Cas des stress abiotiques

épigénétique (QTLépi) pour deux caractères complexes. Pour les caractères temps de floraison et

longueur de racine primaire, les DMR expliquent 60 % à 90 % de leur héritabilité. En outre, cette population épiRIL a été utilisée pour évaluer la contribution épigénétique dans la plasticité phénotypique des plantes, à savoir la capacité d'un génotype à exprimer des phénotypes alternatifs dans différents environnements. L’exposition de la population épiRIL à différentes contraintes abiotiques, telles que la sécheresse, la contrainte nutritionnelle et le stress salin a montré que les variations de méthylation dans le génome contribuaient à des variations phénotypiques notables et a de la plasticité

phénotypique, permettant notamment l’identification de QTLépi (Zhang Yuan-Ye et al., 2012 ; Kooke

et al., 2015b) contrôlant ces différents caractères. Récemment, il a également été montré que les

variations de méthylation transgénérationnelles présentes dans cette population épiRIL influaient sur

les niveaux de glucosinolates au sein des plantes, avec notamment la détection de plusieurs QTLépi.

Cependant, l’effet des variations de méthylation était inférieur à celui induit par les variations génétiques (Aller et al., 2018).

Qu’elles soient transgénérationnelles ou non, les variations de méthylation ont de nombreuses fonctions au sein de la plante et peuvent notamment influencer son phénotype, divers processus cellulaires ainsi que son interaction avec son environnement.

2.4.6. Méthylation de l’ADN et réponses de la plante aux stress

Que cela soit dans le cadre de stress abiotique ou biotique, une relation étroite entre les modifications de l’épigénome et l'exposition des plantes au stress a été identifiée. Dès lors, l’importance de la gestion du méthylome de la plante lors des interactions avec son environnement semble être un élément potentiellement important dans l’adaptation.

2.4.6.1. Cas des stress abiotiques

Un nombre important d’études ont été réalisées afin d’identifier le rôle potentiel de la méthylation de l’ADN dans la réponse des plantes aux stress d’origine abiotique. Ces études ont été réalisées chez des espèces d’intérêt agronomique telles que le riz, la tomate, le maïs, le colza mais aussi l’espèce modèle Arabidopsis thaliana.

Certaines études ont montré des effets de différents stress abiotiques sur la méthylation de l’ADN, tels que :

• Le stress froid. Chez Brassica rapa, des phénomènes de méthylation et de déméthylation du

génome de la plante ont lieu pendant le processus d’acclimatation au froid (Liu et al., 2017).

Parmi les 29 624 DMR identifiées entre les individus en condition contrôle et ceux en acclimatation au froid, 4 DMR ont été démontrées comme ayant une influence sur l’expression

30

globale de l’ADN par rapport au contrôle est observé chez les racines de maïs (Steward et al.,

2002). L’analyse des conséquences du stress froid imposé aux tomates afin de les préserver lors de leur commercialisation a montré que le froid modifiait de manière transitoire la méthylation de l’ADN avec notamment l’identification de 30 918 DMR dans trois tissus différents. Contrairement aux observations faites précédemment sur l’hypométhylation induite par un

stress froid chez B. rapa et le maïs, le froid appliqué pour le stockage des tomates conduit à une

augmentation de la méthylation de gènes connus pour contribuer à la maturation des fruits qui

coïncide avec leur diminution d’expression (Zhang et al., 2016).

• Le stress thermique. L’étude des conséquences d’un stress thermique court sur les microspores

de Brassica napus cv. Topas a montré qu’un stress température de 32 °C pendant 6 h mène à

une hypométhylation globale de l’ADN surtout au niveau des contextes CG et CHG (Li et al.,

2016a). De manière intéressante, chez Arabidopsis la culture des plantes lors d’un stress

thermique conduit à une augmentation globale du niveau de méthylation de l’ADN (Boyko et

al., 2010).

• Le stress salin. L’utilisation des lignées accumulatrices de mutations (MA lines) d’Arabidopsis

thaliana en condition de stress salin (haute concentration en sel dans le sol) a mis en avant que ce stress modifie la fréquence des cytosines méthylées entre les lignées. En effet, une accumulation d’environ 45 % de cytosines différentiellement méthylées en CG (CG-DMP) pour les plantes ayant été cultivées en condition de stress salin pendant 10 générations (G10) par rapport au contrôle G1. De plus les auteurs ont observé une augmentation de la moyenne des fréquences d’apparition des DMR d’environ 200 % en condition de stress par rapport aux lignées contrôles. Finalement, l’utilisation d’une lignée G10 venant de la condition de stress salin en culture dans un sol contrôle a montré que pour la génération G11 générée, environ

75 % des CG-DMP étaient héritées (Jiang et al., 2014). Deux lignées accumulatrices

d’épimutations (epi-MA) de riz ont également été soumises à un stress hydrique sur 11 générations successives. Cette étude a montré que l’apposition de stress multiples conduit à une modification du méthylome des lignées de riz avec la présence d’épimutations au niveau de « hotspots ». En plus de la différence entre les plantes cultivées en stress hydrique et sans stress, la comparaison des taux de méthylation entre les lignées après une seule génération de stress (G0) et après les 11 générations de stress (G11) montre que l’accumulation des stress conduit à

une diminution du niveau de méthylation entre G0 et G11 (Zheng et al., 2017).

A contrario, différentes publications n’ont pas mis en avant de modifications consistantes de la

méthylation de l’ADN suite à différents stress. L’exposition du maïs après 14 jours de culture en condition standard à des températures chaudes (4 traitements à 50 °C de 4 heures espacés d’une journée), températures froides (4 traitements à 4 °C de 4 heures espacés d’une journée) et aux UV (4

31 en évidence des variations stables de méthylation de l’ADN entre la condition stressée et la condition

contrôle (Eichten & Springer (2015). L’application d’un stress hydrique chez Arabidopsis pendant une

seule génération et pendant 5 générations n’a entraîné que peu de variations de la méthylation de l’ADN

suggérant que la méthylation de l’ADN serait peu modifiée au cours des stress hydriques (Ganguly et

al., 2017).

Bien que la méthylation de l’ADN semble jouer un rôle important lors des stress abiotiques, les résultats obtenus contrastés ne permettent pas une compréhension claire du mécanisme sous-jacent. Concernant les modifications de méthylation induites lors de stress, même si un maintien pendant une génération en absence de stress a pu être observé dans le cadre du stress salin, la question d’un maintien en absence de stress pendant de multiples générations se pose encore.