Homologie entre les différentes classes d’arthropodes et comparaison avec les annélides :
I- Classe des annélides :
Le développement de l’œuf (segmentation spirale chez les annélides) aboutit, chez les formes primitives, à une larve nageuse et planctonique : la larve trochophore. Chez les annélides polychètes, on distingue 3 régions :
1. Le prostomium sorte de bourgeon creux qui dérive de la région préorale ou épisphère de la larve trochophore. Cette région n’est pas l’équivalent d’un métamère car elle est dépourvue d’appendices et surtout de cavités coelomiques. Elle renferme une paire de ganglions cérébroïdes constituant le cerveau ou archicérébron et porte des organes sensoriels innervés par le cerveau (en particulier les yeux).
2. Le tronc ou soma parfois appelé métasome qui dérive de la région post-orale ou hyposphère de la larve trochophore. Chez la larve, les initiales du mésoderme constituent 2 bandelettes pleines situées de part et d’autre du tube digestif dans la région post-orale. Ces bandelettes s’accroissent vers l‘arrière et vers l’avant sans jamais pénétrer dans l’épisphère. Elles se segmentent et se creusent chacune d’une cavité coelomique (schizocoelie et non enterocoelie). Chaque paire de vésicule coelomique va être à l’origine d’un segment appelé métamère ou somite. Chez l’adulte, le tronc ou soma apparaît donc constitué d’une série de métamères identiques contenant chacun une paire de sacs coelomiques symétriques. Chaque métamère porte une paire d’appendices latéraux : les parapodes et renferme une paire de ganglions réunis entre eux par une commissure et aux ganglions des métamères adjacents par des connectifs. La chaîne nerveuse étant sous le tube digestif (ici complet), on les qualifie d’HYPONEURIENS. L’appareil excréteur est constitué d’une paire de néphridies par métamère. Certains métamères antérieurs peuvent se transformer et venir s’adjoindre au prostomium ou lobe céphalique pour former le péristomium qui porte la bouche (M1 chez l’annélide oligochète Lumbricus terrestris, M1 + M2 chez l’annélide polychète Perinereis cultrifera). L’ensemble prostomium + péristomium constitue ce qu’on appelle la tête ou sont condensés les organes sernsoriels.
3. Le pygidium qui dérive de la région pygidiale entourant l’anus de la larve trochophore.
Comme l ‘épisphère, cette région n’est jamais colonisée par des bandelettes mésodermiques et ne correspond pas à un métamère. Elle est par ailleurs dépourvue de parapodes et de ganglions nerveux. Le pygidium porte l’anus.
II- Chez les arthropodes :
Le développement de l’œuf est également spiral (sauf chez les insectes). On va retrouver les 3 régions citées précédemment : le prostomium va être désigné sous le terme d’acron. Cet acron est généralement mal discernable. Le pygidium, toujours bien visible est désigné sous le terme de telson. Le soma, qui est formé de métamères identiques chez les annélides polychètes (= métamérie homonome) va, chez les arthropodes, s’ordonner de manière à former des régions morphologiquement distinctes assurant des fonctions différentes : les tagmes la métamérie est devenue hétéronome.
A) Les différents tagmes observés chez les arthropodes :
Les pycnogonides ou pantopodes qui appartiennent au sous-embranchement des chélicérates (munis de chélicères), ne sont pas traités.
CRUSTACES INSECTES MYRIAPODES TRILOBITES MEROSTOMES ARACHNIDES
1. Tête : Acron + 6 (ou 7 ?) métamères
2. Péréion:
parfois appelé à tort « thorax » (ce thorax n’est pas en fait l’ho- mologue du thorax des insectes).
Le péréion est généralement com- posé de 8 métamères ou péréio-
nites portant chacun une paire d’appendices ou péréiopodes souvent biramés et généralement
locomoteurs. Ces péréiopodes peuvent néanmoins perdre leur rame externe ou exopodite (Cf.
décapodes et isopodes).
Certains des péréionites antérieurs peuvent s’incorporer à la tête par un processus de céphalisation pour
former un « céphalothorax ».
Leurs péréiopodes modifiés cons- tituent alors des « pattes-mâchoi- res » (3 chez la langoustine).
1. Tête : Acron + 6 (ou 7 ?) métamères.
2. Thorax : 3 métamères appelés prothorax, mésothorax
et métathorax. Tous les 3 sont munis d’ap-
pendices uniramés ou
« pattes ». Les 2 derniers portent des replis tégumentaires
dorsaux non homo- logues d’appendices : les « ailes » (absentes chez les aptérygotes).
Chez les insectes fossiles, on trouve
parfois une paire
1. Tête : Acron + 6 (ou 7 ?)
méta- mères.
2. Tronc : le nb de
métamères varie * selon l’espèce. 11 à 12 chez les pauropodes
(et 9 à 10 paires de pattes), jusqu’à 181 chez certains chilopodes
géophilomorphes.
* A l’intérieur d’une même espèce : chez certaines espèces primitives le nb de segments varie selon les
individus (type anomoméristique).
Typiquement, il existe une paire d’appendices par métamère. Ces appendices biramés ont
1. Tête ou céphalon : Acron + 5 ou 6
(ou 7 ?) métamères.
Elle porte les yeux composés, 1
paire d’antennes monoramées et 3 paires d’appen-
dices biramés.
2. Tronc parfois appelé thorax : 2 à 22 métamères
libres portant chacun une paire
d’appendices biramés.
3. Pygidium (terme impropre)
Pas de région céphalique individualisée. On distingue
un prosome ou
« céphalothorax » et un opisthosome ou
« abdomen » qui peut être divisé ou non en un mésosome ou pré-abdomen
et un métasome (terme qui ne correspond pas à celui
des annélides) ou post- abdomen.
PROSOME : Il réunit tête et thorax.
La tête comprend l’acron + un segment
préantennulaire ? + un segment antennulaire + un
segment antennaire dépourvue d’a2 mais porteur de chélicères.
Pas de région céphalique indivi-
dualisée. On distingue : un prosome
ou « céphalothorax » et un opisthosome ou
« abdomen » qui peut être divisé ou non en un mésosome ou pré-
abdomen et un métasome (terme qui
ne correspond pas à celui des annélides) ou
post-abdomen.
PROSOME : Il comprend tête et
thorax.
Attention : le terme de
« céphalothorax » désigne parfois l’ensemble tête + péréion.
La limite avec le tagmes suivant est marquée par les orifices mâles.
3. Pléon : parfois appelé à tort
« abdomen » (car cet abdomen n’est pas l’homologue de celui des
insectes). Il est généralement constitué de 6 métamères ou pléonites. Les pattes abdominales ou pléopodes peuvent être biramés
(crabes) ou uniramés (langoustine). Certains peuvent
manquer. La paire du dernier métamère est toujours présente et
nommée « uropodes ». Certains pléopodes peuvent être modifiés en gonopodes (organes copulateurs
chez le mâle, appendices ovigères chez la femelle).
4. Le telson porter l’anus.
d’ailes supplémentaire sur le prothorax.
3. Abdomen : 11 métamères à l’ori- gine mais souvent . Chez les aptérygotes, l’abdomen porte des appendices rudimen-
taires ou styles.
Chez les ptérygotes : pas d’appendices chez
l’adulte. Néanmoins, au niveau des génitalias (métamère abdominal 9 chez le mâle, métamères 8 et 9 chez la femelle), il
peut persister des appendices dénommés
« gonopodes ».
Les « cerques » observés fréquemment chez les insectes sur le dernier segment abdo-
minal sont de véritables appendices
(Grassé tome 1 page 641) à fonction sensorielle.
Chez les embryons d’insectes se développent des rudiments d’appendices
au niveau de l’abdomen.
Outre les métamères abdominaux, l’abdomen comprend le telson terminal qui
porte l’anus.
un rôle ambulatoire.
* Chez les progonéates (c’est-à-dire les symphiles + les pauropodes + les diplopodes) la 1ère paire
d’appendices du tronc n’est pas modifiée en pattes-mâchoires et tend
à disparaître.
* Chez les opistogonéates ou chilopodes la 1ère paire
d’appendices du tronc est modifiée en crochets : les pattes-
mâchoires ou forcipules.
Attention : chez les progonéates de l’ordre
des diplopodes, on distingue dans le tronc :
* Un « thorax » formé de 4 métamères : le 1er est souvent réduit et apode, les 3 autres munis chacun d’une paire d’appendices
locomoteurs.
* Un « abdomen » dont les segments correspon- dent à des métamères fusionnés 2 à 2 (diplo- somites) 2 paires d’appendices par segment (Cf. Glomeris, Iules, Polyxènes à aspect poilu, Polydesmes.
constitué de 1 à 30 métamères
soudés munis chacun d’une
paire d’appendices
biramés + telson portant
l’anus.
Le thorax est formé de 5 ou 6 métamères selon que les auteurs incluent ou non
le segment prégénital.
OPISTHOSOME : Il est non segmenté chez la
limule. On peut faire 2 hypothèses pour l’analyser :
H1 : Il est formé de 7 métamères, Ab1 portant les
chilarias, Ab2 porte des appendices fusionnés dans
le plan sagittal en 1 opercule recouvrant les 2 pores génitaux. Les 5 autres
portent des appen-dices branchifères.
L’opisthosome se termine par un long stylet : le telson
portant l’anus à sa base.
H2 : il est divisé en méso et métasome.
Le mésosome est alors formé de 7 métamères et le
métasome est un stylet formé de 5 métamères fusionnés et télescopés.
Attention : chez les gigantostracés, l’opisthosome est segmenté. Le méso est formé de 7 métamères, le
dernier apode et le métasome de 5 métamères
apodes.
La tête comprend l’acron et le segment antennaire dépourvue
d’a2 mais porteur de chélicères. A noter l’absence des métamè-
res préantennulaire et antennulaire Cf. suite).
Le thorax comprend 6 métamères (si on inclut le segment
prégénital embryonnaire dans le
thorax et 5 si on ne l’inclut pas (ce qui est
le cas le + courant).
OPISTHOSOME : Non segmenté chez les
acariens et les aranéides.
Il peut être divisé en
mésosome et métasome chez les scorpionides (8 M + 5 M). Il comprend donc 13 métamères + le telson si on inclut le segment prégénital et
12 si on ne l’inclut pas.
Ces métamères sont apodes.
B- Processus de céphalisation et étude de la tête chez les arthropodes :
A l’acron, qui correspond au prostomium des annélides et constitue la région céphalique primaire, vont venir se surajouter un certain nombre de somites (nombre qui varie selon les différentes classes d’arthropodes). Qui vont constituer la région céphalique secondaire.
La bouche, primitivement située chez les annélides entre l’acron et le 1er somite, tend à être rejetée vers l’arrière. A la suite de cette migration, plusieurs métamères : le préantennulaire ?, l’antennulaire et l’antennaire, primitivement post-buccaux, deviennent pré-buccaux.
CRUSTACES INSECTES MYRIAPODES TRILOBITES XIPHOSURES ARACHNIDES
Acron Non homologue d’un métamère, il existe dans toutes les classes d’arthropodes et correspond au prostomium des annélides chez qui il porte les yeux et différents organes sensoriels et renferme l’archicérébron.
Métamère préantennulaire
Si, chez les arthropodes, certains auteurs considèrent que l’acron porte les yeux et contient le protocérébron qui les innerve, d’autres pensent qu’il existe un métamère préantennulaire dépourvu d’appendices, portant les yeux et contenant le protocérébron. Une telle hypothèse pose un difficile problème de phylogénie si on considère que archicérébron des annélides = protocérébron ou si encore on pense qu’archicérébron = protocérébron + deutocérébron des arthropodes.
Non repéré. Rappelons que les yeux des ara-chnides ne sont pas homologues des yeux des autres arthropodes.
Métamère antennulaire
a1 = antennules uniramées en gal (biramées chez le
crabe). Innervation : deutocérébron.
Antennes uniramées (homologues des a1).
Innervation par le deutocérébron.
Pas d’antennes.
Deutocérébron vestigial.
Pas d’antennes.
Deutocérébron absent.
Métamère anten- naire = intercalaire s’il pas d’antennes.
A2 biramées. Innervation par le tritocérébron.
Pas d’a2.
Innervation par le tritocérébron.
Pas d’a2 mais des chélicères.
Innervation par le tritocérébron.
POSITION DE LA BOUCHE ENTRE METAMERE ANTENNAIRE ET MANDIBULAIRE.
Métamère mandibulaire.
Mandibule = Md. Mandibule = Md.
Mandibule = Md. Gnathopodes biramés
P1 locomotrices uni- ramées, en pince, à
gnathobases et à 7 articles.
Pédipalpes = pattes- mâchoires = maxillipèdes.
Métamère maxillulaire.
MX1 ou maxillules. MX1 ou maxillules.
MX1 ou maxillules. Gnathopodes biramés
P2 locomotrices unira- mées, en pince, à gna- thobases et 7 articles.
P1 locomotrices uniramées à 7 articles (araignées) ou 8
articles (scorpions).
Métamère maxillaire.
MX2 ou maxilles. MX2 fusionnées en un labium ou lèvre inférieure.
Chez pauropodes + diplo- podes : pas de MX2. Chez
chilopodes + symphiles, MX2 fusionnées en un labium ou lèvre inférieure.
Gnathopodes biramés .
P3 locomotrices uni- ramées, en pince, à
gnathobases et 7 articles.
P2 locomotrices uniramées à 7 ou 8 articles.
PMX1 biramées ou pattes- mâchoires
P1 uniramées locomotrices.
Pattes locomotrices uniramées qui tendent à
disparaître chez les progonéates.
Forcipules ou pattes- mâchoires chez les
chilopodes.
Gnathopodes biramées portés par le dernier métamère
de la tête.
sont des
métamères cépha- liques post-oraux à
fonctions masti- catrices, filtrantes et
locomotrices.
P4 locomotrices uniramées, en pince, à
gnathobases et 7 articles.
P3 locomotrices uniramées à 7 ou 8 articles.
PMX2 biramées ou pattes- mâchoires.
P2 uniramées locomotrices.
Pattes locomotrices uniramées.
Pattes locomotrices biramées sur le 1er métamère troncal.
P5 locomotrices uniramées, SANS pince NI gnathobases
et à 7 articles.
Pourvues d’un flabellum assurant le
nettoyage des branchies.
P4 locomotrices uniramées à 7 ou 8 articles.
PMX3 biramées ou pattes- mâchoires.
P3 uniramées locomotrices.
Pattes locomotrices uniramées.
Pattes biramées. Segment prégénital portant les chilarias à fonction masticatrice.
Segment prégénital plus ou moins régressé.
Segment génital portant l’opercule
génital.
Segment génital portant l’opercule génital.
3ème métamère de l’opisthosome portant
1 paire de pattes branchifères comme
les 4 suivantes.
