Analyse génétique de l’essai de descendances

L’analyse les effets génétiques correspondant aux 30 familles de demi-frères passe par l’estimation des composantes de la variance génétique dans la population. Elle repose sur les données d’inventaires recueillies de 9 à 37 mois.

En éliminant les individus issus d’autofécondation et ceux des croisements entre demi-frères, le plan de croisement est constitué de 265 descendants mettant en jeu 29 géniteurs femelles et 146 géniteurs mâles, soit 235 combinaisons. Le nombre de descendants par géniteurs mâles ou femelles n’est pas suffisant pour reconstituer un plan de croisement suffisamment complet pour estimer les effets additifs et les effets de dominance.

3.2.4.1 Ajustement du dispositif

L’estimation des paramètres génétiques dépend de la robustesse du dispositif, nous avons donc cherché à l’optimiser. Avant d’utiliser le modèle d’analyse présenté précédemment, nous avons vérifié, dans l’essai, l’existence ou non d’effets terrains liés soit à la topographie ou à la fertilité du sol. Nous avons découpé l’essai en ligne et en colonne correspondant aux lignes de plantations (annexe 9). Nous avons utilisé le modèle mathématique suivant :

Y_ijk = µ + α + _i β + _j ε _ijk Où :

Y_ijk est la valeur pour le caractère considéré de l’arbre k placé à l’intersection de la ligne i et de la colonne j

µ = moyenne de l’essai

i

α = effet fixe de la ligne i, i = 1, …, 30

j

β = effet fixe de la colonne j, j = 1, …, 20

ijk

ε = erreur résiduelle de variance 2

e

σ

Nous avons mis en évidence des effets lignes et colonnes significatifs. La croissance en hauteur des arbres est inférieure dans les zones marginales du verger (figure 50, page suivante). La fertilité des sols est plus faible quand le terrain est en pente. Sur cette base, nous avons modifié le dispositif expérimental (annexe 11) en :

Figure 50. Comparaison de la hauteur moyenne par colonne de l’essai de descendances

Tableau 38. Résultats de l’analyse de variance de l’essai de descendances de 9 à 37 mois - Effets familles sur les caractères de croissance

Caractère F ddl 9 mois 12 mois 23 mois 31 mois 37 mois Hauteur F famille 29 1,21 n.s. 1,77 ** 2,65 *** 2,76 *** 2,67 *** Circonférence collet F famille 29 1,01 n.s. - 1,36 n.s. 1,43 n.s. 2,01 ** Circonférence à 1,3 mètres F famille 29 - 1,85 ** 1,56 * 1,77 ** 2,06 ** Circonférence 2 mètres F famille 29 - - - 1,99 ** 1,97 ** Volume F famille 29 1,18 *** 1,97 ** 1,83 ** 2,34 *** 2,39 ***

(n.s., * ,** ,*** : non significatif, significatif au seuil de 5, 1, 0,1%)

Tableau 39. Estimation des héritabilités individuelles et familiales calculées à partir des données recueillies dans l’essai de descendances

Caractères Héritabilité 9 mois 12 mois 23 mois 31 mois 37 mois Circonférence à 1,3 mètres Circonférence au collet Hauteur Volume h² h²f h² h²f h² h²f h² h²f - - 0,19 0,26 0,22 0,29 0,28 0,34 0,32 0,38 - - 0,33 0,38 0,34 0,39 0,29 0,35 0,22 0,29 0,43 0,46 0,40 0,43 0,33 0,39 0,30 0,36 0,39 0,43 0,47 0,48 0,40 0,44 0,48 0,48 0,38 0,42 0,39 0,43 0 200 400 600 800 1000 1200 1 3 5 7 9 _{11 13 15 17 19 21 23 25 27 29} Colonne ha ut eu r ( cm ) 37 mois 31 mois 23 mois 12 mois 9 mois

Quatrième chapitre – Résultats : Evolution de la diversité génétique et valeur de la descendance

- créant 6 colonnes correspondant aux parcelles de 5 plants soit 6 groupes verticaux ; - les données brutes ont été ajustées par rapport à ce nouveau découpage de l’essai.

Suite à cela nous avons effectué une analyse de la variance à un seul critère de classification en considérant les variables ajustées en randomisation totale, selon le modèle mathématique suivant : Y_ij = µ + α +_i ε _ij

Où :

Y_ij est la valeur pour le caractère considéré de l’individu i de la descendance j µ = moyenne de l’essai

i

α = effet de la famille de variance 2

l

σ , i = 1, …, 30

ijk

ε = effet milieu de variance 2

e

σ

3.2.4.2 Estimations des effets génétiques

Les résultats montrent que les effets familles sont significatifs à partir de 12 mois et qu’ils augmentent avec l’âge (tableau 38). L’estimation de l’héritabilité pour les caractères de croissance à chaque âge est présentée dans le tableau 39. Les valeurs d’héritabilité familiale indiquent la part des effets familles dans la variance totale. Elles atteignent des valeurs moyennes comprises entre 0,4 et 0,5. L’héritabilité au niveau famille est supérieure à l’héritabilité au niveau individuel. Ce résultat est normal compte tenu du fait que l’estimation de l’héritabilité familiale prend en compte les effets génétiques additifs et non additifs. A 37 mois, l’héritabilité au niveau individuel est plus élevée pour la circonférence à 1,3 mètre. La circonférence reste donc le caractère sur lequel, à cet âge, la sélection devrait être la plus efficace.

Nous avons calculé la valeur du coefficient de corrélation entre les caractères de croissance des arbres-mères et des descendants à des âges similaires, 41 mois pour les géniteurs et 37 mois pour les descendants et à l’âge de la récolte soit 126 mois pour les géniteurs. Dans ce but, nous avons pris les valeurs ajustées par rapport aux effets terrains dans les deux essais. Les coefficients de corrélations se sont révélés nuls quel que soit l’âge et le caractère considérés. L’explication la plus probable vient du fait que nous avons une mauvaise estimation des valeurs familiales et donc de l’héritabilité. Mais d’autres interprétations peuvent être avancées, qu’il s’agisse des effets de dominance ou d’épistasie ou encore des interactions génotype-environnement du seul fait des différences écologiques entre les deux stations.

3.3 CONCLUSIONS

Les fréquences alléliques de la population parentale et de sa descendance ne montrent pas de différences importantes. Les pertes et les gains en allèles, qui se compensent, ne concernent que les allèles dont les fréquences alléliques sont très faibles. En dehors de 3 ou 4 allèles pour Embra13 et Embra15, nous ne mettons pas en évidence d’évolution majeure entre les deux populations. En comparant les fréquences alléliques du nuage pollinique, en données haploïdes, nous n’observons pas de variation significative avec celles des géniteurs.

Il ressort que les distributions alléliques entre les deux jeux de données haploïdes, correspondant aux nuages polliniques interne et externe, sont très proches. Le nuage pollinique externe présente des similarités importantes avec la population parentale. Nous aurions pu nous attendre à observer des variations plus importantes d’autant que nous pouvions suspecter des croisements interspécifiques avec E. robusta, très présent dans la région et dans l’environnement le plus immédiat du verger.

La stabilité des fréquences alléliques entre les géniteurs et les descendants montre, d’une part, que nous avons choisi un échantillon représentatif d’arbre-mères et qu’il confirme le niveau élevé du brassage génétique observé à partir de l’analyse de paternité. Un nombre plus restreint d’individus dans la constitution du nuage pollinique aurait entraîné des effets de dérive et se serait traduit par des modifications dans la distribution allélique.

L’essai de descendances est situé sur la station de Mahela, distante de 120 kilomètres du verger à graines, dans des conditions écologiques différentes (pluviométrie supérieure de 50% et température moyenne annuelle plus élevée de 4°C). Néanmoins, l’espèce est bien adaptée et montre le niveau de plasticité de l’espèce. Le type de dispositif retenu n’est pas suffisamment robuste pour l’estimation de la valeur génétique des familles. Ceci pose un problème dans la mesure où les vergers à graines sont destinés à plusieurs objectifs, en particulier à estimer les paramètres génétiques pour une meilleure efficacité de la sélection.