A Adéquation aux populations réelles

Le travail effectué sur le LD et sur la cartographie fine repose sur le simulateur qui a été développé. Celui-ci devait dans un premier temps permettre de conduire ces études sur des structures de populations de type « petites-filles », c’est-à-dire issues d’une seule population. Compte tenu de la variété de situations rencontrées en populations animales de rente, ses capacités ont été étendues afin de permettre des études ultérieures sur des populations expérimentales issues de croisements entre deux populations ou deux races, classiquement utilisés en volaille et en porcins.

Il est envisageable que les populations actuelles soient issues de plusieurs fusions de populations au cours de leur histoire. C’est notamment le cas des populations expérimentales à 3 ou 4 voies (voire plus) que l’on peut rencontrer en volaille (Abplanalp 1967) ou dans des populations murines (Galsworthy 2002). Le simulateur ne permet pas la création de tels dispositifs, et il pourrait être intéressant de l’étendre à de telles situations.

Il a été supposé dans l’ensemble des études réalisées qu’il n’y a pas de LD dans la population fondatrice, ce qui est une hypothèse très forte. Dès lors, tout le LD créé résulte de la dérive et, s’il y en a, de la sélection. Or, il est probable qu’un certain nombre des QTL aujourd’hui cartographiés soient issus d’une mutation ponctuelle chez un individu. Si l’effet du QTL créé est fort sur un caractère sélectionné, on peut supposer que cette mutation est relativement récente, sans quoi elle aurait eu de grandes chances d’être fixée, à moins d’être liée à un autre gène qui soit contre sélectionné, auquel cas la liaison génétique est liée à une pléiotropie défavorable. Si elle reste en ségrégation dans la population, le pedigree peut parfois permettre d’identifier l’individu chez qui est survenue la mutation causale. Ce fut notamment le cas chez les bovins laitiers en race Holstein avec le gène BLAD, qui provoque un défaut d'adhérence des leucocytes chez les bovins, dont l’origine a été trouvée chez un taureau (Grobet et al. 1991). Par contre, si elle a un effet modéré à faible, elle peut s’être maintenue et propagée dans la population, sans avoir d’effet net au niveau phénotypique qui permette de l’identifier. On peut penser que les phénotypes observés aujourd’hui ont une composante génétique qui mélange à la fois des mutations anciennes et des mutations récentes, qui peuvent être issues d’une situation de LD complet ou de plusieurs mutations qui ont été réunies dans une même population lors de mélanges.

(dérive, mutation, goulet d’étranglement et sélection), toutes présentes dans les populations d’animaux de rente. Le type de sélection appliqué est de type sélection « massale » ou phénotypique, c’est-à-dire que seuls les individus possédant les meilleurs phénotypes pour le caractère considéré sont retenus. Cette méthode de sélection a été largement prépondérante dans les populations animales. Cependant, les animaux de rente sont depuis longtemps sélectionnés sur plusieurs phénotypes simultanément (docilité et production par exemple à l’origine). Ces caractères peuvent avoir des corrélations génétiques négatives, ce qui implique de trouver un équilibre entre les caractères sélectionnés. Ceci peut s’avérer complexe avec plus de deux caractères considérés simultanément dans le cas d’une sélection massale, car cela nécessite d’introduire des priorités (ou pondérations) entre les caractères. C’est le principe de l’index de sélection (Hazel 1943) dont les pondérations dépendent de critères économiques ou sociaux (Olesen et al. 2000).

De plus, la sélection n’est aujourd’hui plus effectuée sur la valeur phénotypique de l’individu, mais sur sa valeur génétique estimée pour différents caractères. Ces valeurs sont calculées grâce à la procédure de la meilleure prédiction linéaire non biaisée (Best Linear Unbiased Prediction, BLUP ; Henderson 1976) qui permet l’estimation simultanée d’effets fixes et d’effets aléatoires. Cette méthodologie, appliquée sur différents caractères combinés ensuite en un index, devrait être appliquée en fin de simulation pour approcher au plus près de la situation réelle, voir idéalement proposer une estimation BLUP multicaractères, permettant de prendre en compte les corrélations entre caractères dans l’estimation des valeurs génétiques des individus.

La prise en compte d’une sélection phénotypique unicaractère est une première approximation pour accéder ultérieurement à des simulations plus complètes et plus proches de la situation actuelle.

Par ailleurs, les générations simulées sont non chevauchantes, c’est-à-dire que les individus de la génération g ne peuvent être parents que d’individus de la génération g+1. Ceci n’est pas vrai dans certaines populations animales de rente, où il n’est pas rare qu’un individu ayant une forte valeur génétique soit choisi comme reproducteur par des éleveurs pendant un nombre d’années dépassant l’intervalle de génération de l’espèce considérée. Cette tendance a été renforcée dans les espèces à grand intervalle générationnel par le développement de l’insémination animale (qui permet de conserver la semence mâle) et de la conservation d’embryons (qui peuvent être transplantés quelques années après leur création).

pour les deux dernières générations, alors que, dans un grand nombre d’espèces, on peut tracer plus loin l’ascendance des animaux actuels. Ainsi, par exemple, on peut remonter jusqu’à 11 générations en race bovine Pie Rouge des Plaines (Boichard et al. 1996), ou 16 en race porcine Piétrain (Maignel et al. 1998). La connaissance d’une généalogie sur plus de deux générations, avec la possibilité d’une généalogie incomplète pour les générations les plus anciennes, permettrait de s’approcher plus exactement de structures de données réelles. De telles données, sur 4 à 5 générations, peuvent en effet améliorer considérablement la précision d’estimation des effets des haplotypes dans une population complexe (Sölkner et al 2007), et par conséquent la précision de cartographie.