2.5.1 Tri et analyse taxonomique des échantillons
Au laboratoire, les refus de tamis (2 mm) sont triés et les individus sont identifiés, dans la mesure du possible au niveau spécifique, et dénombrés. Les taxons se réfèrent à l'ERMS (European Register of Marine Species - Costello et al, 2001). Pour un certain nombre d'individus ayant posé des problèmes d'identification, une recherche bibliographique approfondie s’est avérée nécessaire sans parfois apporter de réponse satisfaisante.
A noter qu’il n’a pas été procédé à des évaluations de biomasse.
2.5.2 Traitements des données
L'objectif est de définir, à partir de la matrice générale stations/espèces, et en se référant aux données morphosédimentaires, les grandes entités de peuplements benthiques du secteur étudié et de les caractériser.
2.5.2.1 Analyses univariées
Divers paramètres sont utilisés dans le but de décrire la structure des peuplements. Des variables telles que la richesse spécifique (moyenne et totale), l'abondance et la biomasse moyenne, ainsi que des indices de diversité permettent de caractériser et comparer globalement la structure des peuplements (Barbault, 1992).
La richesse spécifique : se définit par le nombre S d'espèces récoltées dans n échantillons.
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L' abondance : se définit par le nombre d'individus par unité de surface (m²).
Indices de diversité
- Indice de Shannon et Weaver (H') et équitabilité (J)
H' = - ∑ ((Ni/N) x log2 (Ni/N)) Ni : nombre d'individus d'une espèce donnée
N : nombre total d'individus
H’ est nul si tous les individus du peuplement appartiennent à une seule espèce, il est minimal si une espèce domine le peuplement et il est maximal quand toutes les abondances sont réparties équitablement entre les espèces (Frontier, 1983). L’indice de Shannon-Weaver est souvent accompagné de l’indice d’équitabilité J de Pielou (Pielou, 1966) qui représente le rapport de H’ sur l’indice maximal théorique dans le peuplement (Hmax).
J = H’/Hmax = H’/log2 S
L'équitabilité varie de 0 à 1 : elle tend vers 0 quand la quasi totalité des effectifs est concentré sur une même espèce et elle est de 1 lorsque toute les espèces ont la même abondance (Barbault, 1992).
- Modèle DIMO (Diversity Monitoring)
Cette représentation permet la visualisation de la richesse spécifique (log2 S), de l’indice de Shannon-Weaver (H’) et de l’équitabilité (J) sur un même plan, dans le but d'analyser la structure des peuplements (Qinghong, 1995).
J = H’/log2 (S) = tan (α) Structure trophique des peuplements
A chaque espèce est affecté, dans la matrice, son appartenance à l'une des 8 catégories trophiques (classification adaptée de Hily et Bouteille, 1999) codées de 2 à 9 (tab.5).
Groupes trophiques Code
Carnivores 2 Nécrophages 3 Herbivores 4 Détritivores 5 Suspensivores 6 Déposivores sélectifs 7
Déposivores non sélectifs 8
Microbrouteurs 9 Tableau 5 : Codes des catégories trophiques
Il s'agit d'une méthode de classification destinée à produire des classes par agrégation successive des objets deux à deux, fournissant une hiérarchie de partition des objets. Le critère de ressemblance entre les objets utilise l'indice de Bray-Curtis et celui d'agrégation de classes, à savoir la distance moyenne entre tous les objets pris dans l'une et l'autre des deux classes différentes. Les résultats sont présentés sous la forme d'un dendrogramme. Préalablement, la matrice d'abondances est soumise à une double transformation racine carrée, puis le coefficient de Bray-Curtis est déterminé afin d'établir les ressemblances entre les paires d'échantillons (Bray et Curtis, 1957). On obtient alors une matrice de similarité.
Analyse de co-inertie
Le principe de l’analyse consiste à croiser deux tableaux de données. Cette approche recherche un compromis entre l'Analyse en Composantes Principales (ACP) de X et celle de Y. Pour cela, on cherche une combinaison linéaire des variables de X, et une combinaison linéaire des variables de Y, toutes deux à coefficients normés, de covariance maximale (fig. 26). Les valeurs propres obtenues sont les carrés des covariances entre combinaisons linéaires. Les racines carrées des valeurs propres sont donc des covariances "canoniques".
Les données d’abondance d’espèces ont préalablement subi la transformation de Hellinger. L’ACP ne préserve pas les données d’abondance des espèces car elle se base sur les distances euclidiennes. Il nous faut donc un coefficient de transformation des données qui préserve les relations euclidiennes entre les sites. La distance de Hellinger permet de faire cela, en plus de réduire l’importance relative des espèces très abondantes. En appliquant la distance de Hellinger sur les données, une ACP peut ainsi être effectué. Les matrices X et Y sont centrées et réduites.
Dans un deuxième temps, on teste la significativité de la relation (test du RV de liaison) (existence d’une co-structure), par un test de permutation de Monte Carlo avec 1000 analyses de co-inertie pour un appariement aléatoire des deux tableaux.
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Echantillons Echantillons
Covariance maximale entre l’axe faune et l’axe environnement
Rp Rq
Covariance maximale entre l’axe faune et l’axe environnement
Rp Rq
Figure 26 : Schéma de principe des analyses de co-inertie (Doledec, S. et Chessel, D., 1994)
Afin de voir une structuration spatiale, à chaque station échantillonnée et pour chaque axe principal de inertie, des cartes des iso-coordonnées factorielles des cartes de positions dans l’analyse de co-inertie de la faune puis du sédiment sont effectuées. Ces cartes sont réalisées à l’aide du logiciel SURFER.
correspond à l’extension en mer d’un des granitoïdes sud-armoricain reconnu par Audren et Lefort (1977).
(a : 47.8361N, -4.0095W ; b : 47.8266N, -3.9188W)
Figure 27 : Sonogrammes sur les faciès rocheux de la formation de Tregunc (faciès Va)
Le Faciès Vb (tab. 4, cf. annexe 3) correspond à un ensemble limité spatialement de part et d’autre de l’entrée du chenal du port de Concarneau vers –20 m de profondeur. Les sonogrammes (fig. 28) et les vidéos (fig. 29) font apparaître des accumulations de petits blocs et de dépôts grossiers le plus souvent orientés N-S et disposés sur des reliefs d’allure tabulaire d’un mètre de haut environ (fig. 30). Ce faciès correspond à de rares affleurements de calcaires à nummulite de l’Eocène sup. et des sables calcaires à operculines de l’Oligocène sup. (Béchennec et al., 1997). Il pourrait être interprété comme un platier fossile submergé, comme ceux décrits autour de Groix et de Belle-Ile (Menier, 2003). Cette morphologie relique est décrite comme des stationnements du niveau marin soulignant le caractère
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discontinu des transgressions quaternaires enregistrées selon une morphologie en paliers successifs. Il s’agirait d’une surface d’abrasion recouverte d’accumulations détritiques littorales sous la forme de blocs et de galets constituant des paléocordons.
(position : 47.8228 N, -3.9277 W) (position : 47.8242 N, -3.9284W)
Figure 28 : Sonogrammes sur les faciès hétérogènes rocheux à l’entrée du port de Concarneau (faciès Vb)
Figure 29 : Extraits vidéo sur les accumulations détritiques (cf. fig. 23 et 28) 3.1.2 Les substrats meubles
La méthodologie d’analyse utilisée sur le secteur Glénan (Ehrhold et al., 2006a, b et c), a été reproduite sur Concarneau. L’analyse des faciès acoustiques (cf. 2.4.2.3), combinée à celle des données de rugosité et de dureté du système RoxAnn (cf. 2.4.3), a permis de définir 10 faciès sédimentaires (fig. 31) qui peuvent être regroupés en 3 principaux types de substrats meubles.
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Figure 30 : Platier submergé fossile vu en 3D ombrée (maillage à 5 m) et en coupe à l’entrée du chenal d’accès au port de Concarneau (Pos. : 47.8214N, -3.9261W)
(2) Les mélanges sables et graviers envasés (> 15% de fraction sup. 2 mm)
Ils s’observent presque exclusivement dans la partie occidentale de la baie. Les dépôts sont en écharpe et épousent le pied des bancs de maërl sableux accrochés à l’est des Moutons. Cette unité sédimentaire se distingue sur l’imagerie sonar par un faciès acoustique plus rétrodiffusant que les sédiments encaissants (fig. 22). La bordure sud de ce croissant s’étire vers l’ouest jusque dans le couloir interbancs (fig. 20). La benne Shipek a peu remonté de sédiment en raison de sa compacité, composé pour 37% de sable fin (fig. 32, RB1_SH12) et 13% de sable très fin. Cette fraction sableuse est contaminée par des débris de maërl (fig. 32, RB1_SH11) et de coquilles (fig. 32, RB1_SH20) dans les parties ouest et centre. Sur la frange est, des mottes de vase compacte se distinguent du reste du mélange (fig. 32, RB1_SH18). Les particules grossières graveleuses sont d’origine bioclastique et résultent de la dispersion par les houles de tempêtes des sédiments organogènes accrochés aux écueils des Moutons. En réalité, sous la couche superficielle sableuse, le sédiment est plus vaseux comme le montrent les prélèvements à la benne Hamon (fig. 32, RB2_BH3 et 11) avec une teneur en vase proche de 20%. Ces dépôts mixtes s’intercalent entre les sédiments plus grossiers à l’ouest et plus vaseux à l’est, vers le centre de la baie.
Figure 31 : Carte morpho-sédimentaire du secteur Concarneau
RB7_SH13 RB1_SH12 RB1_SH11
RB1_SH20 RB1_SH18 RB2_BH3
Figure 32 : Photos d’échantillons sur les faciès graveleux et mixtes
(3, 4 et 5) Les faciès à maërl sont au nombre de 3. Le maërl est constitué d’algues rouges calcaires (Corallinacées) vivant librement sur les fonds meubles infralittoraux (fig. 33).
Les bancs de maërl allient d’une part les caractères d’un substrat dur, où la possibilité de fixation est importante, et d’autre part les possibilités de vie endogée à différentes profondeurs, en raison de leur complexité structurale (grande porosité impliquant une forte rétrodiffusion). Ce matériel organogène, qui fait l’objet d’exploitations, participe à la fertilisation des sols acides et au traitement des eaux usées.
Il est utilisé comme complément alimentaire en aviculture et comme matière première dans les produits pharmaceutiques et cosmétiques (Grall, 2002). L’extraction au large des côtes bretonnes est limitée à 500 000 T/an par des quotas. Le gisement au nord de l’archipel de Glénan est très largement exploité industriellement depuis 1970 (cf. fiche IV en annexe 2 in Ehrhold et al., 2006a). Les gisements en baie de Concarneau, tout du moins dans les parties est et nord, sont plus préservés de l’activité anthropique du fait de leur disposition entre les roches qui assure une protection naturelle. Cependant, les gisements accrochés aux Moutons dans le secteur NE, sont localement le siège d’une intense activité de pêche à la drague à coquilles (fig. 34).
(3) Le maërl arbusculaire (fig. 35a), entre Trévignon et la pointe de Mousterlin, constitue d’épais bancs accrochés sur la face protégée des éperons rocheux ou des nappes parfois étendues sur le bord externe de la terrasse (fig. 31 et annexe 6). Ces dépôts biogènes sont modelés de mégarides symétriques de faible longueur d’onde (< 4 m), orientées généralement NW-SE et d’amplitude variant de 20 à 40 cm en fonction des saisons. Les peuplements épais de maërl ont une signature acoustique propre (fig. 36a et b, Fiche IV2 en annexe 3). La surface des bancs et des nappes est extrêmement variable, de quelques
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m2 à plusieurs km2. La surface totale sur le secteur Concarneau est de 5,3 km2. Mais elle est probablement sous-estimée car les essais réalisés avec une portée sonar de 50 m, au lieu de 100 communément utilisée pour les secteurs Rebent, montrent dans le détail, des micro-taches de maërl plus nombreuses et éparpillées sur la vase (fig. 36a).
Figure 33 : Photo de maërl prise en rade de Brest (© Ifremer Olivier Dugornay)
Figure 34 : Traces circulaires de drague à coquilles sur le banc de maërl au nord-est des Moutons
(Mission Rebent avril 2005)
Un traitement approfondi des données sonar sous SonarScope (© Ifremer), comportant l’élimination du bruit de Speckle (Morvan, 2006), permet de distinguer des unités d’ordre métrique façonnées par des petites dunes hydrauliques (fig. 37). Les profils sismiques suggèrent que ces bancs auraient, pour les plus importants d’entre eux, une épaisseur de 7 à 10 m (Pinot, 1974). La présence d’écueils multiples entraîne une accélération locale du courant, mais aussi des turbulences qui permettent un bon brassage
(a)
(b)
(c)
Figure 35 : Photos de prélèvements de maërl en baie de Concarneau
(a = épais et ridé ; b = ensablé et ridé ; c = peu épais et envasé)
Sur l’ensemble des fonds recouverts de maërl, une seule zone à l’ouest de Trévignon, en rebord du talus vers 12 m de profondeur (fig. 31), présente un faciès acoustique rugueux et tacheté, dépourvu de mégarides (fig. 38). Un relevé vidéo au bâti (RB2_Bât1), le 18 octobre 2003, a révélé la présence de taches dispersées d’Ophiocomina nigra (fig. 38a et b). Les adultes d'Ophiocomina nigra possèdent un disque lisse, dont le diamètre peut atteindre 25 mm environ, muni de longs bras, généralement 5 fois plus grands que le diamètre du disque. C’est une espèce que l’on observe sur des fonds relativement grossiers et modérément exposés, avec des densités pouvant atteindre plusieurs centaines d’individus au m2 (Hughes, 1998). Elle est parfois associée à Ophiothrix fragilis qui présente le même
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comportement grégaire. Les fonds de maërl sont régulièrement le siège de colonisation par Antedon bifida et Ophiocomina nigra avec des agrégations denses pouvant atteindre 1200 ind.m-2 (Birkett et al., 1998). En fonction de la densité d'ophiures sur le fond, l’accumulation de squelettes carbonatés modifiera l’énergie de rétrodiffusion qui sera détectée par le sonar selon les paramètres d’acquisition adoptés.
a (Position : 47.8093N ; -3.9015W) b (Position : 47.8292N ; -3.9150W) c (Position : 47.7855N ; -4.0060W)
Figure 36 : Sonogrammes sur les faciès à maërl (a - distribution en tache avec une portée sonar de 50 m ; b - distribution en banc avec un contact vase ; c - distribution en banc avec un contact sable)
Figure 37 : Détection des micro-taches de maërl ridé par élimination du bruit de Speckle (Morvan, 2006)
(4) Le maërl sableux et graveleux correspond à la signature du banc des Moutons (fig. 35b). La superficie de cette biocénose est de l’ordre de 2,7 km2. Le maërl est ici mélangé à des débris coquilliers mais surtout à une fraction siliceuse plus importante, soit sous la forme de sable (41% dans la RB1_SH6, cf. annexe 4), soit sous la forme de petits graviers détritiques roulés (40% dans la RB1_SH13). La teneur moyenne en maërl est de l’ordre de 50 % (Augris et Berthou, 1990) et la fraction vivante est moins importante que sur les gisements entre Concarneau et Trévignon. Les débris
a b
Figure 38 : Zones de maërl pur modelé de mégarides (a) et à Ophiocomina nigra (b)
(échelle : 25 m entre deux lignes verticales)
(5) Le faciès maërl envasé (fig. 35c, faciès IV1 en annexe 3) occupe une large bande sur la terrasse entre Concarneau et Trévigon (7,3 km2). Plus de 13 prélèvements à la benne Shipek et 3 stations de benne Hamon y ont été réalisés. Comme le montrent plus particulièrement les résultats sur les bennes Hamon, il s’agit à proprement parler d’une vase compacte recouverte localement d’un saupoudrage, plus ou important en épaisseur, de brins de maërl vivant. Les concentrations en vase dans les bennes Shipek sont variables de 7 à 42 % mais ne reflètent pas le sédiment vaseux en place. Sur ce type de fond stratifié (configuration millefeuille), la benne Shipek n’est pas l’engin le plus approprié. Pour des raisons liées à la difficulté de détecter ce qui relève de la couverture clairsemée de maërl (micro-taches) et de la vase au 1/2000ème, (cf. paragraphe faciès (3)), l’ensemble du faciès a été répertorié en tant que
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maërl épars recouvrant une vase sableuse relativement compacte (à Maldane glebifex). Lorsque que le maërl est dispersé latéralement par les agents hydrodynamiques (fortes houles et courants de marée de grandes vives-eaux), il vient draper, de façon discontinue, un sédiment vaseux sur lequel sa signature acoustique se dissipe (Fiche IV1 en annexe 3).
Figure 39 : Vue 3D et coupes bathymétriques sur le banc de maërl des Moutons
(isobathe tous les m) (cf. annexe 6)
3.1.2.2 Les sédiments sableux (6) La couverture de sable grossier
Les sables grossiers sont limités spatialement et s’observent dans des contextes morpho-hydrodynamiques très particuliers. A l’ouest, ils se disposent au pied du flanc nord du banc des
orientale protégée des vents d’ouest (cf. annexe 6). Les dépôts s’étalent sur des surfaces inférieures à 0,032 km2. La fraction sable grossier est dominante mais inférieure à 50 %, mélangée soit à des débris de maërl, soit à des mottes de vase réduite (RB2_SH4). Il s’agit probablement de dépôts sableux, mobiles au gré des saisons.
(a)
(b)
Figure 40 : Photos d’échantillons récoltés sur la couverture de sable grossier
(a : secteur Moutons ; b : secteur Pointe de Korn Paou)
(7) La couverture de sable moyen
Les sables moyens sont beaucoup plus étendus que les sables grossiers mais se limitent à la partie occidentale de la zone. Ils ont été reconnus par 10 prélèvements à la benne Shipek et 2 à la benne Hamon (fig. 41). La moyenne des analyses granulométriques (Fiche I3 en annexe 3) fait ressortir une distribution unimodale centrée sur les sables moyens (53 %). Cette couverture sableuse s’étale et s’amincit rapidement vers l’est et le nord comme le suggère l’échantillon RB2_BH5, faisant place à un sédiment plus vaseux. La concentration en vase semble augmenter graduellement dans le sédiment vers
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le centre baie, de sorte que la limite orientale de cette unité, est beaucoup plus difficile à détecter avec l’imagerie sonar.
Figure 41 : Photos d’échantillons récoltés sur la couverture de sable moyen
Au SW de la baie de Concarneau, à 1,5 miles au NE des Moutons, sur un fond plat homogène, l’imagerie sonar a montré en mars 2003 la présence de taches sombres plurimétriques à pluridécamétriques (faciès œillet, fig. 42 et 43), relativement circulaires, de quelques mètres à une cinquantaine de mètres de diamètre. Elles sont localisées dans une zone elliptique (700 x 1200 m) régulièrement exploitée par les coquilliers et fileyeurs du port de Concarneau (Michelet, 1998). Afin d’interpréter cette signature acoustique, des compléments à la mission Rebent de mars 2003 ont été apportés par vidéo sous-marine et par plongée autonome en octobre 2003. Le profil vidéo à la troïka (RB2_Tr2) montre quelques agrégations d'étoiles (Asterias) sur le fond et surtout des densités importantes d’ophiures (Amphiura filiformis), pouvant atteindre 2000 ind.m-2 (Rosenberg et al., 1997).
Figure 42 : Faciès acoustique œillet sur la couverture de sable moyen
(échelle : 25 m entre les lignes verticales)
Mais les plongeurs n’ont pu discerner des taches de plus fortes concentrations susceptibles d’expliquer cette signature acoustique. Effectué au cours de la même journée, le profil vidéo au bâti, réalisé une centaine de mètres plus à l’ouest (fig. 42), a traversé, sur environ 50 m, une concentration d'étoiles
(a) (b)
Figure 43 : Observations directes du fond en octobre 2003 dans la zone œillet
(a : Asterias rubens ; b : Amphiura filiformis dont seuls les bras très fins sont visibles, photo © Caisey Ifremer)
Une des hypothèses expliquant l’origine de ces yeux sombres et à caractère épisodique, pourrait être l’agrégation saisonnière d'étoiles de mer sur le fond sableux. L’absence de réponse acoustique analogue plusieurs mois après, pourrait refléter le comportement invasif et migratoire de ces échinodermes, dicté par la présence de proies dans le sédiment. Dans les années 80, M. Guillou a relevé pendant plusieurs années, dans le même secteur, des concentrations importantes en étoiles de mer (Marthasterias glacialis, Asterias rubens) dont la récolte pouvait atteindre 1 tonne par jour et par bateau de pêche (com. pers). Ce type d’agrégation n’était pas rare et concernait l’ensemble des baies de la façade atlantique et particulièrement la baie de Douarnenez (fig. 44 ; Guillou, 1985, 1996).
Les études menées par Guillou sur Asterias rubens montrent que cette espèce peut évoluer de façon différente selon la quantité de nourriture dont elle dispose. Les étoiles de mer se concentrent sur les bancs de coquillages directement visibles et aussi sur les milieux fraîchement dragués. Hughes (1998)
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souligne qu’un système comme RoxAnn est capable de limiter grossièrement de telles zones de fortes concentrations d’étoiles de mer.
Figure 44 : Photo sous-marine d’une concentration d’étoiles de mer sur le fond en baie de Douarnenez
(Source M. Guillou - prise de vue Christian Petron, extrait du film Ecorade, 1982)
3.1.2.3 Les sédiments envasés (8) Les sables très fins vaseux
Ils occupent essentiellement la frange ouest de la zone depuis la pointe de Mousterlin au nord jusqu’à l’extrémité sud du secteur (fig. 31, cf. annexe 6). Ils font la transition entre les sédiments plus grossiers du secteur des Moutons et les fonds vaseux du centre de la baie. Le sédiment se présente le plus souvent sous la forme d’une pellicule de sable très fin brun propre (43% du poids total du sédiment), plus ou moins épaisse, recouvrant une vase sableuse et silteuse (fig. 45a). L’extension de ce faciès vers l’est est donc relativement variable en fonction des conditions météorologiques, ce qu’avait remarqué Pervès (1992) dans le suivi annuel de la station 23. Ce faciès présente localement des taches acoustiques sombres (fig. 46). Ce faciès tacheté (Fiche II2 en annexe 3), qui occupe des surfaces de 2,5 et 1,7 km2 dans le centre de la baie et à proximité de La Jument, se caractérise par une alternance de taches sombres de forme oblongue à rectiligne, d’une dizaine à une vingtaine de mètres de large, pouvant localement s’anastomoser. Leur orientation varie autour de la direction SSE-NNW. L’origine de ces bandes fortement rétrodiffusantes pourrait :
- être associée à de fortes concentrations localement de Maldane glebifex (polychète sédentaire, fig. 47) qui accroît la rugosité de surface et rigidifie le sédiment vaseux. Les nombreux prélèvements effectués dans ces deux zones montrent que l’on remonte soit : (1) en faible quantité, un sable très fin avec quelques galets de vase dépourvu de maldanes (fig. 46a), (2) ou bien un sable très fin propre mélangé à des mottes de vase compacte colonisée par quelques maldanes (fig. 46b), soit (3) une vase compacte fortement colonisée par des maldanes (fig. 46c).
Les observations en plongée sur le site n’ont pas permis de valider cette hypothèse, ce qui tendrait à penser à une signature acoustique épisodique.
(b)
(c)
(d) Figure 45 : Photos d’échantillons récoltés sur les substrats envasés
(a : sable très fin vaseux ; b : vase sable très fin ; c : vase sableuse et graveleuse ; d : vase molle)
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- s’apparenter aux accumulations d’algues (ou andains) généralement décrites à proximité de la zone de déferlement et vers le large jusqu'à une profondeur variable. Elles se rassemblent en bandes plus ou moins régulièrement parallèles aux trains de houles comme pour les ulves en baie de Douarnenez (Merceron et Lunven, 2000). Monique Guillou (com. pers.) a observé, au nord de l’archipel de Glénan, des quantités importantes de goémon en épaves après les périodes de mauvais temps, lequel était poussé vers le fond de baie et la côte par les houles d’ouest. Nous
- s’apparenter aux accumulations d’algues (ou andains) généralement décrites à proximité de la zone de déferlement et vers le large jusqu'à une profondeur variable. Elles se rassemblent en bandes plus ou moins régulièrement parallèles aux trains de houles comme pour les ulves en baie de Douarnenez (Merceron et Lunven, 2000). Monique Guillou (com. pers.) a observé, au nord de l’archipel de Glénan, des quantités importantes de goémon en épaves après les périodes de mauvais temps, lequel était poussé vers le fond de baie et la côte par les houles d’ouest. Nous