Activité contractile

L’activité contractile du TD permet la progression du bol alimentaire dans le tube digestif, son brassage avec les sécrétions digestives, l’absorption des nutriments et l’évacuation des déchets. Trois types de cellules sont à l’origine de la genèse et de la coordination de cette activité motrice :

- Les cellules musculaires lisses : elles sont des cellules mononuclées fusiformes mesurant 400 à 500 µm en longueur pour 5 à 8 µm en largeur au repos (Figure 13). Plusieurs cellules musculaires sont regroupées au sein de fibres musculaires formant des unités contractiles, elles- mêmes regroupées en syncytium fonctionnel [47]. Au sein d’un syncytium, les cellules sont liées les unes aux autres par des jonctions entre leurs membranes cellulaires, ce qui permet ainsi à ces cellules de se contracter et de se relâcher en même temps [48]. En effet, ces jonctions intermédiaires assurent d’une part la cohésion mécanique entre les cellules et le développement d’une tension musculaire nécessaire aux mouvements du TD, et d’autre part le couplage électrique car elles sont responsables de la diffusion de l’excitation entre les cellules musculaires. Chaque cellule musculaire lisse porte à sa surface des récepteurs qui, une fois liés à leurs ligands spécifiques tels les neuromédiateurs du système nerveux, s’activent et entraînent l’afflux du calcium vers le cytoplasme. L’augmentation transitoire du calcium en intracellulaire améliore l’affinité entre les protéines contractiles (actine et myosine) et permet les contractions phasiques du muscle. De ce fait, la relaxation musculaire n’est que le résultat de la diminution de l’affinité de ces protéines.

Figure 13: Schéma simplifié de la composition d’une unité contractile du muscle lisse [45].

Les cellules musculaires lisses fusiformes sont disposées en faisceaux pour former ainsi une unité contractile. L’appareil contractile est constitué de filaments d’actine entremêlés avec des filaments de myosine. Les filaments d’actine sont attachés à une de leurs extrémités à des zones denses intracytoplasmiques (dites corps denses) ou à des zones denses membranaires (dites bandes denses) via des filaments de desmine et de vimentine. L’accolement de deux zones denses membranaires représente une jonction intermédiaire qui assure le couplage mécanique de deux cellules musculaires lisses. Ces jonctions communicantes permettent aussi le couplage électrique entre les cellules musculaires lisses. Les cavéoles forment des invaginations de la membrane des cellules musculaires lisses. Des récepteurs membranaires, des canaux calciques et potassiques sont situent au niveau de ces cavéoles.

1. Zone dense membranaire ; 2. Jonction communicante ; 3. Jonction intermédiaire ; 4. Noyau ; 5. cavéole ; 6. Appareil contractile (6a : actine ; 6b : myosine) ; 7. Zone dense intracytoplasmique

1 2 3 4 5 7 6a 6b

Les cellules interstitielles de Cajal : elles sont responsables de l’automatisme du TD

en jouant le rôle du pacemaker et elles assurent la synchronisation de l’activité motrice [49]. Ce sont des cellules fusiformes situées entre les couches musculaires près du plexus myentérique. Elles contiennent plusieurs ramifications formant un véritable réseau et elles sont reliées entre elles et avec les cellules musculaires lisses via des jonctions communicantes. Ces jonctions communicantes assurent la propagation des oscillations spontanées du potentiel de membrane des cellules interstitielles de Cajal (Figure 14) [50]. Ces oscillations et ces variations du potentiel membranaire sont générées suite à l’afflux du calcium dans le cytoplasme, aux cellules musculaires lisses et donneront ainsi naissance à l’activité rythmique électrique des cellules du muscle lisse. Elles sont appelées ondes lentes (Figure 15A) [47]. L’activité électrique, quant à elle, ne sera à l’origine d’une activité mécanique que si des potentiels de pointe (dits potentiels d’action) apparaissent sur le plateau des ondes lentes. Ces potentiels d’action correspondent à des dépolarisations de la fibre lisse qui apparaissent au moment où le seuil d’excitabilité membranaire est atteint lors d’une dépolarisation induite par une onde lente. Par conséquent, l’initiation d’ondes lentes de dépolarisation contrôle l’initiation des contractions musculaires lisses (Figure 15B). La fréquence des contractions mécaniques est donc réglée par la fréquence d’apparition des ondes lentes tandis que l’intensité de l’activité mécanique est proportionnelle à la fréquence des potentiels d’action.

Figure 14: Différents acteurs intervenant dans la transmission de l’activité motrice au niveau du TD [50].

- Les neurones : Ils permettent la coordination de l’activité musculaire. En effet, les

cellules musculaires lisses et les cellules interstitielles de Cajal sont directement modulées par les varicosités retrouvées au niveau des axones des neurones intramuraux (Figure 14). Ces cellules permettent le brassage et la propulsion du bol alimentaire le long du TD, allant de l’œsophage jusqu’à l’anus, à l’aide du réflexe péristaltique [47]. Ce réflexe est initié une fois que le bol alimentaire atterrit dans la lumière du TD. Ceci va provoquer un étirement des parois digestives et par conséquent la stimulation de leurs neurones. Suite à leur modulation cordonnée, ces derniers permettent en aval, une contraction de la couche musculaire longitudinale et une relaxation de la couche musculaire circulaire. Le résultat de cet enchainement est l’augmentation du diamètre du segment du TD (Figure 16A). Tandis qu’en amont, ces neurones permettent une contraction de la couche musculaire circulaire et une relaxation de la couche musculaire longitudinale pour aboutir à la propulsion du bol alimentaire vers l’avant au sein du TD. Ces circuits se répètent de façon séquentielle et coordonnée le long du TD permettant ainsi la propagation de l’onde péristaltique. Les mouvements de brassage (ou la segmentation) sont secondaires à l’activation isolée des circuits neuronaux qui permet la contraction du muscle lisse et la propagation des forces propulsives dirigées en amont et en aval sur de courtes distances (Figure 16B).