Les huîtres font partie de l’embranchement des mollusques, de la classe des bivalves, de l’ordre des ostréidés. Ce sont des animaux sédentaires, fixés sur des substrats durs. Ils peuplent les zones marines (intertidales et infralittorales) et estuariennes. Les huîtres ont une grande capacité de tolérance à un large panel de conditions environnementales, ce sont des organismes eurythermes et euryhalins (Delaporte 2005).
2.1 Anatomie
Chez les huîtres, une coquille calcaire, constituée de deux valves asymétriques, renferme une masse viscérale maintenue par un muscle adducteur (Figure 4). Cette masse viscérale est enveloppée dans un manteau, qui joue un rôle fondamental dans la formation de la coquille et dans l’accumulation des réserves pour la reproduction. Au printemps et à partir de ces réserves, la gonade se développe progressivement sous le manteau et autour de la glande digestive, jusqu’à occuper plus de 50% de la masse viscérale. Le manteau abrite aussi les branchies, qui assurent une double fonction, la respiration et la nutrition. Ces dernières sont tapissées de filaments ciliés qui permettent une circulation de l’eau à l’intérieur de la cavité palléale, et donc une oxygénation et un apport de particules sestoniques. Ces particules sont dirigées vers les palpes labiaux, puis transférées vers la bouche avant d’être ingérées. L’appareil circulatoire chez l’huître est constitué d’un cœur, d’artères et de veines. Le système nerveux est peu développé, il est réduit à deux ganglions, un premier près de la bouche et un deuxième sous le muscle adducteur.
2.2 Reproduction et développement
Différentiation sexuelle
L’huître creuse Crassostrea gigas est hermaphrodite avec une sexualité alternative irrégulière. Les individus matures sont ainsi soit mâles soit femelles, les cas simultanés sont rares. Les pourcentages de mâles sont généralement élevés chez les individus d’un an et peuvent représenter 70% de la population. L’équilibre mâles/femelles est mieux observé au cours de la deuxième année, puis s’installe chez les huîtres âgées une tendance à la domination des femelles (Auby & Maurer 2004). La différenciation sexuelle s’effectue à l’automne, avant le début de la saison de reproduction (Galtsoff 1964 ; Lubet 1980 ; Auby & Maurer 2004 ; Fabioux 2004). Des facteurs externes (i.e. température, nourriture, polluants) peuvent avoir une forte influence sur ces différentiations et conditionner donc les sex-ratios dans la population (Gerard et al. 1995 ; Lango-Reynoso et al. 1999).
Figure 4 : Schéma représentant les principaux organes chez l’huître creuse
Gamétogenèse et ponte
L’activité gamétogénétique chez l’huître est saisonnière, elle induit différentes variations physiologiques et biochimiques. L’initiation de la constitution des cellules sexuelles est observée en hiver (Fabioux 2004) puis la gamétogénèse s’accélère en corrélation avec l’augmentation de la nourriture et de la température. Selon les conditions climatiques et environnementales du milieu, la maturité sexuelle est atteinte en début de période estivale. En fin de cycle de gamétogenèse, la gonade se trouve très développée et les huîtres deviennent très sensibles aux stimuli extérieurs (i.e. température, efflorescence phytoplanctonique, conditions météorologiques, cycle des marées, Bernard et al. 2016). La fécondation étant externe, ces stimuli permettent le déclenchement de la ponte et l’émission des gamètes. En fonction de la localisation géographique, la ponte peut avoir lieu une ou plusieurs fois par an (Goulletquer 1995 ; Chavez-Villalba et al. 2000, Bernard et al. 2016). L’huître possède aussi la capacité de reconstruire rapidement ses cellules sexuelles après une ponte. Dans une même saison de reproduction, certains individus pourraient pondre plusieurs fois (His 1991 ; Auby & Maurer 2004). Les pontes peuvent être synchrones ou asynchrones entre les individus dans un même milieu. Elles peuvent être aussi totales ou partielles pour un même individu et sont suivies par une phase automnale de résorption gonadique, permettant la restructuration des tissus reproductifs et l’élimination des cellules sexuelles restantes par cytolyse et phagocytose (Lubet 1991). Le cycle se termine par une période de repos sexuel de la fin de l’automne à l’hiver, durant laquelle l’activité gonadique est très réduite avant l’initiation de la prochaine saison de reproduction. Durant cette période, les huîtres construisent leurs réserves énergétiques sous forme de glycogène stocké principalement dans le manteau (Berthelin et al. 2000a). Ces réserves servent, en plus de l’apport nutritif printanier, de support énergétique majeur de la gamétogenèse (Deslous-Paoli & Héral 1988 ; Berthelin et al. 2000a). Cet apport est en particulier essentiel pour les femelles qui fournissent de grandes quantités lipidiques aux ovocytes. Ces contributions seront utilisées pendant l’embryogenèse et les premiers jours de la vie larvaire (His & Maurer 1988)
Fécondation et vie larvaire
L’émission des gamètes mâles et femelles directement dans le milieu permet une fécondation externe. Une larve pélagique se forme au bout de 24h (pour une température entre 22 et 24°C),
en passant du stade trochophore au stade véligère (ou larve D). La larve à ce stade possède les principaux organes (i.e. coquille, couronne ciliée, appareil digestif), ce qui lui permet de nager et de s’alimenter. Elle évolue progressivement et développe son organe de fixation, le « pied», pour atteindre le dernier stade de la vie pélagique et former une larve pédivéligère (Figure 5). La durée totale du cycle pélagique est variable (2 à 3 semaines), elle est conditionnée par la température et la quantité de nourriture disponible. La vie benthique débute dès lors que la larve trouve un support adéquat. La métamorphose continue après la fixation, le développement complet pour atteindre la forme adulte se fait en 6 mois.
2.3 Régime alimentaire
L’huître adulte, au stade benthique, fait partie des bivalves filtreurs qui se nourrissent de matériel particulaire en suspension dans la colonne d’eau (seston). Son régime alimentaire est Figure 5 : Représentation des différents stades larvaires chez l'huître creuse, Crassostrea gigas, d'après (Le Pennec 1978 ; His 1991), tiré de (Pouvreau et al. 2016).
connu pour être principalement constitué de phytoplancton et de microphytobenthos (Marchais et al. 2013 ; P Riera & Richard 1996 ; Leal et al. 2008). Une fois les particules sestoniques collectés au niveau des branchies, C. gigas est capable de les trier avant leur ingestion, moins de 10% des particules de taille de 1µm et 50 % des particules de tailles supérieures à 3 µm sont retenues (Heral 1985). La taille optimale d’ingestion se situe pour C.
gigas entre 7 et 20 µm mais ceci dépend de la charge sestonique présente dans le milieu (L
Barillé et al. 1993). Chez Crassostrea virginica, l’efficacité diminue lorsque la charge sestonique est très forte (Haven & Morales-Alamo 1970). Comme les branchies, les palpes labiaux participent aussi au processus de tri pré-ingestif. La sélection s’effectue non seulement en fonction de la taille des particules mais encore de leurs propriétés biochimiques (Ward et al. 1997 ; Espinosa et al. 2007). Ces rejets pré-ingestifs démontrent la sensibilité de C. gigas à la qualité trophique du milieu, ils présentent une importance considérable dans le bilan énergétique de l’espèce (Raillard et al. 1993). Pendant la phase planctonique, les larves de C.
gigas se nourrissent dès le stade véligère en captant les particules sestoniques (taille de 1 à
20µm) grâce à leur couronne cilié (Auby & Maurer 2004). La capacité de tri et de sélection a été observée aussi chez les larves (Baldwin 1991).