Facteurs de constitution d’assemblages entomologiques en Haute-Provence : le cas des espaces ouverts

(1)

Athous frigidus 1. mâle 2. femelle

1

2

(2)

FACTEURS DE CONSTITUTION D’ASSEMBLAGES ENTOMOLOGIQUES EN HAUTE PROVENCE : LE CAS DES ESPACES OUVERTS

Pierre FRAPA*

* IMEP - UMR CNRS 6116, U n i ve rsité d’Aix-Marseille III, Pavillon V i l l e m i n , Domaine du Petit A r b o i s , F-13 290 A i x - l e s - M i l l e s Adresse actuelle : Place de la Mairi e, F-04700 Entreve n n e s .

RÉSUMÉ :

Le présent travail vise en premier lieu à réduire une lacune dans la connaissance des espaces ouverts méridionaux en s’attachant,dans un ensemble biogéographique relativement homogène (la Haute Provence calcaire),à analyser la composition qualitative et quantitative des entomocœnoses de quatorze sites dans des situations diversifiées.Un protocole de pié- geage au sol systématique a été mis en place pendant une campagne (1999) pour étudier quelques groupes d'arthropodes terricoles.

Sur la base des connaissances disponibles relatives à chacun des taxons entomologiques,l’auteur a recherché,à l’aide de différentes méthodes statistiques,des explications à la composition de leurs « assemblages ».Ceci permet de définir de grands ensembles géographiques,mais la résolution de cette définition,ainsi que l'identification des effets du pâturage res- tent assez grossières, sans doute du fait des problèmes d'échantillonnage. Le caractère oro-méditerranéen du Massif du Luberon est mis en évidence avec une entomofaune nettement méridionale à laquelle s’ajoute un certain nombre d’éléments aux affinités montagnardes connues.

Mots-clés :

P r ovence calcaire, L u b e r o n , plateau de Va l e n s o l e, e n t o m o c œ n o t i q u e, milieux ouve rt s ,t e rri c o l e s ,c o l é o p t è r e s ,h é t é r o p t è r e s , Gryllidae, blattes, dermaptères.

ABSTRACT :

PATTERNS OF INSECT ASSEMBLAGES IN OPEN LANDSCAPES OF HAUTE PROVENCE

The first aim of this work is to document mediterranean entomofauna in open landscapes. It focuses on a quite homogeneous b i o g e o g raphic zone : the limestone upper Prov e n c e. It studies the entomocoenosis compositions of fo u rteen plots where a pitfall tra p- ping was settled in order to catch ground-active arthropodes.

With available knowledge about biology of each taxa,and several statistical methods, the author tried to explain the compo- sition patterns of assemblages. Here are outlined great geographical territories, but resolution matters and identification of grazing effects were not clear, because of possible sampling biais.The oro-mediterranean component of the Luberon massif is outlined the coexistence of mediterranean and alpine taxa

Keywords :

limestone Provence, Luberon, Valensole plateau, entomocoenosis, open environments, ground-active arthropodes, Coleoptera, Heteroptera, Gryllidae, Blattoptera, Dermaptera.

(3)

INTRODUCTION

Ce travail se place dans la continuité des nom- b reuses re c h e rches conduites depuis une dizaine d'an- nées sur les espaces ouverts. Les travaux concernant la f l o re sont re l a t i vement nombreux. On tro u vera une bibliographie abondante dans les articles de Véla et al.

(1998a, 1998b, 2001), parus dans ces pages. Peu d’ a u- teurs européens ont approché les entomocœnoses méditerranéennes des milieux ouve rts et secs. Bigot e t al. (1983) notaient que la « richesse entomologique des milieux ouve rts est 6 fois supérieure à celle des chênaies et 12 fois supérieure à celle des pinèdes ». À travers une palette de sites d’espaces « ouverts » représentatifs de la Haute Provence calcaire, nous avons voulu tenter de révéler la structuration spatiale des populations d’ i n- sectes à l’intérieur de l’espace concerné (Frapa, 2002).

Il s’agit ainsi de faire apparaître la diversité de ces milieux et de favoriser encore la prise en compte de leur richesse dans les politiques locales de gestion.

Les historiens de la période contemporaine ont bien décrit le phénomène de la redistribution des populations humaines sur le territoire dans le courant du X X^esiècle. La dynamique d’intensification de l’ a g r i- c u l t u re, part i c u l i è rement rapide à partir des années cinquante, a entraîné une concentration des activités de production sur les terres les plus facilement méca- nisables. De larges pans des espaces ruraux, considérés comme de peu d'intérêt au plan économique, perd e n t jusqu'à leur statut d'espaces productifs. Cette évo l u t i o n se traduit le plus souvent par une fermeture des milieux, par une reconquête fore s t i è re. Ce pro c e s s u s représente une tendance lourde. Cette situation est d'autant plus délicate que, au plan sociologique, les boisements (« l ' a r b re ») bénéficient d’une image beaucoup plus positive d'une façon générale que les zones de parcours qui représentent souvent la phase ultime de l'extensification, avant l'abandon.

Si les espaces pastoraux qui, en termes de superficie, occupent une part considérable de ces territoires sont évidemment artificiels, ils résultent de la co-évo-

lution séculaire, vo i re millénaire, des activités humaines et des facteurs biotiques. Ils constituent donc un élé- ment majeur du patrimoine des régions concernées.

À ce titre, ils représentent un champ d'un très grand intérêt scientifique où se recoupent de nombreuses dis- c i p l i n e s : histoire, ethnologie, sociologie et, bien sûr, écologie. Sur ce dernier plan, les biocœnoses qui s'y sont installées, constituées à partir d'éléments de pro- venances diverses, dont les biotopes originaux ont parfois disparu, présentent une grande originalité.

On notera que cette prise de conscience a touché, depuis quelques années déjà, de nombreux gestion- n a i res d'espaces naturels qui ont accueilli, suscité et c o o rdonné bon nombre de travaux visant à une meilleure connaissance de ces milieux et à l'optimisa- tion de leur gestion¹.

La flore, notamment phanérogamique, a fait l'objet de travaux relativement nombreux qui permettent de décrire de façon de plus en plus satisfaisante les communautés végétales, même si leur évolution néces- site encore de s'y pencher attentivement. En ce qui concerne la faune, les oiseaux sont bien connus; bon n o m b re d'espèces concernées sont menacées dans leur s u rvie. Il faut noter que les ornithologues ont, très tôt, attiré l'attention de la communauté scientifique sur l'intérêt des espaces ouverts et les menaces qui pèsent sur eux. Par contre, l'entomofaune représente un com- partiment peu connu, du fait de sa complexité et du manque d'entomologistes.

Cet article vise à expliciter les conditions de constitution des groupes de taxons entomologiques en fonc- tion de ce que nous avons pu recueillir comme informations re l a t i ves à l'écologie de chacun et comme don- nées re l a t i ves au milieu sur chaque parcelle d'étude (pédologie et végétation essentiellement). Par ailleurs, ces travaux s'inscrivent dans une problématique liée à l'utilisation des espaces concernés par le pâturage ov i n , il s'agit donc aussi de tenter d'identifier les effets des pratiques pastorales sur les populations d'invertébrés.

1 . On peut par exemple citer le compte-rendu de la «Réunion inter-Parcs: Quelles stratégies pour la gestion des pelouses sèches? » du 8 mars 2002 (Fédération des PNR de France) qui montre que de nombreux espaces naturels protégés en France intègrent cette problématique dans leurs prio- rités de gestion.

(4)

1. Situation géographique et choix des parcelles

Nous avons retenu le cadre de la Moye n n e Provence calcaire ; c’ e s t - à - d i re d’un ensemble sous influence méditerranéenne marquée, à une centaine de kilomètres du littoral et à une altitude comprise entre 300 et 1000 mètres.

Par ailleurs, au plan pratique, le PNRL et son territoire ont été le cadre institutionnel et géographique, depuis 1995, de travaux de suivi des mesures agro - e n v i ronnementales. Ils ont donné lieu à la mise en place d’un dispositif de terrain important, à des inve n- taires floristiques très fins et à bon nombre de publi- cations. La logique imposait d’utiliser ce dispositif et donc de choisir, au moins pour l’essentiel, des sites communs afin de valoriser les données déjà re c u e i l l i e s . Nous avons ainsi sélectionné 12 parcelles, sur 4 sous-ensembles géographiques, auxquelles ont été ajou- tées 2 parcelles sur des sites intermédiaires (Carte 1, Tableau 1).

Petit Luberon

Cet ensemble constitue la partie occidentale de la Montagne du Luberon. Sur ce massif calcaire, se suc-

cèdent combes profondes, falaises abruptes, « plans » suspendus à différents niveaux et un plateau sommi- tal aux sols squelettiques. Ces zones sont surtout uti- lisées depuis des siècles pour le pâturage qui a engen- dré des formations végétales herbacées. Néanmoins, une cédraie implantée au milieu du XIX^esiècle a pris une extension importante dans la partie est de la zone sommitale. No t re re c h e rche s’est donc s’appuyée sur les espaces encore pastoraux de la partie sud-ouest du m a s s i f. Nous avons retenu 3 parcelles présentant la d i versité des situations du Petit Lu b e ron (cf.

Tableau 1).

Grand Luberon

Dans la continuité du Petit Luberon, les crêtes du Grand Luberon s’allongent en une bande de pelouses rases interrompue par endroits par des boisements de pins noirs, de chênes et de hêtres. Le climat méditer- ranéen subit ici une influence montagnarde du fait de l’altitude. La violence du Mistral qui ne re n c o n t re aucun obstacle en accentue les rigueurs et entraîne de f o rtes amplitudes thermiques et hygro m é t r i q u e s . Quatre parcelles ont été prises sur cette zone sommitale, dans des situations d'exposition et dans des contextes de végétation représentatifs.

Code Zone département Commune Quartier Altitude Type de sol*

TR19 Petit Luberon Vaucluse Cheval Blanc Plaine du Trou du Rat 360 m Limoneux fin

TB06 Petit Luberon Vaucluse Cheval Blanc Jas du Ferland 490 m Limoneux fin

HP02 Petit Luberon Vaucluse Cheval Blanc Hautes Plaines 700 m Limoneux fin

GLW15 Grand Luberon Vaucluse Sivergues La Citerne 929 m Limono-argileux fin

GLE11 Grand Luberon AHP Céreste La Colle 970 m Limoneux fin argileux

GLE18 Grand Luberon Vaucluse Peypin d’Aigues Coteau de la Combe 1040 m Limono-argileux fin

GLE05 Grand Luberon Vaucluse Vitrolles Boufaou 838 m Limoneux fin argileux

MTJ01 Adrets de Montjustin AHP Montjustin Chaudon 450 m Limoneux fin

RE01 Craux de Reillanne AHP Reillanne Les Castoux 520 m Limoneux

STM13 Craux de St-Michel AHP St-Michel l’Observatoire Les Craux 480 m Limoneux STM15 Craux de St-Michel AHP St-Michel l’Observatoire Les Valansanes 460 m Limoneux EN03 Plateau d’Entrevennes AHP Entrevennes Haut Vaudonnier 650 m Limoneux fin EN04 Plateau d’Entrevennes AHP St-Julien-d’Asse Empaurille Haute 710 m Limoneux fin EN05 Plateau d’Entrevennes AHP St-Jeannet Vallon de Moussu 780 m Limono-argileux fin

AHP = Alpes-de-Haute-Provence *Selon USDA, cité par Bonneau et Souchier (1979), p.231.

Tableau 1

Localisation des parcelles d’étude

(5)

(6)

Les Adrets de Montjustin

Ce secteur de bien moins grande ampleur se trouve en contrebas du village de Montjustin, sur le ve r s a n t sud d'un chaînon parallèle au nord du massif du Luberon. Cette pente forte fut aménagée en terrasses de culture, dont subsistent des zones plus ou moins planes et des talus pierreux. Des formations végétales d i verses très méditerranéennes couvrent cet espace largement parc o u ru par des troupeaux ovins. Dans ce secteur intermédiaire, nous n'avons choisi qu'une seule parcelle.

Les « Craux » des Granons

Sur la commune de Reillanne, au nord du col des Granons, se développe un ensemble de pelouses sèches, e n t recoupées de quelques champs dans les talwe g s . L'unique parcelle d’étude de ce secteur, proche du sui- vant sur le plan du substrat géologique, se trouve sur la partie convexe d’un de ces mamelons, sur une pente moyenne vers le sud.

Les « C ra u x » de Saint-Michel-l’Observa t o i re Cette zone comprend un vaste plateau faiblement incliné vers le sud. « Soumises à une utilisation pastora l e i m p o rtante au X I X^esiècle, les pelouses sèches et rases re s t e n t dans un état de conservation remarquable et les espèces qui y sont inféodées sont nombre u s e s » ( Guende et al., 1999). Le pâturage y est toujours actif et la faible épais- seur du sol ralentit la reconquête par les ligneux. « Pa r ailleurs, la topographie (…) avec des fluctuations impor- tantes de la réserve hydrique des sols, individualise des phytocœnoses dive r s i f i é e s ». Les deux parcelles sélec- tionnées l'ont été pour leur caractère contrasté.

Le plateau d’Entrevennes

Dans la partie septentrionale du plateau de Valensole, hors du territoire du PNRL, au-delà de la Durance vers l’est, le contexte géologique diffère gran- dement de celui du Luberon: les poudingues dits « de Va l e n s o l e » constituent l’unique substrat. De très nom- b reux ravins entaillent cette surface sub-horizo n t a l e . Se juxtaposent donc des plateaux et collines entre 600 et 900 m et des vallons fréquemment encaissés. Les sols très caillouteux, la perméabilité du poudingue et des vents fréquents rendent très sèches les parties sommitales. Les vallons recèlent souvent des sources qui drainent la masse de poudingues sus-jacente. Dans ces différents cas de figure, nous avons retenu 3 parcelles.

2. Méthodes d’échantillonnage et traitement des données

Les relevés de végétation, comme l’échantillonna- ge des insectes, ont utilisé un système de quadrats ( f i g . 1). À l’intérieur de chaque parcelle d’étude de 400 m², chacun des 5 points a fait l’objet d’un relevé exhaustif de la végétation et, sur 3 d’ e n t re eux, ont été disposés 4 pièges de Barber²(soit 12 pièges par site).

Chaque visite, espacée de 2 (puis 3) semaines entre début avril et fin novembre 1999, a permis de préle- ver l’intégralité du contenu de chaque piège pour un tri en laboratoire. Sous loupe binoculaire, ont été ainsi recueillis tous les animaux piégés, soit 30 639 individus. Sur ce nombre et pour des raisons pratiques nous n’ a vons pris en considération que quelques g roupes adaptés à notre approche et d’étude plus a i s é e : les coléoptères, les hétéro p t è res (« p u n a i s e s » ) , les dermaptères (« p e rc e - o re i l l e s »), les grillons, les blattes ainsi qu’une espèce de scorpion. Après prépa- ration et détermination de chaque individu³, le n o m b re pour chaque espèce a été enregistré sous for- me de tableaux indiquant le taxon et la parcelle re p r é- sentée par son code (tableau 1).

2 . Le système de piégeage dit « de Barber » est très utilisé en entomologie. Il s’agit d’un récipient (ici un simple gobelet en matière plastique) dispo- sé dans un trou du sol,de telle sorte que le bord affleure , et recouvert d’une protection (pierre plate…) contre la pluie et les déprédations.Le piè- ge peut fonctionner comme piège d’interception s’il est laissé vide ou avec un liquide «neutre »,il peut aussi être rendu attractif avec un « appât», qui peut aussi être un liquide conser vateur (en ce qui nous concerne : vinaigre d’alcool ou bière salée).

3. Avec l’assistance bénévole de nombreux entomologistes dont la liste figure en fin d’article.

(7)

Depuis les années soixante-dix, l'usage des méthodes d'analyse multivariée s'est considérablement répandu, aidé en cela par l'accès de plus en plus aisé à l'informatique (Benzécri et al., 1973). Ces méthodes sont devenues classiques dans la littérature écologique.

Les analyses multivariées ont pour but l'extraction des tendances (les facteurs) cachées au sein d'une matrice c o m p l e xe. Ces facteurs synthétiques sont généralement interprétés a posteriori, par comparaison avec des variables écologiques et à la lumière de la connaissance des objets étudiés. Pour les résultats exposés ici, nous avons utilisé l'Analyse factorielle des correspondances (AFC) qui permet l'expression de corrélations non linéaires.

Afin de délimiter de façon opérationnelle les uni- tés éthologiques étudiées, il était nécessaire de ne consi- dérer, dans le traitement final, que les taxons strictement liés au sol, les autres n'entrant en compte qu'au titre de l'inventaire. Mais, le concept d’espèce « terri- cole » prête à controverse, dans la mesure où la signi- fication de ce terme est relativement imprécise. Selon les informations recueillies dans la littérature ou auprès des spécialistes consultés, nous n’ a vons donc re t e n u que les espèces dont le développement se déroule au moins pour partie dans ou à la surface du sol, celles qui sont incapables de voler ou qui s’alimentent sur le sol (dont les coprophiles).

3. Résultats commentés

Une AFC a été effectuée sur la base des 96 taxons terricoles présents dans au moins 3 de nos 14 parc e l l e s , ce qui représente 1 620 données concernant 4 307 spé- cimens⁴.

Étude des plans factoriels 1-2 et 1-3 concernant les parcelles

Cette première analyse fait apparaître 3 ensembles de parcelles sur le plan des axes F1 et F2 (fig. 2) :

- le plateau d’Entrevennes, associé à STM13 ; - un groupe formé de MTJ01, RE01 et STM15 ; - celles du Petit Luberon très proches les unes des a u t res et de l’ a xe F2, alors que celles du Grand Lu b e ro n sont un peu plus dispersées, l’ensemble se tro u ve dans le quadrant III du plan.

L’examen du plan formé par les axes F1 et F3 ( f i g . 3) confirme la composition des 2 pre m i e r s g roupes. Il rend mieux compte de la stru c t u re du tro i- sième et montre que les 2 parcelles opposées du Gr a n d Lu b e ron (GLW15 et GLE05) semblent assez appa- rentées ou au moins dissociées du reste du groupe.

Une classification hiérarchique a été réalisée sur les résultats factoriels (Wa rd, 1963). Le dendro g r a m- me des placettes (fig. 4) confirme ces différents re g ro u- pements, ainsi que le rapprochement entre GLW15 et GLE05. Il permet de délimiter, à l’intérieur des autre s p a rcelles du Lu b e ron, deux nouveaux ensembles : d’une part les stations des pelouses sommitales du Grand Lu b e ron (GLE11, GLE18) et d’ a u t re part les p a rcelles du Petit Lu b e ron (TR19, TB06 et HP02).

Les mêmes traitements ont été appliqués aux t a xons, mais leur nombre et la forte imbrication des d i f f é rents nuages de points dans les différents plans rendent l’interprétation des AFC difficile et un peu a l é a t o i re. L’étude du dendrogramme des 96 taxo n s étudiés (fig. 5) permet des observations plus précises.

On peut re m a rquer immédiatement la discrimi- nation des taxons sur une base géographique selon une tro n c a t u re T1. Dès la racine du dendro g r a m m e , s’identifie un groupe de 18 taxons part i c u l i è re m e n t bien représentés sur le Petit Lu b e ron. Les autres se

4. Le lecteur intéressé pourra obtenir les données utilisées auprès de l'auteur.

Fig. 1 : schéma du dispositif de piégeage sur chaque parcelle.

(8)

r é p a rtissent équitablement en 2 lots: le premier com- p rend 38 taxons dont la distribution est largement dominée par le Grand Lu b e ron, avec quelques espèces abondantes aussi sur STM15 ; le second compte 40 t a xons essentiellement de nos parcelles bas-alpines (MTJ, RE, STM et EN).

On peut proposer une troncature T2 qui délimite 11 groupements permettant de proposer une inter- prétation cohérente, caractérisant une ou plusieurs parcelles. Ils sont identifiés sur la figure 5.

Néanmoins, ces groupements comprennent des espèces peu porteuses d'information car très ubiquistes, très largement répandues, de détermination impréci- se, à l'écologie inconnue, à la répartition incertaine ou présentant un très faible effectif dans notre échantillon.

C e rtaines sortent aussi de notre propos et ont sans doute été prises pour des raisons fortuites (taxons strictement forestiers ou ripicoles).

Par ailleurs, nous n'avons retenu pour les analyses m u l t i variées que les taxons représentés sur au moins 3 parcelles. Ce choix nécessaire pour le traitement des données a éliminé certains taxons pouvant compléter cette caractérisation des différentes stations. Re p re n a n t la liste des taxons terricoles des groupes étudiés non soumis aux analyses multivariées, nous en avo n s e x t r ait les espèces répondant aux exigences nécessaire s afin de compléter les groupements établis par l'analyse statistique, constituant ainsi ce que nous nomme- rons « a s s e m b l a g e s ». Nous obtenons ainsi une liste de 90 taxons présentant une valeur indicatrice dont 83 sont rattachés à un groupe de parcelles.

À partir de la composition de ces assemblages, nous a vons tenté de proposer des corrélations avec les carac- tères du milieu des parcelles concernées.

Fig. 2 : analyse factorielle des correspondances - Plan1-2 Parcelles (données brutes).

Caractéristiques des 4 premiers axes de l’AFC des données entomologiques

Fig. 3 : analyse factorielle des correspondances - Plan1-3 Parcelles (données brutes).

Axe 1 Axe 2 Axe 3 Axe 4

% d’inertie 18,51 18,04 11,83 10,24

Valeur propre 0,567 0,552 0,362 0,313

(9)

3.1.Assemblage1 Composition

Il comprend 5 espèces dont l’essentiel des effectifs est en TB06, et accessoirement en HP02.

Les 2 espèces les plus caractéristiques apparaissent comme Me i ra vauclusiana ( Cu rc u l i o n i d a e , C o l e o p t e r a )⁵et Plinthisus re y i ( Lygaeidae, He t e ro p t e r a ) . Il s’agit de 2 espèces aux besoins bien définis. On obser- ve que leur répartition n’est pas uniforme : M . va u c l u- s i a n a est très fortement représenté en TB06, très spo- radique sur les autres parcelles, alors que P. reyi n'a été t rouvé qu'en HP02. Il est difficile de préciser si la pré- sence de ces 2 espèces est liée à leurs plantes-hôtes (re s- p e c t i vement les Fabaceae du genre L o t u s et les Lamiaceae des genres T h y m u s et L a va n d u l a ), celles qui sont citées dans la littérature apparaissent peu dans les relevés effectués sur ces parc e l l e s .

La situation de Smicronyx cyaneus (Curculionidae) est sensiblement la même, bien qu’il semble plus uni- formément réparti sur le Petit Lu b e ron. Il est oligo- phage (sur les Orobanchaceae), mais peut-être moins exigeant sur les conditions du milieu. Ce cortège est complété par 2 espèces de Carabidae (Coleoptera) considérées comme montagnard s : Cymindis coaduna- t a et Leistus montanus, la pre m i è re étant considérée par c e rtains spécialistes comme une possible relicte gla- ciaire (Pupier, comm. pers.).

Commentaire

La composition de l'assemblage 1 confirme que les crêtes du Petit Lu b e ron (TB06 et HP02), bien que peu élevées, subissent une influence montagnard e et/ou recèlent des vestiges d’une fort ancienne époque au climat plus rigoureux dans la région (relictes gla- c i a i re s )⁶. Ce fait, associé à la présence, abondante

Fig. 4 : dendrogramme de la classification hiérarchique des parcelles (données entomologiques brutes)

5 . L’ordre ne sera rappelé que lor s de la première citation de la famille. A fin de ne pas alourdir le texte, la mention des descri p t e u rs ne figure pas dans celui-ci mais seulement en annexe reprenant la liste des taxons cités.

6 . Ceci pourrait être rapproché de l’obser vation du Tettigoniidae (sauterelle)Polysarcus denticaudusdans le Petit Luberon (Fave t , 1997) car il s’agit aussi d’une espèce sub-alpine. F avet attri bue ce maintien à la présence de crevasses karstiques qui maintiennent un microclimat plus tamponné.

Meira vauclusiana

Cymindis coadunata

(10)

Fig. 5 : dendrogramme de la classification hiérarchique des taxons (données brutes).

L’explicitation des codes utilisés pour désigner les taxons figure en annexe.

(11)

semble-t-il, de Meira vauclusiana, espèce endémique locale, suggère de regarder ces crêtes comme une sorte d'isolat bien caractérisé à la fois comme méditerra- néen et comme présentant des attributs montagnards particuliers.

3.2.Assemblage 2 Composition

Il comporte 3 taxons à la répartition plus diffuse, mais dont les effectifs les plus importants prov i e n n e n t du Petit Luberon.

Dichillus minutus (Tenebrionidae, Coleoptera) est commensal de la fourmi Pheidole pallidula ; sa présen- ce est donc certainement liée à celle de son hôte (fourmi très répandue dans la région, mais nous ne pouvons préciser la concomitance de sa présence sur les mêmes parcelles que D . m i n u t u s ). Présent sur des par- celles élevées et en terrain plutôt riche en humus, D. minutus pourrait être moins spécialisé que ne l’af- firme Soldati (in litt.).

Les deux autres espèces sont nettement plus géné- ralistes. Selatosomus latus ( Elateridae, Coleoptera), p e u t - ê t re légèrement orophile, s’attaque à de nom- b reuses plantes.Ti m a rcha nicaeensis ( C h ry s o m e l i d a e , Coleoptera) est un taxon méridional commun inféo- dé aux gaillets, largement répandus dans les milieux rudéraux ou post-culturaux.

Commentaire

L'assemblage 2 est constitué de 3 taxons seule- ment, il est très proche du précédent dont il ne se dis- tingue que par le fait que ses composantes se re t ro u ve n t sur la parcelle TB06, mais aussi sur d'autres parcelles

de notre échantillon. Avec les mêmes caractéristiques, il est cependant moins significatif.

Cet assemblage comporte 4 espèces re p r é s e n t a n t principalement la parcelle TR19. Nous pouvons consi- d é rer comme caractéristiques les deux espèces Mogoplistes bru n n e u s ( Gryllidae, Orthoptera) et Ps e u d o rhinus impre s s i c o l l i s ( Cu rculionidae). Le pre m i e r est également bien présent sur d’ a u t res parcelles du Lu b e ron, et notamment sur TB06. Ce groupe est com- plété par Cymindis axillaris (Carabidae) qui vient re n- f o rcer le caractère méditerranéen de cet assemblage.

Ce groupe comprend aussi Pseudocleonus cinereus ( Cu rculionidae) largement répandu et consommateur probable de différentes Asteraceae, mais qui ne peut guère nous donner d’indication.

Commentaire

L'assemblage 3, très méditerranéen, apparaît com- me assez particulier aux Craux du Petit Luberon, avec des espèces appréciant des terrains chauds bien pour- vus en matière organique On peut noter que la flore de la parcelle TR19 est composée de plus de 70 % de plantes strictement méditerranéennes. Cette parcelle étant la seule station exploitable de notre dispositif sur les Craux du Petit Lu b e ron, quelques compléments sur d’autres parcelles apporteraient certainement des données propres à préciser cette situation.

Sont réunies ici 6 espèces dont la majorité (ou la totalité) des effectifs provient de GLW15, montrant le caractère particulier de cette parcelle au sein de notre échantillon. Il s’agit de taxons à large répartition et peu spécialisés. Nemobius sylve s t r i s ( Gryllidae) et Limonius quercus (Elateridae) sont géophiles mais liés au couve rt boisé. Am a ra eury n o t a est un Carabidae qui apprécie les milieux plus ou moins rudéraux et pas trop secs.

Les 3 autres espèces apportent une touche légère- ment méridionale à cet assemblage plutôt forestier, il s’agit de 2 Staphylinidae (Othius laeviusculus et Qu e d i u s

Dichillus minutus

(12)

h u m e ra l i s ) et de Longitarsus succineus ( C h ry s o m e l i d a e ) . Largement répandues en Europe et au-delà, elles pré- fèrent les terrains secs.

Commentaire

L'assemblage 4 est spécifique à la parcelle GLW 1 5 , il comporte essentiellement des espèces peu spécialisées ou fore s t i è res. Dans cet environnement boisé, le carac- tère ouvert s'exprime mal à travers l'entomofaune qui provient sans doute en grande partie des boisements proches. On peut poser comme hypothèse qu'il doit exister un seuil de superficie (ou de distance au boisement) en deçà duquel les insectes forestiers prennent le pas sur ceux des espaces ouve rts, mais le micro c l i m a t induit par la végétation arborée proche contribue aussi sans doute à sélectionner des taxons moins hélio- philes ou xérophiles.

Il inclut 7 taxons dont la quasi-totalité des effectifs est issue des parcelles GLE11 et GLE18. Ce sont donc des insectes du massif du Luberon.

Deux espèces dans des situations différentes défi- nissent cet assemblage, représentant ses 2 caractéris- tiques: l’une, Asida sericea (Tenebrionidae), est médi- terranéenne, l’autre est endémique des montagnes du SE de la France : Athous dejeani (Elateridae). La pre- mière a été prise sur les 2 parcelles en situation sommitale (GLE11 et GLE18), alors que la seconde semble beaucoup moins fréquente, mais plus répandue.

Les trois autres coléoptères montrent aussi l’ambi- valence des crêtes du Grand Lu b e ron, avec Mi c ro h o r i a p l u m b e a , Anthicidae plutôt méridional que nous avo n s pris en très grande quantité sur notre parcelle la plus élevée en altitude (GLE18), Ocypus picipennis, Staphylinidae orophile très abondant sur ces parcelles GLE11 et GLE18 et Syntomus fove a t u s , Carabidae peu méditerranéen.

Viennent s’ajouter à ce groupe deux espèces bien méridionales : Donus piochardi (Curculionidae égale- ment endémique des montagnes du SE de la France) et le Staphylinidae Astenus unicolor. Les informations sont néanmoins plus partielles sur l’écologie de ces deux coléoptères.

Commentaire

L'assemblage 5 caractérise très nettement les par- celles les plus élevées du Grand Luberon. Il est pourtant formé d'un mélange de taxons méditerranéens et o rophiles. Même si les espèces prises individuellement sont moins généralistes, l'ensemble apparaît comme réellement « m é d i t e r r a n n é o - m o n t a g n a rd » et on y décèle bien l'influence alpine sur la composition de l'entomocœnose.

3.6. Assemblage 6 Composition

Cet assemblage est formé de 3 espèces seulement.

Arima marginata ( C h rysomelidae) est nettement médi- terranéen, mais il est très fréquent et se nourrit de Thym et autres Lamiaceae. Astenus bre ve l y t ra t us ( Staphylinidae) et Kalama tricorn i s (Ti n g i d a e , He t e roptera) sont largement répandus en Eu rope. Il est donc difficile de tro u ver une cohérence à la répart i- tion de ces 3 espèces.

Aucune conclusion ne peut être tirée de la com- position de l'assemblage 6, formé de 3 taxons très f r é q u e n t s .

3.7. Assemblages 7 et 8 Composition

Hormis Mycetoporus angularis (Staphylinidae peu commun de moyenne montagne), l’assemblage 7 ne recèle que des espèces largement répandues. Bioplanes m e r i d i o n a l i s (Tenebrionidae) est fréquent dans les lieux secs et présent dans la plupart de nos parc e l l e s . Acalypta hellenica (Tingidae), espèce méditerra- néenne se nourrissant de mousses et Gonianotus mar-

Donus piochardi

(13)

ginepunctatus (Lygaeidae), plus largement répandu et inféodé au genre Thymus, sont aussi dans toutes nos zones d’étude. Enfin Scolopostethus patru e l i s ( Ly g a e i d a e ) et Curimopsis maritima (Byrrhidae, Coleoptera), à la biologie mal connue, viennent compléter ce gro u p e sans cohérence territoriale apparente.

L’assemblage 8 c o m p o rte essentiellement d’ e s p è c e s au caractère méditerranéen bien marqué, avec en tête le petit Lygaeidae Notochilus ferrugineus inféodé à des plantes xérophiles (Cistes, Thyms).

Eu b o rellia moesta (Anisolabididae, Dermaptera) est une espèce très commune dans les pelouses sèches, que nous tro u vons partout en abondance sauf sur les crêtes du Grand Lu b e ron (GLE11, GLE18) ; de caractère bien méditerranéen, elle est très inféodée à un certain type de formation végétale. Gryllus campestris ( Gryllidae, Orthoptera) est une espèce des pelouses re l a t i vement sèches, mais elle est aussi largement répan- due dans de nombreux espaces ouve rts. L o n g i t a r s u s o b l i t e ra t o i d e s ( C h rysomelidae), capturé en petit n o m b re, vit aux dépens de Lamiaceae ligneuses et confirme donc la nature xérophile de l’assemblage.

Enfin, les 2 Staphylinidae Sepedophilus testaceus et Quedius curt u s sont mal connus dans leur écologie. Le premier est assez répandu, alors que le second est une espèce considérée comme très rare, peut-être myrmé- cophile, présente sur 3 parcelles dont les caractère s communs au sein de notre dispositif sont faibles.

Commentaires

Les assemblages 7 et 8 forment un « fond com- mun » à l'ensemble de nos parcelles. Le premier groupe est plus fortement représenté dans le massif du Lu b e ron, alors que les insectes du second prov i e n n e n t plutôt de nos parcelles « b a s - a l p i n e s ». Il s'agit dans l'ensemble d'animaux xérophiles constituant l'entomofaune courante de nos espaces ouverts.

Cet assemblage comprend en premier lieu deux Lygaeidae R h y p a ro c h romus minusculus, espèce très é t roitement liée aux pelouses à graminées, sèches et chaudes. C’est également le cas de Ischnopeza hirt i- c o rn i s , espèce attachée aux lieux pierreux secs et chauds.

On tro u ve ensuite 3 Carabidae plutôt généralistes.

Le premier est Calathus fuscipes qui occupe le second rang dans l’ordre des effectifs étudiés (604 individus), pour plus de la moitié en RE01. Cette espèce très commune a été trouvée sur presque toutes nos parc e l l e s , elle fréquente les lieux ouverts, même de petite éten- due. Le second de ces Carabidae est Calathus erythro- derus, de répartition mal connue, il est aussi présent dans le Petit Lu b e ron. Le troisième est Licinus sil- p h o i d e s , commun dans la région, mais nettement médi- terranéen. Anthicus tristis (Anthicidae) est commun et fréquente aussi les lieux ouverts et ensoleillés. Quant à Be rytinus distinguendus ( Be rytidae, He t e ro p t e r a ) , inféodé aux luzernes, il accompagne sans doute sa plante-hôte sur RE01.

Notochilus ferrugineus

Rhyparochromus minusculus

(14)

Enfin, 3 espèces peu caractéristiques mais néan- moins capturées seulement sur RE01 complètent cet assemblage. Harpalus sulphuripes (Carabidae) paraît p ro p re au SE de la France, sa biologie reste mal connue. Longitarsus ochro l e u c u s ( C h rysomelidae) est inféodé à des Asteraceae rudérales, sa présence ici correspond certainement à celle d’anciennes cultures et de jardins proches. Le biotope habituel de Ly g a e o s o m a sardeum (Lygaeidae), fait d’espaces caillouteux à végé- tation clairsemée correspond bien à ce que l’on peut observer sur RE01.

Commentaire

La parcelle RE01 est bien représentée par l ' a s s e m- blage 9. Ses descripteurs du milieu, hormis son sub- strat géologique et sa physionomie générale qui la rap- procheraient de la parcelle voisine STM13, montrent des conditions tout à fait singulières, très méditerra- néennes. On y tro u ve un sol très pierreux, avec la ro c h e affleurante par places, une absence totale d'arbres et d'arbustes, une végétation part i c u l i è rement xéro p h i- le, composée essentiellement d'herbacées de petite taille, annuelles à plus de 50 %. Néanmoins, on peut observer que le taux de matière organique est le plus i m p o rtant de toutes nos parcelles hors du massif du Lu b e ron. Ces caractéristiques sont certainement explicatives de la composition particulière de l'entomocœ- nose, mais il n'est pas possible d'en préciser davanta- ge les liens de causalité. Un élément d’explication de l ' o c c u r rence part i c u l i è rement forte de Calathus fus- c i p e s en RE01, MTJ01 et STM15, outre leur prox i- mité géographique, pourrait résider dans la granulo- métrie du sol plus équilibrée qu’ailleurs.

3.9. Assemblage10 Composition

Les 17 espèces qui y apparaissent prov i e n n e n t pour beaucoup des pelouses du plateau d’ En t re vennes. On peut citer les plus re m a rq u a b l e s : la petite blatte méditerranéenne L o b o l a m p ra subap- t e ra ( Ectobiidae, Di c t yoptera), pourtant considérée comme rare ; Asida dejeani (Tenebrionidae), beau- coup moins abondant dans le Lu b e ro n ; Ec t o b i u s n i c a e e n s i s ( Ectobiidae), endémique de Provence sud- o r i e n t a l e ; Eu g ryllodes pipiens ssp. prov i n c i a l i s ( Gryllidae), endémique des collines sèches du sud de la France, plus fréquent dans la partie orientale.

Ba rypeithes maritimus ( Cu rculionidae) et Athous fri- g i d u s ( Elateridae) sont des endémiques, subalpin pour l’un et infra-régional pour l’ a u t re, le second est aussi orophile et sans doute en limite de sa répart i t i o n tant en longitude qu’en altitude.

On tro u ve aussi 2 espèces parmi les plus abondantes dans notre échantillon, largement répandues.

Poecilus sericeus (Carabidae) est une espèce considé- rée comme part i c u l i è rement banale, mais il est à noter que nous l’ a vons capturée en très grande quan- tité dans les parcelles des Alpes-de-Ha u t e - Provence et q u’elle est curieusement absente de celles du massif du Lu b e ron. Ocypus ophtalmicus ( St a p h y l i n i d a e ) , même s’il apparaît de façon notable dans le Lu b e ro n (et part i c u l i è rement en GLE11), provient essentiellement du plateau d’ En t re vennes. Cette espèce est réputée sensiblement oro p h i l e .

Barypeithes maritimus Calathus fuscipes

(15)

Commentaire

L'assemblage 10, représentatif du Pl a t e a u d ' En t re vennes, pourrait tro u ver sa cohérence dans le c a r a c t è re d'endémiques est-provençaux d'un cert a i n n o m b re de ses constituants. L'assemblage comporte 17 t a xons, ce qui montre une richesse assez import a n t e , mais l'équitabilité en est très faible car il est largement dominé par 2 espèces prédatrices à la répartition plus large. Ceci démontre l'intérêt à poursuivre des inve s t i- gations sur cette zone part i c u l i è rement mal connue.

Globalement, on pourra noter l’abondance et la d i versité des espèces de Carabidae sur cette parc e l l e (25 espèces représentant plus de 47 % des captures).

Gryllomorpha uclensis ( Gryllidae) est également bien présent dans le Petit Lu b e ron et à Reillanne, mais 79 % de l’effectif provient de STM15. Ce petit grillon médi- terranéen est mal connu, tant dans son écologie que dans sa répartition. Des 3 Carabidae Feronidius melas ssp. italicus, Harpalus dimidiatus et H . a t t e n u a t u s , l e p remier représente la sous-espèce méridionale d’ u n t a xon plus répandu vers l’ Eu rope du No rd, il ne semble pas apprécier les zones trop sèches, alors que les 2 Harpales sont considérés comme assez communs dans les lieux secs. Enfin, notons Ta c h y p o rus pusillus (Staphylinidae), mycétophage qui semble préférer les lieux plus humides, que nous n’ a vons pratiquement rencontré qu’en STM15.

Viennent ensuite 7 espèces, dont le seul coprophile abondant dans notre échantillon, largement répan- du en Eu ro p e : Hister quadrimaculatus ( Hi s t e r i d a e , Coleoptera), prédateur très abondant en STM15. La présence des 2 Chrysomelidae Longitarsus pratensis et Chrysolina haemoptera semble bien liée à celle de leur plante-hôte du genre Pl a n t a g o. On notera que les deux Elateridae D rasterius bimaculatus et Cidnopus pilosus ont des préférences très différentes, puisque le pre m i e r apprécie les terrains humides même s'il peut s’accom- moder d’une certaine sécheresse, alors que le second est plus nettement xérophile. On tro u ve aussi Op h o n u s s u b q u a d ra t u s , Carabidae méridional qui apprécie les terrains plutôt frais et Hy p e ra zo i l u s , Cu rc u l i o n i d a e inféodé aux Fabaceae, que l’on tro u ve aussi dans les champs de légumineuses fourragères.

Un complément à cette description en deux teintes, le sec et l’humide, est apporté par 5 autres espèces.

Ophonus puncticeps, un Carabidae des terrains secs, est largement répandu, et Gonocephalum gra n u l a t u m semble moins xérophile que nos autres Te n e b r i o n i d a e . Enfin, 3 espèces d’affinités méridionales ont été récol- tées en petit nombre : Cyc l o d e res canescens ( Cu rculionidae), lui aussi inféodé aux plantains ; Onthophagus furc a t u s (Scarabaeidae, Coleoptera), coprophage sud-européen qui apprécie les crottes de m o u t o n ; Tasgius pedator ( Staphylinidae), considéré comme très rare, affectionnant les lieux découverts et parfois ripicole.

Commentaire

L'assemblage 11 marque la singularité de la par- celle STM15. Bien que nous ayons écarté les taxons notoirement ripicoles, nous trouvons 17 espèces dont 30 à 100 % des effectifs proviennent de cette station.

La composition de cette entomocœnose montre l’ a m- b i valence de cette parcelle, très sèche en été et inondée en périodes de pluies. Mais elle présente bien d’autres particularités en termes de gestion pastorale, de végé- tation ou de physionomie. Faute d’éléments de comparaison, il est difficile de faire la part de chacun des p a r a m è t res dans le déterminisme de l’ e n t o m o c œ n o s e .

Tachyporus pusillus

(16)

3. 11.Taxons complémentaires isolés

Quelques autres taxons présentent des caractéris- tiques écologiques et de répartition qui pourraient en f a i re des indicateurs, mais nous n’ a vons pu les rattacher à aucun de nos assemblages, nous citerons les plus inté- ressants.

- Onthophagus emarginatus ( S c a r a b a e i d a e , Coleoptera), petit coprophage peu spécialisé mais appréciant les crottes de mouton a pu être attiré sur les p a rcelles TR19 et GLE18 par la présence des tro u- peaux, mais l’échantillon est insuffisant pour qu’une conclusion puisse être tirée de ces prises.

- Ca rd i o p h o rus biguttatus ( Elateridae) est une espè- ce méridionale assez généraliste et au régime alimen- t a i re mal connu. On peut noter entre TB06 et RE01 quelques similitudes dans la physionomie de la parcelle (pierrosité importante, re c o u v rement herbacé haut et dense), et dans la pédologie (granulométrie), mais il n’est pas possible de déterminer un lien de causalité entre ces paramètres et la présence de C . b i g u t t a t u s .

- My rmedobia coleoptra t a ( Mi c ro p h y s i d a e , He t e roptera) provient de 2 parcelles (GLW15 et EN05). On peut observer qu’elles présentent quelques s i m i l i t u d e s : proximité d’un boisement et re c o u v rement herbacé dense, mais nous ignorons si elles re p r é- sentent l’explication à la répartition observée de M. coleoptrata.

- Dinodes decipiens, Carabidae connu pour appré- cier les prairies humides, pourrait être rattaché à l’assemblage 12 puisqu’il provient uniquement des Cr a u x de Saint-Michel-l’Observatoire. Mais sa présence un peu plus importante en STM13, nettement plus sèche, introduit un doute sur ce point.

4. DISCUSSION

4.1. Les Problèmes d’échelle 4.1.1. L’échelle des connaissances

Le nombre de facteurs de variation entre les espaces ouverts est considérable et il est très délicat de les analyser à l’échelle pertinente pour en faire un élément explicatif des différences entre les entomocœnoses.

L’échelle de notre mesure peut ne pas être adaptée aux

besoins de telle ou telle espèce. L’ e xemple pris par Baguette et al. (1990), même s’il concerne des papillons, illustre bien ce propos.

Les deux Lycaenidae Ly s a n d ra coridon et L . b e l l a r- g u s occupent des pelouses calcaires rases exposées au sud et les chenilles sont inféodées à des Fabaceae du g e n re Hi p p o c re p i s . Or, le statut des deux espèces a évo- lué différe m m e n t : L . c o r i d o n se maintient bien sûr l’ e n- semble de son aire alors que L . b e l l a r g u s s’est considé- rablement raréfié dans le nord de la France, la Be l g i q u e , le Lu xembourg. Des études fines ont montré que L . b e l l a r g u s ne pond que sur des touffes d’Hi p p o c re p i s d’une hauteur inférieure à cinq centimètres, les chenilles ayant besoin d’un microclimat plus chaud, alors que L . coridon est beaucoup plus tolérant sur ce point.

La disparition du pâturage, même dans le cas du maintien de la composition floristique, n’a donc pas permis le maintien de l’habitat de l’espèce qui doit être défini de façon part i c u l i è rement précise.

Nos connaissances sur l’écologie des espèces sont généralement insuffisantes, même pour celles que nous c royons connaître, des études devraient être conduites pour chaque couple taxo n - p a r a m è t re écologique. No u s en sommes loin !

4.1.2. L’échelle spatiale

Une variation importante apparaît tant à l’échelle régionale (entre nos secteurs géographiques) que locale (entre parcelles d’un même secteur). Dans le cadre de notre étude nous n’en avons pas déterminé la teneur et les modalités, mais nous avons aussi observé des dif- f é rences importantes au sein d’une même parc e l l e (échelle intra-parcellaire).

Par exemple, le pâturage varie en intensité d’ u n point à un autre de la parcelle du seul fait du comportement de l’ h e r b i vo re. Le seul facteur « p â t u r a g e » fait a p p a r a î t re une hétérogénéité spatiale pour de nombre u x p a r a m è t res (composition de la flore, stratification de la végétation, présence ou non de fèces, piétinement plus ou moins intense…) qui, chacun, peuvent apport e r une variation favorisant ou pénalisant l’une ou l’ a u t re des espèces. Si cette hétérogénéité induite par le pâtu- rage est certainement un facteur favorable à la biodi- versité de la pâture dans son ensemble en multipliant les niches susceptibles d’héberger de nombre u s e s espèces (Verbeke, 1990; Chambers & Samways, 1998),

(17)

elle constitue un handicap pour l’étude de cet écosys- tème. En effet, le choix des parcelles expérimentales est aussi le choix d’un certain nombre de situations part i- c u l i è res au détriment des autres dont on n’aura pas for- cément perçu la spécificité.

4.1.3. L’échelle temporelle

Le temps est le facteur le plus difficile à maîtriser.

Il apparaît que les changements dans le fonctionne- ment de l’écosystème « espace ouve rt » sont longs ; Verbeke (1990) note qu’il faut plusieurs dizaines d’ a n- nées de gestion conserva t o i re pour régénérer une pelouse calcaire. Véla et al. (2001) observent que, sous la pression pastorale, l’évolution de la mosaïque gar- rigue/pelouse vivace vers la pelouse annuelle est per- ceptible en 6 ans, mais que l’abandon depuis 15 ans peut ne pas avoir d’effet sensible.

Les mêmes phénomènes jouent aussi pour les ento- mocœnoses dont les temps de réponse sont certainement plus longs encore. Il est au moins aussi difficile de réunir les conditions d’une étude diachronique tota- lement pertinente sur ce sujet qu’il nous l’a été pour une étude synchronique.

4.2. Le pâturage

Les outils d’évaluation de la pression de pâturage par les ovins mis au point par certains pastoralistes ( Ga rde, 1996) ne fournissent d’information que sur l’ i m p o rtance du prélèvement récent mais n’ a p p o rt e aucune indication sur la chronologie et la nature des pratiques antérieures. Or le temps de réaction des com- munautés d’ a rt h ropodes à des variations de pression de pâturage est re l a t i vement long, les auteurs qui ont déjà a b o rdé cette question en re l è vent la difficulté (Mo r r i s , 1968, 1973 ; Rive r s - Mo o re & Samways, 1996 ; Zu l k a et al., 1997). La meilleure solution serait un travail de long terme, ou au moins sur 5 ou 6 ans, permettant de m o d é rer les variations inter-annuelles et de mieux per- cevoir les évolutions lentes (Favet, 1993). Par ailleurs, si l’intensité du pâturage a certainement un effet sur l’entomocœnose, c’est aussi le cas de sa saisonnalité: un pâturage d’ h i ver n’a certainement pas le même impact qu’un pâturage de printemps.

Parmi les effets du pâturage, on pourra observe r avec Morris (1969) et Zulka et al. (1997) qu’il modi-

fie la structure de la végétation en faisant régresser ou disparaître certaines strates. Il va de soi que ceci a un impact sur les art h ropodes y vivant, mais cert a i n e m e n t aussi sur les espèces plus ou moins terricoles, dava n t a g e exposées à la chaleur et à la lumière et pouvant aussi perdre une partie de leur nourriture.

L’intensité est nettement plus forte sur l’ensemble des parcelles du Lu b e ron (ainsi que MTJ01 et STM15) du fait de contrats de gestion passés entre les éleveurs et l’État. TB06 et STM13 sont normalement inclus dans ces périmètres, mais leur situation enclavée fait que les objectifs n’y sont pas atteints.

Les différentes analyses de corrélations que nous a vons testées concernant le pâturage et la composition de l’entomocœnose, qu’il s’agisse de sa richesse ( n o m b re de taxons), de sa diversité par différe n t s indices ou de la présence d’espèces à valeur patrimoniale, se sont avérées infructueuses. Ainsi, le pâturage ne semble pas avoir d’effet visible dans le cadre du protocole mis en place.

Trois hypothèses explicatives peuvent être formu- lées, chacune contient sans doute une part de vérité.

- Soit notre mode d’ é valuation du pâturage n’ e s t pas pertinent.

Il s’agit en effet d’une estimation empirique qui ne tient pas compte de nombreux facteurs : ancienneté du pâturage et histoire agropastorale de la parc e l l e , p ression de pâturage (nombre de bêtes et durée de séjour), mode de conduite (gardiennage, clôture), sai- son de pâture, travaux connexes (débro u s s a i l l e m e n t , fertilisation éventuelle…), etc. Le comportement ali- m e n t a i re du bétail dépend non seulement de son espè- ce (ovin, caprin, bovin ou équin), mais aussi de la race (plus ou moins rustique) et de son état physiologique (gestation, allaitement…). Tous ces facteurs et d’ a u t re s encore sont susceptibles d’influer sur l’entomofaune.

- Soit les effets sont nuls ou non mesurables dans le cadre d’un travail synchronique.

Favet et al. (1999) notent le caractère ténu des dif- férences qu’ils observent sur les fourmis et les ortho- ptères, alors qu’ils opèrent sur un suivi de 5 ans. Nous a vons vu plus haut les difficultés exprimées par plusieurs auteurs sur ce point.

- Soit les effets du pâturage sur l’entomofaune sont indirects.

On peut envisager avec Favet et al. (1997, 1999) que le piétinement ait un effet physique notamment

(18)

sur les espèces sociales (fourmis), mais ceci ne s’ a p- plique guère à la plupart des autres insectes à moins d’envisager une charge trop forte qui tasserait le sol et entraînerait alors des dégradations plus visibles. Pour ce qui est des orthoptères l’effet est très probablement lié à la modification de la stru c t u re de la végétation (Favet et al., 1999). Pour beaucoup d’autres groupes ces effets physiques sont certainement insuffisants. Ce n’est qu’au bout de plusieurs années ou plusieurs décennies que peuvent changer des éléments fonda- mentaux certainement déterminants pour beaucoup d’insectes, notamment détriticoles et leurs cortèges de prédateurs. À long terme le pâturage modifie profon- dément la texture et même la stru c t u re du sol et la n a t u re de la végétation selon des modalités expéri- mentées et connues des agronomes depuis longtemps (par exemple Bourbouze & Allez a rd, 1986 ; Bourbouze

& Donadieu, 1987). Mais pour cela les pressions de pâturage doivent être importantes et constantes, souvent au-delà de ce qui est économiquement acceptable pour l’éleveur.

Le pâturage doit être conçu comme un outil de maintien des biotopes ouve rts. Certains taxons re n- contrés, et souvent présentant le plus d’intérêt en termes patrimoniaux (Eu g ryllodes pipiens, Dinodes decipiens, Tasgius pedator, Athous dejeani, Athous fri- g i d u s … ) sont liés à la nature ouve rte et basse des com- munautés végétales (Frapa, 2003a et b). Le pâturage semble un outil adéquat pour maintenir cet état, même s’il ne paraît pas toujours suffisant car « l a vigueur des ligneux impose une pression animale telle que les perf o rmances zootechniques des troupeaux s’ e n t ro u vent presque toujours affectées » (Jo f f re, i n B o u r b o u ze & Allez a rd, 1986, p. 7 4 ) .

Le broyage en place des ligneux tel qu’il est prati- qué répond à cette nécessité, mais augmente de façon i m p o rtante et brutale la re s s o u rce alimentaire de détri- ticoles banals (parmi ceux que nous avons capturés : L o b o p t e ra decipiens, Ectobius pallidus, Ne u raphes sp., Ptinus sp., Se r i c o d e rus lateralis, Trotomma pubescens…).

On pourra être étonné de la faible place occupée par les coprophiles, même sur les parcelles régulière- ment pâturées. Le mode de piégeage ne leur était pas spécifiquement destiné et l’évaluation de leur présen- ce serait à re c h e rcher par des voies plus appro p r i é e s .

Néanmoins, si nous n’en avons que très peu piégé, nous n’en avons pas non plus observé et nous avons pu constater sur le terrain la présence au sol de cro t t e s sèches non décomposées, voire de bouses, même si le p a rcours bovin a cessé depuis plusieurs années (plateau d’Entrevennes).

Les causes de ce phénomène sont cert a i n e m e n t c o m p l e xes, mais on ne peut pas exc l u re les effets sur la faune coprophile des traitements vétérinaires systé- matiques contre les parasites des troupeaux. Les rési- dus de ces produits médicamenteux se retrouvent évi- demment dans les excréments des herbivo res qui deviennent toxiques pour les animaux qui s’en nour- rissent (Lumaret, 1986; Lumaret & Errouissi, 2002 ; Wall & St rong, 1987 ; Madsen et al., 1990). Cette question est d’ailleurs posée au niveau planétaire, on peut lire par exemple les expériences menées en Afrique du sud (Krüger & Scholtz, 1997) ou en Au s t r a l i e (Ridsill-Smith, 1988).

CONCLUSIONS

Pour des questions d'échelle, nos assemblages reconstituent essentiellement les grandes zones géo- graphiques et quelques cas particuliers, eux-mêmes géographiquement isolés (le Petit Lu b e ron, les pelouses sommitales du Grand Lu b e ron oriental, le plateau d ' En t re vennes, GLW15, RE01, STM15). Les com- munautés entomologiques ne sont pour autant pas homogènes à l’intérieur d’un même ensemble géogra- phique. Mais les facteurs de différenciations internes (topographie, environnement immédiat, micro c l i m a t , histoire des parcelles…) sont moins puissants que les facteurs interrégionaux, qu’il s’agisse des conditions géo-pédologiques, climatiques, de l’endémisme de certains taxons, de l’histoire locale ou des modes de gestion récents et actuels.

La composition de l’entomocœnose n’est pas seulement sous l’influence des facteurs du milieu, on tro u- ve aussi des taxons sans doute relictuels d’une période plus froide, notamment sur le Petit Lu b e ron (Cy m i n d i s coadunata, Leistus montanus). Le massif du Luberon, connu pour receler des éléments d’une flore orophile, abrite aussi une entomocœnose marquée par l’ i n- fluence montagnarde ou plus septentrionale (Myc e t o p o rus angularis, Athous dejeani, Syntomus fove a- t u s … ) . Son intégration dans le massif alpin est, au plan

(19)

écologique, une réalité confirmée par l’ e n t o m o l o g i e , en même temps que son caractère très méditerranéen.

Le Lu b e ron est également bien identifié par rapport aux contrées voisines, en particulier les parcelles bas- alpines, même proches, généralement plus appare n- tées entre elles qu’au massif.

Un travail rigoureux visant à évaluer l’effet du pâturage sur l’entomocœnose impliquerait la mise en place d’une étude à long terme utilisant un dispositif minimisant l’ i m p o rtance des autres facteurs du milieu. Ce travail devrait donc être réalisé sur un même secteur homogène, comporter des « p a rc e l l e s - t é m o i n s » mises en défens, éloignées des zones pâtu- rées pour réduire les risques liés à la mobilité des insectes. Les conditions de parcours devraient être contrôlées afin d’ i n t é g rer la pression et le calendrier de pâturage, ainsi que la conduite du troupeau. On voit la complexité et la difficulté d’un tel dispositif de n a t u re expérimentale. L’organisation de ce dispositif dans le cadre d’une re c h e rche part i c i p a t i ve associant les acteurs de terrain à même de réaliser en vraie gran- deur les objectifs poursuivis, et indispensable à défaut d’un troupeau expérimental, représente une difficul- té supplémentaire .

L’ é valuation de l’impact du pâturage est re n d u e p a rt i c u l i è rement délicate par la multiplicité des facteurs en cause et les problèmes d’échelle. Mais nous a vons montré l’ i m p o rtance quantitative dans ces milieux des taxons à valeur patrimoniale liés à l’exis- tence du paysage ouvert. Si le pâturage reste le mode de gestion le plus pertinent au plan socio-économique pour maintenir les espaces de pelouses, il ne peut q u’ ê t re favorable à la diversité des écosystèmes ouve rt s , d’autant que l’ h é t é rogénéité de la pression pastorale f a vorise la formation des mosaïques paysagères. Il fau- dra veiller à en minimiser les impacts négatifs que peut p rovoquer le surpâturage (ou le sur-piétinement) et les p roblèmes induits par l’utilisation des intrants, notamment vétérinaires.

REMERCIEMENTS :

Ces résultats résultent d’un tra vail conduit dans le c a d re d’un Diplôme d’études doctorales (Frapa, 2002) conduit au sein de l’ I M E P, sous la direction de Je a n - Pi e r re Hébrard et de Philip Roche. Je dois en outre, remercier plus particulièrement Sophie Gachet et Errol Véla pour leur aide sur les problèmes de végétation, Christiane Rolando pour ses analyses de sol et Jérôme Orgeas pour son aide dans la rédaction de ce texte.

La détermination de mes nombreuses captures n’au- rait pas été possible sans l’aide bénévole de Ro l a n d Allemand, Michel Bergeal, Alain Coache, Michel Corn e t , Claude Fa vet, Je a n - Pi e r re Hébra rd, Michèle Lemonnier, Lucien Leseigneur, Armand Matocq, Pi e r re Mo u l e t , Philippe Ponel, René Pupier, Fabien Soldati.

(20)

(21)

(22)

(23)

BIBLIOGRAPHIE

BAGUETTE M., GOFFART P.,LEBRUN P. & NEF L.,1990,Quelques considérations sur l’impact des mesures de gestion sur les insectes,i nActes du Colloque « Gérer la nature ? » , Anseremme (Belgique) - 17-20 octobre 1989,Tra vaux du Serv i c e Conservation de la nature de la région wallonne,n° 15, Fascicule 2, pp. 793-800.

BENZÉCRI J.-P. & collaborateurs, 1973,L’analyse des données - T. II :l’analyse des correspondances,Dunod, Paris, 619 p.

BIGOT L., FAVET C. & RÉAL P., 1983,Insectes des crêtes du Luberon,Note interne dactylographiée, PNRL, non paginé.

BOURBOUZE A . & ALLEZARD V. c o o r d o n n a t e u rs , 1 9 8 6 , L’animal au pâturage dans les friches et les landes,R ev u e Fourrages,n° hors-série, novembre 1986, 160 p.

BOURBOUZE A . & DONADIEU P. ,1 9 8 7 , L’élevage sur parcours en régions méditerra n é e n n e s ,Options méditerra n é e n n e s, s é rie Études,n ove m b r e 1 9 8 7 , Centre international de hautes études agronomiques méditerranéennes/Institut agronomique méditerranéen de Montpellier, Paris/Montpellier, 104 p.

CHAMBERS B.Q. & SAMWAYS M.J.,1998,Grasshopper response to a 40-year experimental burning and mowing regi- me, with recommendations for invertebrate conservation management,Biodiversity and conser vation,T. 7, n° 8, pp. 985- 1 012.

FAV E T C. ,1 9 9 3 , Étude des communautés frondicoles soumises à l’impact d’un troupeau de chèvres du Rove (Art h r o p o d a ; Mollusca : Gastropoda),Entomologica gallica,T.4, n° 4, pp. 192-206.

FAVET C., 1997, Contribution à la connaissance des insectes du Parc naturel régional du Luberon – ordre des ortho- ptères – 1 Ensifera,Bulletin de la Société linnéenne de Provence,T. 48, pp. 35-47.

FAVET C., BIGOT L., DUBUISSON B., CÉCILE A., DELLA CASA S., JAUFFRET S., MIAILHE C. & VÉLA E., 1997,OGAF E nvironnement – Parc naturel régional du Luberon – Biotopes rares et sensibles – Suivi entomologique 1997,p o ly c o p i é ,P N R L , Apt, 7 p.

FAV E T C. , B I G OT L . , CÉCILE A . & DELLA CA S A S . , 1 9 9 9 , OGAF E nvironnement – Parc naturel régional du Luberon – Biotopes rares et sensibles – Suivi entomologique1995-1999, polycopié, PNRL, Apt, 28 p.

F R A PA P. , 2 0 0 2 ,Les entomocœnoses des espaces ouverts de Haute Prov e n c e : étude de quelques groupes taxonomiques, Thèse de Diplôme d’études doctorales, IMEP - Université d’Aix-Marseille III, 145 p. + annexes.

F R A PA P. ,2 0 0 3 a , Insectes intéressants de Haute-Provence (Vaucluse et A l p e s - d e - H a u t e - P r ove n c e ) : 1e par t i e : C o l e o p t e ra , Bulletin de la Société linnéenne de Provence,T. 54, pp. 45-55.

F R A PA P. ,2 0 0 3 b, Insectes intéressants de Haute-Provence (Vaucluse et A l p e s - d e - H a u t e - P r ove n c e ) : 2e part i e : B l a t t o p t e ra , Orthoptera, Heteroptera,Bulletin de la Société linnéenne de Provence,T. 54, pp. 57-67.

GARDE L. c o o r d o n n a t e u r, 1 9 9 6 ,Guide pastoral des espaces naturels du Sud-Est de la Fra n c e,C E R PAM/Méthodes et Communication, Manosque, 254 p.

G U E N D E G . , GALLARDO M. & MAG N I N H . , 1 9 9 9 ,S e c t e u rs de valeur biologique majeure du Parc naturel régional du Luberon,PNRL, Apt, 118 p.

(24)

KRÜGER K. & SCHOLTZ C. H . ,1 9 9 7 , Lethal and sublethal effects of ive rmectin on the dung-breeding beetles E u o n i t i c e l l u s intermedius (Reiche)and Onitis alexisKlug(Coleoptera : Scarabaeidae),Agriculture, Ecosystems and Environment,Vol.61,Fasc.

2-3, février 1997, pp. 123-131.

LUMARET J.-P., 1986,Toxicité de certains helminthicides vis-à-vis des insectes coprophages et conséquences sur la disparition des excréments de la surface du sol,Acta oecologica - Oecologica applicata,Vol. 7, n° 4, pp. 313-324.

LUMARET J.-P. & ERROUISSI F., 2002, Use of anthelmintics in herbivores and evaluation of risks for the non-target fauna of pastures,Veterinary research,n°33, pp. 547-562.

M A D S E N M . , OVERGAARD NIELSEN B. , H O LT E R P. , PEDERSEN O. C. , B ROCHNER JESPERSEN J . , VAGN JENSEN K.M., NANSEN P. & GRONVOLD J., 1990, Treating cattle with ivermectine : effects on the fauna and decomposition of dung pats,Journal of applied ecology, n° 27, pp. 1-15.

MORRIS M.G.,1968,Differences between the invertebrate faunas of grazed and ungrazed chalk grassland - II The faunas of sample turves,Journal of applied ecology,Vol. 5, n° 3, décembre 1968, pp. 601-611.

MORRIS M.G.,1969,Differences between the invertebrate faunas of grazed and ungrazed chalk grassland - III The hete- ropterous fauna,Journal of applied ecology,Vol. 6, n° 3, décembre 1969, pp. 475-487.

MORRIS M.G., 1 9 7 3 , The effects of seasonal grazing on the Heteroptera and A u c h e n o r hyncha (Hemiptera) of chalk grassland,Journal of applied ecology,Vol. 10, n° 3, décembre 1973, pp. 761-780.

RIDSILL-SMITH T.J., 1988, Survival and reproduction of Musca vetustissimaWalker(Diptera : Muscidae) and a scarabeine dung beetle in dung of cattle treated with ivermectin B1,Journal of australian entomogical society, n° 27, pp. 175-178.

RIVERS-MOORE N.A.& SAMWAYS M.J.,1996, Game and cattle trampling,and impacts of human dwellings on arthro- pods at a game park boundary,Biodiversity and Conservation,T. 5, n° 12, december 1996, pp. 1545-1556.

VÉLA E.,ELLENA C. & GUENDE G.,1998a,Organisation actuelle de la végétation des Craux pâturées de Saint-Michel- l’Observatoire,Courrier scientifique du Parc naturel régional du Luberon,n° 2, PNRL, Apt, pp. 70-79.

VÉLA E.,GARDE L. & TATONI T.,1998b, Approche diachronique des changements dans les populations de plantes rares sur la crête du Grand Luberon,Courrier scientifique du Parc naturel régional du Luberon, n° 2, PNRL, Apt, pp. 50-69.

VÉLA E.,TATONI T. & BRISSE H.,2001,Étude synchronique de l’influence du pâturage ovin et de la mise en défens sur la végétation des pelouses calcaires du Luberon (Provence, France),Courrier scientifique du Parc naturel régional du Luberon, n° 5, PNRL, Apt, pp. 102-121.

V E R B E K E W. ,1 9 9 0 ,E x p é riences de gestion dans un milieu naturel : Les pelouses calcaires de la partie belge de la Montagne S a i n t - P i e rr e, in Actes du colloque « Gérer la nature ? » , Anseremme (Belgique) - 17 au 17 octobre 1989,Tra vaux du Service Conser vation de la nature de la région wallonne,n° 15, Fascicule 1, pp. 113-126.

WALL R. & STRO N G L . , 1 9 8 7 , E nvironmental consequences of treating cattle with the antiparasitic drug ive rm e c t i n , Nature,Vol. 327, june 1987, pp. 418-421.

WARD J.H., 1 9 6 3 ,H i e rarchical grouping to optimise an objective function,J o u rnal of the A m e rican statistics association,n ° 6 4 , pp. 236-244.

ZULKA K.P. , M I L A S OWSZKY N. & LETHMAY E R C. , 1 9 9 7 , Spider biodive rsity potential of an ungra zed and a gra ze d inland salt meadow in the National Pa rk « Neusiedler See-Seewinke l » (Austri a ) : Implications for management (Ara c h n i d a : Aranae),Biodiversity and Conser vation,Vol. 6, n° 1, pp. 75-88.