Approches de modélisation utilisée

Choix de la modélisation pour l’étude de la dynamique de population de moustiques Une approche par modélisation dynamique nous a permis d’étudier un système biologique complexe, la dynamique d’une population qui évolue dans un environnement hétérogène dans le temps et l’espace, en prenant en compte les composantes temporelle et spatiale. En effet, la modélisation est un outil puissant en dynamique de population pour étudier les facteurs influents, comprendre comment et pourquoi les populations oscillent (Turchin, 2003) ; de ce fait, elle est devenue un élément incontournable dans le domaine de l’écologie (Auger et al., 2010). C’est une approche qui a besoin des autres approches utilisées en dynamique de population, à la fois pour l’élaboration du modèle et son exploration. La modélisation permet d'aller plus loin que les autres approches, dans le sens où elle permet une quantification des phénomènes et l'intégration de nombreux facteurs influents et potentiellement en interaction.

Dans le cas des moustiques pour certaines espèces, de nombreuses études de terrain, expérimentales et statistiques ont été menées pour étudier leur biologie, leur distribution et leur dynamique (Clements, 1999, 2000). De ce fait, nous disposions de nombreuses connaissances que nous avons intégrées dans notre approche par modélisation, cela nous a permis de construire un modèle mécaniste qui représente l’ensemble du cycle de vie. Cette approche nous a aussi permis d’étudier le système dans son ensemble, alors que les autres études se focalisent sur un seul aspect de la dynamique de population (Turchin, 2003). Les modèles mathématiques, les études statistiques et les données d’observations sont complémentaires. De plus, pour faire des progrès significatifs dans la compréhension des mécanismes qui agissent sur une population et résoudre le « puzzle du cycle de la population », il est nécessaire de combiner ces trois approches de façon synthétique (Turchin, 2003). Ici, c’est bien ce principe que nous avons suivi en utilisant les connaissances mises à disposition par les autres types d’études pour renseigner et construire le modèle de dynamique de population.

Modèle simple ou modèle complexe ?

Tout modèle est une simplification de la réalité : dans le modèle ne sont conservés que les états, les facteurs, les mécanismes, etc., qui sont importants pour étudier et comprendre le système considéré (Thieme, 2003 ; Choisy et al., 2007). Un modèle est dit simple lorsque sa formulation, analytique ou non, comporte peu de variables et de paramètres et un temps de

simulation court. (Choisy et al., 2007 ; Mahévas, 2009) De plus, on peut connaître leurs résultats à l’avance. A l’opposé les modèles complexes ont un grand nombre d’états ou d’évènements afin de représenter l’ensemble des processus du système en interaction locale et simultanée. Ce sont des modèle pour les quels malgré une parfaite connaissances des composants du système, il est impossible de prévoir son comportement, autrement que par la simulation. Néanmoins, la séparation entre les modèles simples et complexes est floue (Mahévas, 2009). Thieme (2003) met en garde contre l’élaboration de modèles trop complexes qui risquent de masquer, par trop de détails, les mécanismes que l’on veut étudier. Cependant, même si les modèles simples ont leur utilité et qu’ils sont généralement préférables aux modèles complexes, une trop grande simplification peut les rendre trop artificiels, irréalistes, ou peu transférables au système réel correspondant (pour la confrontation/validation). Il est donc parfois nécessaire d’utiliser des modèles plus complexes pour représenter correctement un système (Mahévas, 2009). Dans ce travail, notre modèle peut être qualifié de complexe, parce qu’il considère l’ensemble du cycle de vie des moustiques et qu’il intègre une représentation explicite de l’espace. En effet, la considération de la densité-dépendance, de la diapause, du double mouvement des individus en recherche d’hôte et ceux en recherche de sites de ponte et avec des règles différentes, et du lien avec la température (en particulier les degrés-jours) en font un modèle complexe.

Modélisation de l’ensemble du cycle de vie des moustiques

Pour l’élaboration du modèle de dynamique de population temporelle, nous avons fait l’hypothèse qu’il est important de représenter tous les événements et états du cycle de vie des moustiques pour correctement représenter leur dynamique. Cette hypothèse s’est avérée exacte, puisque l’analyse de sensibilité du modèle temporel a montré que ce dernier ne pouvait pas être simplifié. Or, parmi les modèles de DPM déjà existants, beaucoup ont été construits de façon plus simple en supprimant certaines phases du cycle (notamment pour les stades aquatiques et le cycle trophogonique). Ces modèles négligent certains phénomènes influençant la dynamique de population telle que la densité dépendance des stades aquatiques, l’influence de facteurs climatiques sur la mortalité ou le développement des individus, la diapause, l’effet du paysage… Ainsi les modèles simples, en négligeant certains aspects finalement importants du système, se focalisent sur une seule des nombreuses causes possibles d'un phénomène (Van Nes et Marten Scheffer, 2005).

Par ailleurs, l’objectif de l’étude mais aussi l’utilisation envisagée d’un modèle conditionne son élaboration (Turchin, 2003). Dans notre cas, nous avions pour objectif de développer un modèle permettant de déterminer les facteurs influents l’ensemble de la dynamique de population, mais aussi qui puisse être utilisé comme outil pour tester et comparer différentes stratégies de contrôle. Or, ces stratégies sont multiples, pouvant agir sur chacun des stades et événements du cycle de vie des moustiques (Becker et al., 2010). De plus, une compréhension fine de la dynamique et des facteurs influents contribue à l’implémentation de mesures de contrôle efficaces (Juliano, 2007 ; Lord, 2007).

En définitif, l’élaboration d’un modèle complexe de la DPM temporelle nous as permis à la fois de considérer tous les aspects importants du cycle de vie et d’obtenir un modèle « outil » pour tester et comparer différentes stratégies de contrôle.

Intégration d’une représentation explicite de l’espace

Nous avons fait le choix d’utiliser une représentation explicite de l’espace pour introduire une composante spatiale au modèle de dynamique de population. Nous avons utilisé une carte du paysage qui évolue dans le temps et qui renseigne le modèle sur les éléments du paysage,

Discussion générale

puisque nous voulions vérifier les hypothèses concernant les facteurs de l’espace structurants pour les populations de moustiques. La représentation explicite de l’espace permet de modéliser avec précision des paysages complexes pour améliorer les connaissances sur les phénomènes écologiques liés au paysage et permettre des applications pour la gestion des populations (Dunning et al. 1995). De plus, ce mode de représentation de l’espace permettra, à plus long terme, le couplage avec un SIG pour en faire un outil utilisable par les gestionnaires. Il permettra également d’étudier les processus écologiques à l’échelle locale.

Pour l’intégration de la composante spatiale, nous avons choisi un modèle en réseaux d’itérations couplés (recommandé pour une représentation explicite de l’espace et pour un grand nombre d’individus) (McGlade, 1999). De par la construction de ce type de modèle, les interactions entre populations et environnement peuvent être prise en compte relativement facilement.

Au final, même si le modèle est complexe, il reste relativement simple par la représentation des moustiques au niveau populationnel et par son déterminisme. Un modèle déterministe est très adapté pour de grandes populations, comme c’est le cas pour les moustiques (Thieme, 2003). De plus, il n’y a pas de phénomènes d’extinction de population en environnement rural humide, même si les effectifs diminuent en hivers ou lors de traitement. L’intérêt de la modélisation ici est bien de quantifier la diminution des effectifs s’il y a traitement, et non l’éradication. De plus, alors que le code n’a pas été optimisé par un informaticien, le temps de simulation du modèle temporel est de quelques secondes, celui du modèle spatio-temporel de quelques heures (avec un processeur Intel Core 2 Duo à une fréquence de 2.00 GHz et une RAM de 2 Go) pour un paysage de quelques hectares. Ces temps de simulations permettent d’étudier et d’explorer ces modèles.

Vers de la modélisation prédictive

Un problème majeur en modélisation à visée prédictive est de déterminer les valeurs des paramètres utilisés (Thieme, 2003), dans notre cas relatif au cycle de vie, aux déplacements des individus et à la représentation du paysage. Cette étape n’a pas soulevé de problème particulier pour la dynamique temporelle (Partie II), grâce aux nombreuses publications sur le cycle de vie des moustiques. En effet, du fait de leur implication en tant que vecteurs, la biologie des moustiques est relativement bien décrite pour certaines espèces comme en témoignent les ouvrages de Cléments (1999 et 2000) et les nombreuses études sur leur dynamique de population (Juliano, 2007). En revanche, nous disposions de moins d’informations pour renseigner la composante spatiale, malgré les études réalisées plus récemment grâce notamment au développement d’outils tel que les SIG. Les principales inconnues restent les déterminants des déplacements des moustiques et de la structuration spatiale des populations. Nous avons donc travaillé à partir d’hypothèses comme celle sur l’effet structurant pour la population dans l’espace de la recherche de sites de ponte. Par ailleurs, on ne sait pas quelle est l’importance des autres événements du cycle trophogonique (recherche d’hôtes, de site de repos) ou même si d’autres facteurs jouent un rôle dans la structuration spatiale. Dans ce contexte, le modèle que nous avons développé permet de rajouter de la complexité progressivement. L’inconvénient de ce type de modèle est l’allongement du temps de calcul à mesure que l’échelle spatiale devient grande. Pour effectuer un changement d’échelle du local au global, nous pourrons envisager d’autres approches moins coûteuses en temps de simulation, comme les modèles de réaction-diffusion et leurs extensions. Pour cela, les mécanismes biologiques responsables de la dispersion (y compris la dispersion passive) devront être bien compris, de manière à pouvoir en résumer les effets par des coefficients de diffusion (Gros, 2001).

Validation du modèle

Les sorties des modèles produisent des connaissances sur les systèmes étudiés et peuvent être utilisées dans les processus de prises de décision concernant le pilotage de ces systèmes. Tous les utilisateurs de ces modèles (recherche ou application) sont concernés par la fiabilité de leurs résultats. Bien que l'accent soit mis sur la validation, les concepts de vérification, d'étalonnage, de qualification et de crédibilité doivent également être considérés comme faisant partie de l'étape de validation dans le processus de construction et d’évaluation du modèle (Rykiel, 1996). La fiabilité du modèle est fixée par le résultat de sa vérification et de sa validation (Mahévas, 2009).

La vérification s’assure que le modèle fait ce pour quoi il a été conçu (phase de « débogage »), et la validation s’assure que le modèle est une représentation satisfaisante du système étudié dans son domaine d’application (Kleijnen, 1995 ; Rykiel, 1996). La vérification est une question technique qui se rapporte à la façon dont les idées sont traduites fidèlement et exactement en code informatique ou en formalismes mathématiques, ce qui peut être difficile pour les modèles complexes (Rykiel, 1996). Différentes méthodes existent en fonction des sorties possibles du modèle (Kleijnen, 1995). Pour le modèle spatio-temporel, nous avons réalisé une vérification dite de « traçage », c’est-à-dire une vérification étape par étape, tout au long de sa construction aboutissant à une bonne confiance pour un modèle assez complexe.

La validation ne permet pas de tester une théorie scientifique ou d'attester d’une «vérité» des connaissances scientifiques actuelles, et elle n'est pas une activité obligatoire de chaque projet de modélisation. Un modèle validé est considéré comme acceptable dans le cadre de l’utilisation initialement prévue, car la validation répond à des exigences spécifiques de performance (Rykiel, 1996). De nombreuses méthodes qualitatives (observation visuelle) et quantitatives (tests) existent ; toutes sont complémentaires les unes des autres (Rykiel, 1996 ; Sargent, 2007). Il est nécessaire de disposer d’observations (de l’ensemble ou d’une partie du système étudié) qui n’ont pas servi à la construction du modèle ou à l’estimation de ses paramètres. Classiquement, la validation compare les variables simulées aux variables observées (Rykiel, 1996 ; Sargent, 2007). Pour le modèle temporel, nous avons réalisé une validation quantitative (test de corrélation). En revanche, le modèle spatio-temporel nécessiterait d’être confronté aux données de terrain. L’analyse de sensibilité est une autre manière de valider un modèle (Rykiel, 1996 ; Sargent, 2007) car elle permet d’identifier les paramètres influençant le comportement du modèle – et par hypothèse celui du système – et donc les paramètres qu’il convient d’estimer avec le plus de précision possible. Fréquemment, il existe une disparité entre les paramètres auxquels le système est sensible et ceux auxquels le modèle est sensible, mais cette question est rarement traitée (Rykiel, 1996). Il est donc important de vérifier les résultats issus du modèle par d’autres approches (observation, statistiques…).

La calibration estime et ajuste des paramètres du modèle pour que ses sorties correspondent au jeu de données (Rykiel, 1996). Pour le modèle temporel, nous n’avons pas utilisé de calibration, la littérature scientifique renseignant suffisamment les paramètres. Pour la spatialisation du modèle, nous avons aussi utilisé des connaissances issues de la littérature et des études effectuées au cours de la thèse pour renseigner la composante spatiale. Pour le moment, nous n’avons pas utilisé de calibration, mais si le modèle n’est pas validé lors de la confrontation avec des données entomologiques, la calibration du modèle pourrait aider à ajuster les paramètres du modèle qui sont mal connus et à tester d’autres hypothèses

Discussion générale

biologiques (tel que les déplacements pour chercher des sites de repos pour la maturation ovarienne des œufs …).

La crédibilité du modèle est une notion subjective de jugement qualitatif, elle traduit la confiance d’un utilisateur dans son modèle (Rykiel, 1996). Le modèle temporel, même s’il a encore besoin de validation, apparaît comme crédible. En revanche, même si le modèle spatio-temporel a été construit avec précaution, il nécessite encore d’être exploré et validé.

Enfin, la dernière étape de la validation, la qualification, vise à délimiter le domaine dans lequel un modèle peut être correctement utilisé, à savoir, si le modèle est acceptable dans un contexte plus général grâce à une nouvelle validation (Rykiel, 1996). A chaque revalidation, le domaine d’application augmente. La généricité d'un modèle peut être déduite seulement par induction à partir des essais de qualifications répétées (Rykiel, 1996). Nous avons voulu avoir une approche générique pour que le modèle puisse être adaptable à d’autres espèces et zones géographiques. La généricité du modèle fait l’objet d’une étude spécifique (stage de fin d’étude de Mélaine Aubry-Kientz que je co-encadre ; Aubry-Kientz, 2011). Dans cette démarche, il a été vérifié que le modèle était adaptable à d’autres genres de moustiques (Aedes, Culex) dans la même zone géographique, puis dans une autre zone géographique avec un climat différent (Sénégal, Ferlo). A plus long terme, il sera intéressant de regarder si le modèle est adaptable à d’autres vecteurs ailés avec une biologie comparable, par exemple les simulies.