Chapitre 4- Structure génétique de
3.3 Analyse des scenarios démographiques
Afin de comprendre les relations démographiques entre les trois sous-unités dans l’unité ouest de N. caerulescens, une analyse ABC de sept scénarios démographiques potentiels est réalisée en excluant les stations dont le coefficient d’appartenance est inférieur à 0,75. Le scénario 1 décrit une séparation simultanée des trois sous-unités, les scénarios 2, 3 et 4 dérivent les trois cas possibles de séparations successives des trois sous-unités et enfin, les scénarios 5, 6 et 7 décrivent les trois cas possibles de métissage de deux sous unités divergentes pour la formation de la troisième sous-unité (Tableau 7). Dans chacun des scénarios, les trois sous-unités ont une taille efficace constante après les évènements de divergence ou de métissage. Parmi les 30 variables résumées pour l’analyse DYABC, seules les trois valeurs de l’indice MGW dans chacune des trois SU n’ont pas été analysées précedemment. La valeur observée de l’indice MGW de la SU2 de 0,830 est dans la gamme de valeur de populations n’ayant pas souffert de réduction de taille (MGW > 0,82 (Garza et Williamson 2001) au contraire de la SU1 et SU3 avec des valeurs inférieures à 0,72 (Tableau 11).
Le meilleur scénario sans chevauchement des intervalles de confiance est le scénario 4 avec une probabilité postérieure P = 0,468 [0,440-0,491] (Tableau 8) suivi des scénarios 6 et 5 (P = 0,287 (IC 95 % [0,265-0,309]) et P = 0,159 (IC 95 % [0,143-0,176]), respectivement). Les autres scénarios ont tous des probabilités postérieures inférieures à 0,1 (Tableau 8).
Les estimations postérieures des différents paramètres (taille efficace, temps de divergence et taux de mutation moyen) présentent des distributions uni-modales et dissymétriques (Figure 11). Sous le scénario 4, le taux de mutation modale est estimé à 5,34 10-5 [3,06 10-5 – 1,66 10-4]. La valeur modale du temps de divergence de SU1 à partir d’une population ancestrale Na est estimée à 9 650 générations (IC 95 % [3 490-81 200]) alors que celui entre SU2 et SU3 est estimé à 6 900 générations (IC 95 % [2 480-42 700]). Les tailles efficaces des
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Tableau 7: Description et représentation graphique des sept scénarios analysés sous DIYABC v2.0.1
Scénario Description représentation graphique
1 A t, séparation simultanée des groupes 1, 2
et 3
2 A t générations, séparation de SU3 de taille
efficace N3 et d’un groupe ancestral de taille efficace Nb à partir d’une population ancestrale d’une taille efficace Na.
A ta générations, SU1 et SU2 divergent à partir d’une population de taille efficace Nb
3 A t générations, séparation de SU2 de taille
efficace N2 et d’un groupe ancestral de taille efficace Nb à partir d’une population ancestrale d’une taille efficace Na.
A ta générations, SU1 et SU3 divergent à partir d’une population de taille efficace Nb
4 A t générations, séparation de SU1 de taille
efficace N1 et d’un groupe ancestral de taille efficace Nb à partir d’une population ancestrale d’une taille efficace Na.
A ta générations, SU2 et SU3 divergent à partir d’une population de taille efficace Nb
5 A t générations, SU1 et SU2 de taille
efficace respective N1 et N2 constante se séparent partir d’une population ancestrale de taille efficace Na
A ta générations, il y a mélange d’un ratio ra de SU1 et 1-ra du SU2 donnant SU3 d’une taille efficace N3
6 A t générations, SU1 et SU3 de taille
efficace respective N1 et N3 constante se séparent partir d’une population ancestrale de taille efficace Na
A ta générations, il y a mélange d’un ratio ra de SU1 et 1-ra de SU3 donnant SU2 d’une taille efficace N2
7 A t générations, SU2 et SU3 de taille
efficace respective N2 et N3 constante se séparent partir d’une population ancestrale de taille efficace Na
A ta générations, il y a mélange d’un ratio ra de SU2 et 1-ra de SU3 donnant SU1 d’une taille efficace N1
181 sous-unités actuelles sont plus grandes que celles des populations ancestrales (Na<N1) et (Nb< N2 et N3) après les deux événements de divergence (Tableau 9). Enfin, les scénarios 5 et 6 montrent des valeurs modales proches de celles du scénario 4 (Annexe C Tableau S6). Le paramètre ra, caractérisant le métissage d’une sous-unité à partir des deux autres, montre dans les deux cas une part relativement faible de la SU1 dans le métissage des SU3 (Sc5) et SU2 (Sc6) avec des valeurs modales de 0,101 (IC 95 % [0,010-0,712]) et de 0,131 (IC 95 % [0.009 - 0.644]) respectivement. Ainsi, les trois modèles les plus probables suggèrent une séparation primaire de la SU1 avant la séparation des sous-unités 2 et 3 (Tableau 7).
La confiance accordée au scénario 4 vis-à-vis des six autres scénarios via l’erreur de type I (faux négatif) et II (faux positif) est respectivement de 0,504 et 0,099 [0,034-0,173] (Tableau 10). La valeur la plus haute 0,174 est observée sous le scénario 5 avec 87 peudo-données simulées sous le scénario 4 sélectionnées.
La robustesse des scénarios les plus probables (Sc4, Sc5 et Sc6) a été testé par ‘model checking’ à partir de 10 000 pseudo-données simulées. Les variables statistiques simulées ont été comparées à la valeur observée. Sous le scénario 4 (Annexe C Figure S3), seules 2 des 24 variables statistiques présentent des valeurs extrêmes (outliers) avec une probabilité de données simulées inférieures à 0,01 ou 0,99 à la valeur observée (Tableau 10). Ce sont l’indice MGW moyen entre locus dans la SU1 et le Fst entre la SU2 et SU3 (Tableau 11). Il est à noter que les probabilités des variables simulées vis-à-vis des variables observées montrent une surestimation de l’ensemble des indices MGW (P<0,16) et une sous-estimation des valeurs de Fst (P>0,89). D’ailleurs, les trois probabilités associées aux trois valeurs de paires de Fst sont significatives sous les scénarios 5 et 6 (Tableau 11).
Ainsi, la faible valeur du type II (0,099 %) et la robustesse du ‘model checking’ valide le choix modèle sélectionné.
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Tableau 8: Probabilité postérieure des différents scénarios dans l'analyse globale des trois clusters de STRUCUTRE
Scénario Probabilité postérieure
Scénario 1 0,047 [0,035-0,058] Scénario 2 0,011 [0,001-0,022] Scénario 3 0,015 [0,004-0,026] Scénario 4 0,468 [0,440-0,491] Scénario 5 0,159[0,143-0,176] Scénario 6 0,287 [0,265-0,309] Scénario 7 0,013 [0,002-0,023]
Tableau 9: Estimation des paramètres a postériori sous le scénario le plus probable (scénario 4)
Paramètres moyenne médiane mode IC à 95%
N1 37 400 38 400 40 900 [19 300-49 300] N2 43 000 44 300 45 700 [29 400-49 500] N3 21 500 20 400 20 100 [5 890-44 500] Nb 12 900 7 190 3 150 [470-64 100] Na 26 400 18 800 5 830 [1 100-87 500] t 25 100 18 100 9 650 [3 490-81 200] ta 14 400 11 700 6 900 [2 480-42 700] µ 7,44 10-5 6,64 10-5 5,34 10-5 [3,06 10-5– 1,66 10-5]
Tableau 10: Validité des modèles les plus probables.
Scénario 4 Scénario 5 Scénario 6
Performance P(sc4) 248 87 80 P(sc5) 47 193 33 P(sc6) 42 33 190 Type I 0,504 0,614 0,620 Type II 0,099 [0,034 – 0,174] 0,092 [0.038 – 0,124] 0,089 [0,050 – 0,130] Nombre d'outliers p<0,05 0 5 4 p<0,01 2 0 0
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4. Discussion
La présence étude s’intéresse à la structure génétique et aux relations démographiques des populations de N. caerulescens représentatives de la moitié ouest de l'aire de distribution. D'après (Meyer 1979; Koch et al. 2013), ces populations correspondraient à la sous-espèce
Noccaea caerulescens subsp. sylvestris. Les données chloroplastiques semblent supporter cette hypothèse. En effet, elles révèlent l'existence de deux lignées chloroplastiques divergentes. Ce type de généalogie est généralement associé à l'existence d'une barrière durable aux flux de gènes entre populations (Avise 1987). Le fait que les haplotypes P et Q soient minoritaires dans notre échantillonnage et majoritaire dans des populations plus orientales (Annexe C Tableau S1, N. Noret, communication personnelle) suggère l'existence de deux unités phylogéographiques divergentes à l'Ouest et à l'Est de l'aire de distribution de
N. caerulescens. Une différenciation Est vs Ouest est retrouvée chez de nombreuses espèces, notamment tempérées, du fait de l'extension des glaciers et du permafrost sur l'Europe continentale au cours de la dernière glaciation, et d’une séparation latitudinale des espèces en unités vicariantes (Taberlet et al. 1998; Avise 2000).