de celles des îles Hawaï sont cependant loin de se retrouver dans les principales zones de culture. La diversité des régimes therm iques se tradu it pour la croissance végétative (voir aussi chap. Qualité du Fruit) par des longueurs de cycle très variables. A titre d ’exemple, on peut indi­ quer que dans des conditions de culture intensive, la floraison de cou­ ronnes est induite entre 10 mois (Côte-d’Ivoire, M artinique) et 24 mois (E ast London en Afrique du Sud).

A la limite, l’ananas p>eut être cultivé dans des zones à faible ris­ que de gel occasionnel (Queensland, Afrique du Sud). La tem pérature nocturne du feuillage, inférieure à celle de l'air, peut descendre en dessous de 0° C pendant des périodes suffisamment courtes. Dans de telles conditions, le cultivar Queen est en général préféré au Cayenne Lisse.

1.4.1.1.1.2. — Pluviosité et eau

La culture de l'ananas est possible dans des zones de pluviosités très variables allant de 600 m m /an avec une saison sèche de plusieurs mois jusqu'à 3.500 ou 4,000 m m /an. Les possibilités d'adaptation de cette plante à des régimes variés sont donc im portantes, mais c’est le plus souvent sa capacité à supporter des déficits hydriques prononcés et prolongés qui est mise en avant. On peut obtenir des rendem ents

1 1 4 LA PLANTE ET LE MILIEU

P o id s f r a i s e n g

Fig. 45, — E ffet de la te m p é ra tu re des racin es e t de la form e d e l'a z o te s u r l’a u g m en tatio n d u poids fra is d u p la n t. ( Ravoof, 1973).

ÉCOLOGIE 1 1 5

Poids en % du poids total

Fig. 46. — Influence de la te m p é ra tu re des racin es e t de la fo rm e de l ’azote su r la p ro p o rtio n des racin es, tige e t feuilles (Ravoof, 1973).

élevés aux Hawaï dans des sites où l'évaporation est de 1.850 m m /an pour une pluviosité de 1.000 m m /an seulement ( B a r t h o l o m e w - K a d z i m i n , 1977).

L'évolution des symptômes dus à la sécheresse est très progres­ sive. Au champ, les zones où la rétention de l'eau est la plus faible, sont atteintes les prem ières. Les tissus les plus jeunes des racines sont lésés. Les feuilles prennent une teinte vert pâle puis jaune et enfin rouge. Elles perdent leur turgescence. Les bords du limbe s'en­ roulent vers la face inférieure. Ces symptômes ne peuvent cependant être confondus avec la fanaison brutale due au wilt (Py et al., 1957).

L'excès d'eau du sol donne des symptômes similaires, perte de turgescence mise à part. L’asphyxie des racines conduit à des feuilles courtes qui ont au contraire un port très érigé.

La réaction de la plante aux deux extrêmes, déficience et excès, m ontre l'im portance physiologique des racines.

Si l'on suit les effets d’une sécheresse prolongée su r les courbes de croissance foliaire (Py, 1960 b) on constate bien avant l’apparition de ces symptômes, un ralentissem ent dans l’accroissement de la lar­ geur des jeunes feuilles qui se m anifeste sur les feuilles adultes (D) avec un retard de deux à trois mois et qui entraîne naturellem ent un ralentissem ent dans l’augm entation du poids des feuilles D succes­ sives. Par contre, l’accroissement de la longueur reste normal. A un stade de siccité plus avancé, il n ’y a plus d ’accroissement de la lar­ geur des feuilles successives avec le temps. A un stade encore plus grave on peut même constater une dim inution de largeur, puis plus tard du poids et même de la longueur. Le rythm e d ’émission des feuilles se ralentit et peut à la lim ite devenir nul.

Après plusieurs mois de sécheresse, la croissance est arrêtée. Sur les coteaux de Basse-Guinée, la plante « perd » pendant les cinq mois de saison sèche trois mois à trois mois et demi de « végétation », par rappK>rt aux plantes norm alem ent alimentées en eau (Py, 1965 b).

Dès que la plante dispose à nouveau de suffisamment d ’eau, la tige bien protégée peut reprendre assez rapidem ent une activité nor­ male. Un certain nom bre de feuilles les plus vieilles a pu se dessécher complètem ent, mais les plus jeunes se réhydratent et reprennent leur turgescence. La largeur des feuilles qui n ’avaient pas term iné leur croissance augmente. On po u rra y constater plus tard une zone élar­ gie bordée d ’épines sur ses prem iers centim ètres, faisant suite à un rétrécissem ent correspondant à la période de sécheresse (feuille étroite avec form e en gouttière plus accusée). Ce même caractère peut se retrouver su r des feuilles dont la croissance a été ralentie p ar le sevrage du rejet, un traitem ent herbicide ou toute autre cause ayant un effet équivalent.

Ces m anifestations extérieures sur la croissance et le phéno- type traduisent, contrairem ent au cas des plantes mésophytes une

gamme de variations dans le com portem ent de la plante ( C o m b r e s ,

1979 c), Le déficit hydrique impose à p a rtir d'un certain seuil, une ferm eture stricte des stom ates pendant le jour, indépendam m ent de la tem pérature. Lorsqu'il s'accroît, les stom ates se ferm ent en outre de plus en plus la nuit, réduisant l'absorption de gaz carbonique. La plante recycle le COj endogène provenant de la faible respiration cel­ lulaire ; la rosée captée p ar les feuilles perm et une alim entation hydri­ que minimale. C'est une vie très ralentie, une survie.

A l'inverse, lorsque la plante retrouve des conditions d'alim enta­ tion hydrique normale, le fonctionnem ent mésophytique devient pré­ pondérant et son rendem ent photosynthétique plus élevé donne une im pression de « rattrapage ».

L'adaptation à des régimes hydriques variés pouvant atteindre des limites en général pæu compatibles avec la vie des principales plantes cultivées s'ajoute donc à la transpiration réduite perm ise p ar la fixation nocturne du CO2, au stockage de l'eau dans des tissus

foliaires et à la bonne utilisation des faibles pluies et de la rosée grâce à la morphologie du plant. Il en résulte que l'efficience hydri­ que de l'ananas est très élevée : il faut 50 à 60 g d ’eau pour l'élabo­ ration d'un gramme de m atière sèche ( S i d e r i s et K r a u s s , 1928 ;

JosHi et al., 1965 ; N e a l e s et al., 1968) au lieu de 200 g pour les

plantes mésophytes.

Quelle que soit l'efficience hydrique de cette plante, sa croissance et sa productivité agronom ique dépendent de la satisfaction de ses besoins, qui sont assurés en m ajeure partie p ar les racines. Leur élon­ gation s'arrête et leur pointe se subérise lorsque la tension de l'eau dans le sol atteint 15 bars ( L i n f o r d , 1934 a). Le déficit hydrique dimi­

nue leur nom bre et leur longueur moyenne ( K a d z i m i n , 1975). La crois­

sance peut reprendre si le sol est réhumidifié, mais la racine est alors plus grêle et plus fragile. Une sécheresse plus prolongée peut conduire à la m ort définitive, mais avant ce stade la plante peut adopter le régime de « survie » m entionné précédem m ent, jusqu'à ce que soient réunies des conditions favorables au développement de nouvelles ébauches racinaires de la tige.

Sans aller jusqu'à des conditions aussi extrêmes, on considère

( C o m b r e s , 1979 c ) que la croissance est ralentie lorsque la tension de

l'eau dans le sol est inférieure à 0,15 b a r à 15 cm de profondeur. Cette valeur peut être considérée comme un seuil d'alerte à l'irri­ gation.

La consommation réduite d'eau p ar la plante et la faible profon­ deur de sol exploré p ar les racines donnent une im portance p arti­ culière aux pertes du sol p ar évaporation. Il est très courant d'obser­ ver un sol frais sous le couvert des plants à côté du dessèchement de la surface du sol nu, L'évapotranspiration diminue avec l'augm entation du taux de couverture du sol p a r le feuillage malgré l'accroissem ent de

la surface foliaire tran sp iran te avec Tâge du plant ( E k e r n , 1965). La couverture du sol p ar un film de polyéthylène est donc une technique intéressante pour économiser Teau et m aintenir une hum idité favo­ rable de la couche superficielle explorée p a r les prem ières racines av£mt que le sol soit suffisam ment couvert p a r le feuillage des plants. Par rap p o rt au sol nu, Tévapotranspiration moyenne de plants âgés de 2 à 6 mois est diminuée de 2,1 m m /jo u r à 1,65 m m /jo u r quand

l'évaporation est de 4,1 m m /jo u r. Grâce à cette technique, l'évapo- transpiration dans les conditions hawaïennes varie du tiers au cin­ quième de l'évaporation du bac de classe A pendant le cycle de cul­ ture ( E k e r n , 1967).

Si la com paraison avec le bac de classe A s'avère délicate pour évaluer les besoins de Tananas, il en est de même pour TETP gazon car la réponse à la demande clim atique est différente. Le rap po rt ETR/ETP gazon est plus élevé (0,65) après ime forte pluie que pen­ dant les périodes de fo rt déficit hydrique (0,3) (C o m b res e t P e r r i e r ,

1976). Les pluies ou l'irrigation augm entent la consomm ation en eau en favorisant une ouverture diurne partielle des stom ates, alors que le déficit hydrique augm ente la résistance stom atique équivalente du couvert. Ces différences de com portem ent peuvent être amplifiées p ar la nutrition potassique (C o m b r e s et P e r r i e r , 1976).

Néanmoins dans des conditions favorables au fonctionnem ent crassulacéen, les résistances stom atiques sont élevées (cf. 1. 3.1.2) et

le rayonnem ent est le m oteur principal de Tévapotranspiration. On a : E ™ = a . ^ 7 ^ . R n

OU ETM = é v a p o t r a n s p ir a t io n m a x im a le .

Rn = rayonnem ent net qui peut être déterm iné localement à p a rtir du rayonnem ent solaire incident Rg.

P' = pente de la courbe de vap>eur saturante fonction de la tem pérature.

Y = constante psychrom étrique.

Ces relations dépendent du clim at radiatif local influencé p ar l'hum idité de l'atm osphère, la nébulosité et la tem pérature des nua­ ges. D’autre part, le régime therm ique influence la valeur de a et le m étabolism e crassulacéen. A titre d'exemple, le coefficient a a une valeur de :

— 0,4 au Jap>on pour des évapotranspirations comprises entre 1,3 m m /jo u r par temps couvert et 2,1 m m /jo u r par tem ps enso­ leillé (S h ir o m a , 1972).

— 0,7 dans le centre de la Côte-d’Ivoire avec des évapotranspira­ tions de 1 , 8 à 4,0 m m /jo u r (C o m b r e s et P e r r i e r , 1976).

La vocation à la culture de Tananas d'une zone climatique homo­ gène peut s'estim er à p a rtir d'une pluviom étrie mensuelle de 80 à 100 mm. Si les besoins réduits en eau ont perm is d'affirm er parfois que Tananas piourrait s'accom m oder de climats relativem ent arides, la fréquence des pluies est un des facteurs im portants pour m ain­ ten ir une hum idité suffisamment régulière du sol exploré par des racines assez superficielles et sensibles au déficit hydrique comme à l'excès d'eau. Les techniques agronomiques (aménagement du terrain, gestion et préparation du sol, couverture du sol, irrigation, contrôle du parasitism e, etc...) ont de ce fait une influence im portante sur l'efficience de Teau en perm ettan t de préserver la m eilleure activité racinaire p ar la gestion la mieux appropriée de Teau du sol. A ce titre le stade jeune est un des plus critiques car les pertes p a r évaporation sont les plus im portantes pendant que le système racinaire s'installe. 1.4.1.1.1.3. — Lum inosité - photopériodism e

Comme tous les autres facteurs, la lum inosité affecte le phénotype de la plante. Quand elle est faible, les feuilles sont longues, érigées, de couleurs vert foncé. Avec des luminosités très fortes, le feuillage p rend au contraire une couleur jaune ou rougeâtre plus ou moins prononcée. Dans ces conditions, un om brage artificiel ( Co m b r e s, 1976) ou naturel p a r papayers ( Vu il l a u m e et Bo u r d e a u t, 1979), cocotiers, hévéa ou d'autres espèces arbustives perm et une coloration norm ale et une régularisation de la croissance.

Plus p>eut-être que tout autre, le rayonnem ent modifie les autres facteurs écologiques. Dans le cas de Tananas, son action est de plus affectée p ar la mauvaise régulation therm ique du feuillage (cf. Méta­ bolisme crassulacéen). Le p o rt plus ou moins érigé des cultivars affecte les quantités d'énergie reçue et les tem pératures atteintes par le feuillage ( Au b e r t, 1973) et les gradients therm iques existent entre

les différentes parties de la plante. Dans leur milieu naturel, les espèces du genre ananas se rencontrent assez rarem ent dans des situations fortem ent ensoleillées et sont souvent installées sous un couvert végétal léger aux lisières des forêts.

Sid e r i s et al. (1936) ont été les prem iers à m on trer l'incidence