CHAPTER 3 Episodic nutrient enrichments stabilise the species coexistence of
3.3 MATERIALS AND METHODS
3.4.3 Chrysophyte encystment
marcadores do estresse oxidativo após o exercício excêntrico poderiam, em parte, estar associadas ao dano muscular excêntrico (GOLDFARB et al., 2005; PASCHALIS et al., 2007). Por exemplo, Paschalis et al. (2007) propuseram que a oxidação de ácidos graxos poliinsaturados de membranas de fibras musculares danificadas seria um dos prováveis mecanismos por meio dos quais o exercício excêntrico (5 séries de 15 ações musculares excêntricas máximas com os músculos extensores do joelho) resultou na elevação de marcadores sanguíneos da lipoperoxidação em 48 e 72 h pós- esforço. Contudo, as especulações sobre as fontes de moléculas oxidadas na circulação após o dano
muscular excêntrico necessitam ainda ser corroboradas (QUINDRY et al., 2007; GOLDFARB et al., 2011).
No presente estudo, as concentrações de hidroperóxidos lipídicos no plasma não se modificaram significativamente ao longo do período pós-dano, em ambos os grupos (Figura 19). Apesar disso, em conformidade com as considerações de Paschalis et al. (2007), a concentração plasmática hidroperóxidos lipídicos, nos indivíduos do grupo controle, foi associada diretamente à atividade sérica da aldolase em 24 h pós-dano (r = 0,65; P = 0,026) (Quadro 6), o que sugere uma relação entre as mudanças na concentração de hidroperóxidos lipídicos e um provável dano na membrana induzido pelo dano muscular excêntrico. No entanto, em 48 h, a atividade da aldolase, no controle, foi inversamente associada à concentração de hidroperóxidos lipídicos em 72 h (r = -0,61; P = 0,043). Uma interpretação plausível para essa inversão no padrão de associação entre as variáveis poderia ser um incremento na defesa antioxidante no sangue, em resposta ao dano muscular excêntrico (PASCHALIS et al., 2007).
Nesse sentido, destaca-se que, no grupo controle, associações inversas significativas ocorreram entre as variações na concentração de hidroperóxidos lipídicos no plasma e na razão GSH/GSSG entre PRÉ-24 h (r = -0,65; P = 0,026) e 24-48 h (r = -0,75; P = 0,007) pós-dano (Quadro 6). No entanto, visto que, neste grupo, os valores sanguíneos de GSH, mas não os de GSSG, decresceram significativamente em 48 e 72 h (P = 0,040 e P = 0,009, respectivamente), em comparação a 24 h (Figuras 16 e 17), é possível que eventuais diminuições ou elevações na razão GSH/GSSG no sangue tenham refletido, respectivamente, uma importante utilização de GSH e uma mobilização de GSH das reservas hepáticas (LEEUWENBURGH; JI, 1995). De forma semelhante, no grupo chá mate, forte associação ocorreu entre as variações na concentração de hidroperóxidos lipídicos no plasma no período PRÉ-48 h e na razão GSH/GSSG no sangue no período PRÉ-72 h (r = -0,73; P = 0,001) (Quadro 6). Apesar disso, as concentrações sanguíneas de GSH e GSSG, bem como a razão GSH/GSSG, não se alteraram significativamente ao longo do tempo. Porém, a concentração plasmática de fenóis totais diminuiu significativamente em 72 h, em relação a 24 e 48 h (P = 0,002 e 0,024, respectivamente; Figura 15). Assim, juntos, esses resultados sugerem que, no grupo chá mate, o efeito poupador de compostos fenólicos relativo à GSH favoreceu o potencial redox sanguíneo após o dano muscular (BURKITT; DUNCAN, 2000).
Embora não esteja claro se alterações na concentração de hidroperóxidos lipídicos no plasma após o dano muscular excêntrico
seja em parte reflexo da peroxidação lipídica no músculo danificado (ARGÜELLE et al., 2004; GOLDFARB et al., 2011), nota-se que associações diretas fortes ocorreram entre a recuperação da força muscular e a concentração hidroperóxidos lipídicos no plasma ao longo de três dias de recuperação, em ambos os grupos de tratamento (Quadros 3-5). Por exemplo, no grupo controle, a recuperação na força isométrica entre PRÉ-24 h foi fortemente associada à variação na concentração plasmática de hidroperóxidos lipídicos entre PRÉ -72 h (r = 0,80; P = 0,002). No grupo chá mate, uma forte associação foi observada entre a recuperação na força isométrica e a variação na concentração de hidroperóxidos lipídicos no plasma entre PRÉ -72 h pós-dano (r = 0,77; P = 0,004). Uma justificativa plausível para essas associações diretas entre a recuperação da força muscular e a concentração plasmática de produtos da lipoperoxidação consistiria na ocorrência processos metabólicos — i.e., via LOX (JACKSON; WAGENMAKERS; EDWARDS, 1987) —, necessários para a regeneração estrutural do músculo (ARMSTRONG, 1990; ARMSTRONG; WARREN; WARREN, 1991), ao mesmo tempo em que a sua capacidade funcional é gradativamente recuperada (PAULSEN et al., 2010; 2012). .
Por fim, conclui-se que, ao longo de três dias de recuperação do dano muscular excêntrico, é provável que, em ambos os grupos de tratamento, eventuais elevações ou diminuições na concentração plasmática de fenóis totais tenham refletido, respectivamente, mobilização de antioxidantes dietéticos dos estoques teciduais (RAMEL; WAGNER; ELMADFA, 2004) e ativa utilização de compostos fenólicos circulantes, a fim de, possivelmente, auxiliar o sistema glutationa na função de neutralizar peróxidos orgânicos gerados em membranas celulares (THOMAS et al., 1990; RICE-EVANS; MILLER; PAGANGA, 1996). Neste contexto, parece que o consumo de chá mate proporcionou um efetivo efeito poupador de GSH (BURKITT; DUNCAN, 2000; JI et al., 2013).
Aumentos significativos na concentração de carbonilas protéicas na circulação foram observados a partir de 6 h após o dano muscular excêntrico (GOLDFARB et al., 2011), com valores máximos entre 24 e 72 h pós-dano (LEE et al., 2002; GOLDFARB et al., 2005; THEODOROU et al., 2011). Há relatos de elevada concentração sérica de carbonilas protéicas significativamente até sete dias depois do dano muscular excêntrico (SILVA et al., 2010).
No presente estudo, os valores (absolutos e relativos) de carbonilas protéicas no plasma não foram significativamente diferentes, entre os grupos chá mate e controle, antes e durante o período de
recuperação (Figura 20 e H31-32). Apesar disso, observou-se um progressivo aumento na variação de carbonilas protéicas no plasma após o dano, no grupo controle. Ademais, nesse grupo, a concentração de carbonilas protéicas foi significativamente maior em 72 h, em comparação ao PRÉ (P = 0,037). Portanto, no grupo controle, as respostas de carbonilas protéicas no plasma ao dano muscular parecem concordar com aquelas observadas por outros autores (GOLDFARB et al., 2005; THEODOROU et al., 2011). Logo, em conjunto, os achados sugerem que o consumo de chá mate atenuou as mudanças na concentração plasmática do marcador ao longo do tempo, após o dano.
As associações entre variações na concentração de carbonilas protéicas na circulação e o dano muscular excêntrico são conflitantes. Goldfarb et al. (2005) sugeriram que o aumento na concentração de carbonilas protéicas na circulação após o exercício excêntrico poderia estar ligado à invasão de fagócitos no músculo danificado. Por outro lado, Lee et al. (2002) ressaltaram que a concentração elevada de carbonilas protéicas verificada no plasma em 24 e 48 h pós-exercício excêntrico (60 ações musculares excêntricas com os músculos flexores do cotovelo) não permitiu a conclusão quanto à procedência do marcador (i.e. muscular ou de outros tecidos). Não obstante, os autores relataram que a concentração de carbonilas protéicas no plasma foi significativamente associada (r = 0,50; P < 0,001) com sintomas da DMIT ao longo de 72 h após o esforço. Em estudo posterior, Goldfarb et al. (2011) observaram que a suplementação com concentrado de vegetais e frutas vermelhas atenuou o aumento na concentração plasmática de carbonilas protéicas, ocorrido de 6 a 72 h após o exercício excêntrico (4 séries de 12 ações musculares excêntricas com os músculos flexores do cotovelo), porém, o déficit na força muscular isométrica e os sintomas da DMIT (amplitude de movimento articular e sensibilidade) não foram atenuados com a suplementação. Os autores concluíram que o estresse oxidativo provavelmente não seria o fator primário contribuinte para as alterações funcionais no músculo em resposta ao exercício excêntrico.
Dentro dessas perspectivas, é plausível pensar que a elevação na concentração circulante de carbonilas protéicas após o dano muscular excêntrico seja, por outro lado, um produto de processos oxidativos associados à inflamação durante o processo de reparação muscular (TIDBALL, 2005; QUINDRY et al., 2007; PAULSEN et al., 2012). De acordo com essa consideração, Quindry et al. (2007) encontraram fortes associações diretas entre a concentração máxima de carbonilas protéicas no plasma e o pico de torque concêntrico de 24 a 96 h pós-exercício
excêntrico (3 séries de 50 ações musculares excêntricas com os músculos extensores do joelho). Esse achado está em conformidade com as evidências de que o aumento na degradação miofibrilar e a progressiva redução no conteúdo de proteínas contráteis depois de 24 h após o dano muscular excêntrico não parecem resultar em redução adicional na força muscular, mas, paradoxalmente, seriam acompanhadas de gradativa recuperação na força muscular (LOWE et al., 1995; INGALLS; WARREN; ARMSTRONG, 1998). Concordando com os resultados de Quindry (2007), no presente estudo, associações diretas foram observadas em ambos os grupos de tratamento (Quadros 3-5). Destaca-se, por exemplo, que, nos indivíduos do grupo chá mate, forte associação direta ocorreu entre a recuperação da força concêntrica entre 0-24 h pós-dano — a qual foi significativamente maior que nos indivíduos que consumiram controle — e a variação na concentração de carbonilas protéicas no plasma entre PRÉ-48 h (r = 0,82; P < 0,001). 6.4 EFEITOS DO CHÁ MATE EM MARCADORES DA INFLAMAÇÃO