Age et évènement de reproduction

IV.3.1. Introduction

Nous avons vu que l’âge affecte le comportement alimentaire et la réponse au stress du Grand Albatros (ARTICLES A et B) : les vieux mâles ont des aires de nourrissage différentes, sont moins actifs pendant leurs voyages en mer, semblent moins efficaces en se nourrissant, et leur réponse face à un stress de manipulation est diminuée. Dans la mesure où ces premiers résultats ont été obtenus en comparant des individus à différents âges pendant un épisode de reproduction, on peut se demander si les effets de l’âge sont dépendants de ce contexte de reproduction, ou s’ils sont intrinsèquement liés à l’âge des individus. Dans cette section, nous allons nous interroger sur l’interaction entre l’âge, la

réponse au stress et le statut de reproduction (individus reproducteurs vs. individus non reproducteurs). Les effets de l’âge que nous avons détectés dans les parties précédentes (dans le

comportement de recherche alimentaire et la réponse au stress) sont-ils dépendant du contexte de reproduction ? Autrement dit, les individus non reproducteurs présentent-ils les mêmes patrons que les individus reproducteurs ? Etant donné que le vieillissement influence la capacité des individus à répondre à un évènement énergétiquement coûteux, nous pouvons prédire que les individus non

reproducteurs ne présentent pas les mêmes patrons liés à l’âge que les individus reproducteurs.

Par exemple, on peut prédire que la réponse au stress ou les aires de pêche des individus non reproducteurs ne seront pas modifiées avec l’âge, car seuls les individus reproducteurs sont physiologiquement contraints par la reproduction. Nous allons étudier ces deux aspects chez le Grand Albatros. Préalablement, nous allons exposer en quoi le Grand Albatros est un modèle d’étude original et intéressant pour l’étude du comportement de ‘non reproduction’, par lequel certains individus en âge de se reproduire cessent transitoirement de se reproduire, comportement qui reste largement sous-estimé et peu étudié en conditions naturelles.

IV.3.1.1. Le comportement de non-reproduction : généralités

Une des particularités du cycle de vie des oiseaux est l’importance de l’abstention de reproduction à l’âge adulte. Dans de nombreuses espèces, une proportion importante des individus expérimentés ne se reproduit pas (Coulson 1984; Aebischer & Wanless 1992; Hatch et al. 1993; Chastel et al. 1995) bien que disposant de partenaires et d’espace pour se reproduire. Par exemple, chez le Pétrel bleu Halobaena caerulea, jusqu’à 50% des individus ne se reproduit pas certaines années

(Chastel et al. 1995). Chez le Grand Albatros, au cours de notre étude de terrain (colonie de pointe basse, 2007/2008), nous avons constaté qu’environ 10 % de la population adulte observable à terre ne se reproduisait pas. L’importance des événements de ‘non reproduction’ est actuellement sous-estimée dans les histoires de vie des individus (Cam et al. 1998) et a fait l’objet d’études essentiellement démographiques (revue dans Cam et al. 1998), ou bien d’études portant sur l’interaction entre les conditions environnementales et le comportement de non-reproduction (Chastel et al. 1993; Chastel et al. 1995). Il est en effet extrêmement difficile d’étudier la physiologie des individus non-reproducteurs dans la Nature : contrairement aux reproducteurs, ils ne sont pas assignés à un terrier ou à un nid ;de ce fait ils sont généralement plus difficilement observables que les individus reproducteurs. En outre, les quelques études menées sur la physiologie des individus non reproducteurs sont basées sur la comparaison de données obtenues hors de la période de reproduction avec des données obtenues pendant la période de reproduction (pour revue : Romero 2002) – avec des effets confondants liés à la migration ou aux conditions saisonnières.

De manière générale, l’évitement de la reproduction par les individus aptes à se reproduire reste incompris et mystérieux chez les vertébrés. Pourquoi un individu sexuellement apte s’abstiendrait-il de se reproduire ? Une première explication est qu’il s’agit d’un comportement

adaptatif, à interpréter dans le cadre de la théorie des traits d’histoire de vie (Roff 1992; Roff 2002; McNamara & Houston 1996). Dans ce scénario là, les individus se comporteraient de manière prudente et éviteraient de se reproduire une année pour mieux se reproduire une autre année (Drent & Daan 1980; Coulson 1984; Aebischer & Wanless 1992). En se restreignant, pour attendre par exemple de meilleurs conditions, les oiseaux maximiseraient la reproduction totale (en anglais, life time reproductive success) en augmentant la valeur reproductive résiduelle (Wooler et al. 1989; Aebischer & Wanless 1992, mais voir Cam et al. 1998).

Une autre interprétation du comportement de non reproduction serait que les oiseaux adultes qui ne se reproduisent pas sont physiologiquement contraints de ne pas se reproduire, c'est-à-dire que leur état physiologique (mauvaise condition, maladie) ne leur permettrait pas de s’engager dans un cycle reproducteur qui est particulièrement coûteux et périlleux en conditions naturelles (Bell 1980). Les individus non reproducteurs seraient alors des oiseaux de qualité phénotypique plus faible que les individus reproducteurs (hypothèse de qualité différentielle, (Harris & Wanless 1996; Cam et al. 1998). Il a aussi été proposé que les conditions saisonnières jouent un rôle majeur dans l’évitement de la reproduction : une corrélation frappante a été mise à jour entre les événements de type El Niño et la proportion de nids non occupés dans les colonies de Pétrel des Neiges (Chastel et al. 1993). Il est possible que les oiseaux se restreignent dans les mauvaises saisons et attendent un certain seuil de condition physique avant d’engager un évènement de reproduction (Chastel et al. 1995). Un autre

facteur susceptible d’expliquer la non-reproduction est que les oiseaux qui sont contraints à ne plus se reproduire dans les colonies soient les individus les plus âgés, ou ceux ayant fourni le plus d’efforts dans la première partie de la vie.

IV.3.1.2. Le Grand Albatros, un modèle d’étude du comportement de ‘non reproduction’

Le Grand Albatros de Crozet offre l’opportunité unique de comparer la physiologie des individus non reproducteurs à celle des individus reproducteurs tout en éliminant les effets confondants intersaisonnier et géographique. En effet, au cours de la saison de reproduction du Grand Albatros, un nombre surprenant d’individus reste sur les colonies sans se reproduire, parmi les oiseaux reproducteurs. Ces oiseaux paradent avec d’autres non reproducteurs, ou restent simplement inactifs tout en occupant des nids. Ils sont facilement attrapables et nombre d’entre eux peuvent être revus plusieurs fois de suite sur les mêmes aires.

Il faut distinguer trois groupes parmi les individus non reproducteurs : (i) les individus ne s’étant jamais reproduits (les juvéniles, immatures, qui observent ou apprennent les comportements de parades) ; (ii) les individus adultes s’étant déjà reproduits lors d’une précédente saison de reproduction mais ne se reproduisant pas lors de la saison où l’étude a été conduite (qui paradent en recherche d’un nouveau partenaire, mais pas nécessairement), (iii) les vieux individus s’étant déjà reproduits un grand nombre de fois mais ne se reproduisant plus depuis de nombreuses années pour des raisons inconnues (ces individus ne paradent pratiquement pas). En pratique, ces trois groupes d’individus correspondent à trois classes d’âge (voir la partie Matériels et Méthodes de l’ARTICLE C).

IV.3.2. Age, comportement de recherche alimentaire et statut de reproduction : une étude chez le Grand Albatros par la méthode isotopique

IV.3.2.1. Contexte de l’étude et problématique

Au cours de la saison de reproduction 2007/2008, nous avons étudié l’écologie alimentaire d’un grand nombre d’individus non reproducteurs, parallèlement à notre étude sur les individus reproducteurs. Pour mémoire, dans la première partie empirique de cette thèse, en utilisant les balises satellitaires, nous avions démontré que seuls les vieux mâles reproducteurs allaient se nourrir en Antarctique, et qu’ils effectuaient en moyenne des trajets plus longs et plus au Sud que les mâles plus jeunes (ARTICLE A). Autrement dit, il y a un effet significatif de l’âge sur la latitude d’alimentation

en mer chez les mâles reproducteurs, mais pas chez les femelles reproductrices. Ce patron est-il lié à la reproduction ? Peut-on observer le même patron chez les individus non reproducteurs ? Quelles sont les différences d’effet de l’âge entre les mâles reproducteurs et non reproducteurs ?

L’objectif de cette étude est de comparer l’écologie alimentaire des albatros reproducteurs et des albatros non reproducteurs à l’aide d’un traceur isotopique, le δ¹³C, qui reflète la latitude moyenne d’alimentation des albatros dans l’Océan Austral, afin de tester si le statut reproducteur module les effets de l’âge que nous avons déjà détectés sur le comportement alimentaire. Le principe de la mesure du ratio isotopique δ¹³C et le lien avec la latitude d’alimentation a été présenté et expliqué en section III.2.2. Nous allons donc directement présenter les résultats de cette étude et leur interprétation biologique.

IV.3.2.2. La ségrégation spatiale entre mâles et femelles est présente chez les reproducteurs et les non reproducteurs

Nous avons mesuré le δ¹³C dans les cellules sanguines de 175 albatros (57 mâles reproducteurs, 55 femelles reproductrices, 50 mâles non reproducteurs, 13 femelles non reproductrices), selon les méthodes exposées dans le chapitre précédent (pour mémoire, la mesure du δ¹³C dans les cellules sanguines du Grand Albatros permet d’estimer latitude où il est majoritairement allé se nourrir au cours des deux mois précédant la mesure). Quels sont les facteurs qui influencent le δ¹³C des albatros ? Une analyse préliminaire révèle un effet significatif de l’interaction entre le facteur sexe et le facteur statut reproducteur. En effet, le modèle δ¹³C ~ sexe + statut + sexe*statut, c'est-à-dire le modèle avec interaction, a plus de poids statistique (AICc = 391,1, wi = 90%) que le modèle sans interaction (∆AICc = 4.78, wi = 8.3%). De surcroît, dans le modèle sélectionné (δ¹³C ~ sexe + statut + sexe*statut), l’interaction sexe*statut est significative (F = 6,87, p = 0.00954**), ainsi que l’effet du sexe et du statut. Cette analyse nous conduit à une analyse séparée par statut reproducteur et par sexe.

La figure 12 donne les valeurs moyennes du δ¹³C chez les mâles et femelles (reproducteurs et non reproducteurs) et révèle de fortes différences entre les sexes : on observe une ségrégation alimentaire entre les mâles et femelles chez les reproducteurs (qui confirme l’étude satellitaire en partie A), ainsi qu’une ségrégation alimentaire entre les mâles et femelles chez les individus non reproducteurs, ce qui est un résultat nouveau. Cette ségrégation semble toutefois moins marquée chez les individus non reproducteurs que chez les individus reproducteurs (Figure 12). En résumé, l’analyse isotopique révèle en premier lieu que les albatros non reproducteurs mâles et femelles présentent un patron de ségrégation spatiale en mer relativement similaire à celui déjà bien connu chez les individus

reproducteurs. Cela suggère que cette ségrégation spatiale est liée à des contraintes allométriques et/ou à des facteurs de compétition intra-spécifique qui s’appliquent sur toute la durée de vie de l’espèce, plutôt qu’à une stratégie intra-couple d’optimisation du partage des ressources durant la reproduction.

Une des premières hypothèses pouvant être invoquée pour expliquer ces patrons de distribution est l’existence d’un phénomène l’exclusion compétitive entre les mâles et les femelles, quel que soit le statut reproducteur. Cette hypothèse a d’ailleurs souvent été retenue pour expliquer la ségrégation entre espèces et entre mâles et femelles de la même espèce, qui avait déjà été mise en évidence dans la littérature (Xavier & Croxall 2005; Weimerskirch et al. 1993). Nous pouvons également envisager qu’il existe une spécialisation géographique. En effet, le dimorphisme sexuel est très marqué chez le grand Albatros (les mâles ont une taille et une masse environ 20% plus importantes que celles des femelles) et les performances de vol sont positivement corrélées à la taille (Xavier & Croxall 2005). On pourrait donc supposer que les femelles, reproductrices ou non, privilégient les zones d’alimentation subtropicales dont les vents sont modérés en raison de leur mauvaise adaptation morphologique à affronter des vents plus violents comme ceux qu’on trouve au Sud. Les mâles, quant à eux, morphologiquement mieux adaptés pour exploiter les vents plus forts, préfèreraient les régions subantarctique ou antarctique, et ne pourraient pas ou peu exploiter les zones situées au Nord de Crozet (où ils risqueraient de devoir trop souvent rester sur l’eau en attendant des conditions de vents propices à leurs déplacements).

Nous allons à présent tester l’influence de l’âge sur le δ¹³C, en se limitant aux mâles pour des raisons purement empiriques (étant donné qu’il y a un déficit de femelles non reproductrices âgées dans la population, nous n’avons pas pu réaliser un échantillonnage suffisant pour les femelles âgées).

IV.3.2.3. Les effets de l’âge sur la latitude d’alimentation sont-ils différents chez les reproducteurs et non reproducteurs (albatros mâles) ?

Dans la section III.2.2, nous avions vu que le δ¹³C déclinait avec l’âge chez les mâles reproducteurs suggérant une modification des aires de pêche avec l’âge. Dans la présente étude, nous avons démontré que le δ¹³C déclinait également avec l’âge chez les mâles non reproducteurs (F = 16.16, p < 0.001***, Figure 13), indépendamment de la date de prélèvement (F = 2.06, p = 0.158), de l’expérience reproductive passée ou du statut biologique en 2007 (saison précédant la saison d’étude 2008).

En résumé, chez les mâles, la latitude moyenne d’alimentation du Grand Albatros décline avec l’âge aussi bien chez les individus reproducteurs que chez les individus non reproducteurs. Contrairement à notre prédiction, les effets de l’âge sur la latitude d’alimentation semblent donc opérer quel que soit le statut reproducteur des albatros. La comparaison des mâles reproducteurs et

non reproducteurs (Figure 13), révèle en effet que l’effet de l’âge est identique [pentes des régressions non statistiquement différentes : le modèle purement additif (δ¹³C ~ age + statut, AICc = 229.5, wi = 80%) a un meilleur poids statistique que le modèle avec interaction (δ¹³C ~ age + statut + age*statut, ∆AICc = 2.2, wi = 25%)].

A l’instar des vieux mâles reproducteurs, certains albatros mâles non reproducteurs pourraient également aller se nourrir très au Sud, à des latitudes proches de l’Antarctique. Ce résultat, issu de la méthode isotopique qui permet de déterminer indirectement la latitude moyenne de nourrissage, a été directement confirmé par la pose de 3 balises télémétriques sur des individus non reproducteurs à Crozet au cours de la saison 2010 (Henri Weimerskirch, comm. pers.)

Il existe toutefois une différence notable entre les mâles reproducteurs et les mâles non reproducteurs en termes d’aires d’alimentations : ces derniers se nourrissent en effet globalement plus au Nord que les mâles reproducteurs (δ¹³C ~ age + statut, paramètre statut : F = 13.18, p < 0.001***) et cela quel que soit leur âge (pas d’interaction age * statut).

En conclusion, il semble que l’évènement de reproduction contraigne les mâles à aller pêcher à des latitudes d’alimentation partiellement différentes par rapport aux individus non reproducteurs, mais sans lien avec l’âge. Le gradient latitudinal observé dans la distribution en mer des albatros mâles en fonction de leur âge est indépendant de leur statut reproducteur.

Notre démonstration d’une ségrégation latitudinale partielle entre mâles reproducteurs et non reproducteurs est novatrice et intéressante, mais elle reste difficile à interpréter en raison du manque critique d’études sur les animaux non reproducteurs et sur les multiples paramètres qui peuvent influencer leur distribution. Encore une fois, plusieurs hypothèses peuvent être formulées (exclusion compétitive, influence des contraintes énergétiques liées à la reproduction, gradient d’abondance des ressources, différences physiologiques, différences moyennes de qualité phénotypique, effet de la latitude de pêche sur le statut reproducteur) sans que nous ne puissions trancher en l’état actuel de nos recherches.

Figure 12. Influence du sexe et du statut reproducteur sur la latitude d’alimentation en mer du Grand Albatros de Crozet. Le δ13C des cellules sanguines est un marqueur isotopique qui

reflète la latitude d’alimentation de l’oiseau dans l’Océan Austral sur une durée d’environ deux mois. Ce graphique suggère que les mâles vont se nourrir en moyenne plus au Sud que les femelles aussi bien chez les individus reproducteurs que chez les non reproducteurs. En outre, les mâles reproducteurs vont en moyenne se reproduire plus au Sud que les mâles (modèle linéaire δ13C ~ age + statut, statut : F = 13.31, p < 0.001***) mais il n’y a pas de différence observable entre les femelles reproductrices et non reproductrices.

Eaux subtropicales

Latitude de la colonie (subantarctique)

Eaux antarctiques

Fig. 13. La latitude d’alimentation en mer décline avec l’âge aussi bien chez les albatros mâles reproducteurs que non reproducteurs. L’effet de l’âge est identique chez les reproducteurs et non

reproducteurs (pas de différence statistique entre les pentes, modèle linéaire, interaction age*statut, F = 0.0011, p = 0.97). En revanche, les mâles reproducteurs vont en moyenne se reproduire plus au Sud que les mâles non reproducteurs (modèle linéaire δ13C ~ age + statut, statut : F = 13.31, p < 0.001***). Ces résultats complètent les données obtenues par l’analyse satellitaire (ARTICLE A, mâles reproducteurs uniquement), sur un plus large effectif (n = 107 individus contre 25) et sur un pas de temps plus long (2 mois contre 10 jours en moyenne pour l’étude télémétrique). L’effet de l’âge chez les femelles n’a pas pu être testé en raison du déficit de vieilles femelles non

reproductrices dans la population.

Eaux subtropicales

Latitude de la colonie (subantarctique)

IV.3.3. Age, stress et reproduction, une étude chez le Grand Albatros

Dans la section IV.2, nous avons démontré que les vieux mâles reproducteurs ont une réponse au stress plus faible que les mâles d’âge intermédiaire. Etant donné le rôle majeur de la réponse au stress dans les mécanismes décisionnels relatifs à la reproduction, on peut se demander si l’effet de l’âge sur la réponse au stress est dépendant du contexte de reproduction. L’objectif de cette partie est

de tester l’hypothèse selon laquelle la réponse au stress en fonction de l’âge diffère entre les individus reproducteurs et non reproducteurs, afin de contribuer à la compréhension des facteurs susceptibles de moduler l’expression des patrons de sénescence en conditions naturelles.

Dans l’ARTICLE C, nous avons donc étudié l’effet du statut reproducteur sur la réponse au stress du Grand Albatros.

ARTICLE C [Submitted to Hormones and Behavior]

Age, stress and the cost of reproduction: the stress