À Madagascar et à La Réunion, l’abeille est présente naturellement dans ces écosystèmes (Ruttner 1988, Techer et al. 2017) . La taxonomie, le mode de communication, les ressources exploitées par l’abeille sont détaillés dans les parties qui suivent.
I. Taxonomie de l’abeille
Les abeilles mellifères appartiennent à l’ordre des Hyménoptères et à la section des Aculeata où les individus femelles possèdent des dards (Michener 1974, Michener 2000). Dans cette section se trouve la superfamille des Apoidae qui regroupe les abeilles et guêpes solitaires (Brothers 1999). Cette superfamille est subdivisée en 6 familles dont les Apidae (Michener 1944) (Figure 15). Les Apidae sont caractérisées par la présence de la corbicula à la surface externe des pattes postérieures des femelles, permettant le transport du matériel de construction des ruches et du pollen (Winston and Michener 1977). Dans cette famille, la sous-famille des Apinae regroupe les abeilles dites « vraies », abeilles sociales lesquelles sont subdivisées en 19 tribus dont celle des Apini (Michener 1944, Michener 2000).
Les abeilles mellifères appartiennent au genre Apis (Winston and Michener 1977), qui contient dix espèces (Figure 16) dont Apis mellifera, celle ayant l’aire de répartition la plus large, dont l’Afrique, le Moyen-Orient, l’Europe et une partie de l’Asie de l’Ouest (Michener 1944, Ruttner 1988, Engel 1999, De la Rúa et al. 2009) (Figure 17). Les descriptions morphologiques, génétiques, la répartition biogéographique et le comportement ont permis le classement de 31 sous-espèces à ce jour, dont 28 ont été validées (Tableau 1) (Ruttner 1988, Sheppard and Meixner 2003, Meixner et al. 2011) (Figure 18). Cette espèce s’est adaptée à plusieurs habitats en raison de sa plasticité écologique, allant des oasis du désert africain (Shaibi et al. 2008) aux montagnes alpines (Le Conte and Navajas 2008) aux dômes volcaniques éthiopiens (Meixner
et al. 2011) aux bordures de la toundra (Toullec 2008) les forêts tropicales africaines (Fletcher
1978, Hepburn and Radloff 2013) ou encore de nombreuses îles océaniques tempérées (De la Rúa et al. 1998, De La Rúa et al. 2001, De La Rúa et al. 2006, Carreck 2008) et tropicales (Franck et al. 2001, Rasolofoarivao et al. 2015).
Figure 17. Aire d'origine des espèces du genre Apis dans le monde.Source : (Lehébel-Péron 2014).
Figure 18. Carte de la distribution géographique des 28 sous-espèces reconnues d’A. mellifera dans son aire de répartition naturelle avec indication de la répartition des lignées évolutives A, C, M, O et du sous-
groupe Z (sous-lignée africaine, mais divergente des 4 lignées évolutives au niveau nucléaire). Fond de carte : Open Layer
12 Cette adaptabilité est la conséquence directe de l’éloignement géographique, l’alternance des périodes de glaciations et de réchauffement climatiques conduisant à l’isolement géographique des populations et à la sous-spéciation (Ruttner et al. 1978). Toutefois, l’isolement reproducteur entre les différentes sous-espèces n’est pas effectif, car il n’y a pas assez de différences morphologiques entre elles.
Comme exemple d’adaptation locale, le cas de l’Ouest de l’Europe est à citer, car A. m. mellifera et A. m. iberiensis (Engel 1999) se seraient différenciées naturellement par l’action des Pyrénées qui agit comme une barrière géographique restreignant les échanges entre les populations (De la Rúa et al. 1998, De La Rúa et al. 2001). La sous-espèce A. m. unicolor est originaire de Madagascar (Ruttner 1988) et est présente dans les autres îles de l’océan Indien dont La Réunion (Techer 2012).
II. Eusocialité et cycle de vie de l’abeille
L’évolution de l’abeille Apis mellifera a mené vers un système de vie sociale avancé qui est l’eusocialité (Michener 1974, Sheppard and Meixner 2003). L’eusocialité est régie par un soin coopératif au couvain, un chevauchement des générations, une spécialisation de la reproduction limitée à la reine (Wilson 1971, Bourke 1997) ainsi que l’existence de castes d’individus ayant des cycles de vie et des fonctions différentes au sein de la colonie. On distingue trois castes : les mâles, la reine et les ouvrières. Les individus mâles sont en général issus d’œufs non fécondés donc ils sont haploïdes. La fonction des mâles est la reproduction (Rothenbuhler 1957, Michener 1974). Ils meurent après l’accouplement à la suite du déchirement de leur appareil reproducteur (Oster and Wilson 1978).
Les individus femelles sont issus d’œufs fécondés et sont séparés en deux castes : les ouvrières et les reines (Rothenbuhler 1957). La reine est la femelle fertile qui pond les œufs. Les ouvrières, généralement stériles, s’occupent des larves et des juvéniles, de rassembler et transformer la nourriture, la construction des nids, et la défense de la colonie (Michener 1974). La différenciation entre reine et ouvrières se fait généralement pendant le développement post- embryonnaire, et est régulée par un nourrissage différentiel des larves (Haydak 1970). Jusqu’au troisième jour de développement, toutes les larves sont nourries par les nourrices à la gelée royale produite par les glandes hypopharyngiennes des nourrices. Les larves destinées à être reines seront encore nourries par cette gelée jusqu’au huitième jour. Les larves destinées à être ouvrières seront par contre nourries avec du pollen, du miel et des sécrétions glandulaires (Barchuk et al. 2007).
Figure 19. Le polyéthisme d’âge (adapté d’après Seeley (1982)). En abscisse l’âge de l’ouvrière. En ordonnée, la probabilité d’effectuer une tâche à un âge donné. Plus l’abeille vieillit, plus elle augmente la fréquence des tâches en périphérie du nid,
13 La reine s’envolera pour sa fécondation 16 jours après l’éclosion. Les ouvrières passent par plusieurs stades jusqu’aux vingt unièmes jours où elles débutent leur activité de butinage (Von Frisch 1967). Les ouvrières sont soumises à un polyéthisme ou partagent des tâches et la réalisation de plusieurs tâches de manière simultanée, qui rend les tâches plus efficaces que si elles étaient accomplies de manière séquentielle par des individus non spécialisés (Karsai and Wenzel 1998, Sendova-Franks and Franks 1999). Chez l’abeille, le mécanisme de régulation du polyéthisme est lié à l’âge des ouvrières (Seeley 1982) (Figure 19).
E. La communication sociale entre les abeilles pour partager les informations