n" d'ordre 034
Université Cheikh Anta Diop de Dakar
Faculté des Sciences et Techniques
MÉMOIRE DE D. E. A. DE BIOLOGIE ANIMALE
Présenté par
Nafissatou Arame DIAGNE
Le Paludisme à Dielmo (Sénégal).
Etude de la transmission et observations parasitologiques et cliniques chez les
femmes enceintes
soutenu le 18 décembre 1992 devant la commission d'examen:
Président:
Membres:
Mr. Xavier MM. Samba
Bernard Yves
BhenSikina JeanFrançois
MATIEI DIAILO MARCHAND SIAU
TOGUEBAYE TRAPE
Ce travail a été réalisé au laboratoire de Paludologie du Centre ORSTOM de Dakar sous la direction du Dr J.F. TRAPE, et au laboratoire de Parasitologie du Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences de Dakar sous la direction du Pro B. MARCHAND.
REMERCIEMENTS
Au Dr. J.F TRAPE
Je vous adresse mes remerciements les plus sincères pour m'avoir accueilli dans votre laboratoire et avoir guidé avec tant d'expérience, de patience, d'attention et de générosité mes premiers pas dans la recherche. C'est avec beaucoup de plaisir que j'ai pu profiter de vos conseils, de votre savoir-faire et de vos connaissances épidémiologiques pour mener à bien mes travaux. Vous avez su m'inculquer, par votre disponibilité, la rigueur et le sens du travail bien fait. Vous m'avez mis dans de bonnes conditions de travail en mettant à ma disposition votre bibliothèque et votre ordinateur. Je n'oublierai pas de souligner vos qualités humaines qui ont permis de maintenir dans votre laboratoire une ambiance d'équipe et de famille. Je vous exprime toute ma gratitude.
AMr. F. LEGROS
Vous avez beaucoup contribué à mon initiation à l'informatique et à mes recherches bibliographiques. Vous avez su être à mes côtés chaque fois que le besoin s'en faisait sentir. Soyez en remercié.
Au Dr. J.F. MOLEZ
Malgré votre arrivée récente au laboratoire, votre contribution à la finalisation de ce travail a été très fructueuse. Je vous en remercie beaucoup.
Au Dr. C. ROGIER
Vos conseils et directives m'ont permis de mener à terme ce travail.
J'ai été très impressionnée par votre disponibilité et vos connaissances épidémiologiques et statistiques que vous avez pu mettre à ma disposition.
Je vous remercie sincèrement et vous exprime ma profonde gratitude.
Au Dr. D. FONTENILLE
C'est avec spontanéité que vous m'avez fait bénéficier de vos connaisssances entomologiques. Votre large contribution a permis la mise au point d'une clé de détermination des anophèles du Sénégal. Vous avez aussi mis à ma disposition votre expérience en matière de technique ELISA. Je vous en suis profondément reconnaissante.
Au Pro S. DIALLO
Vous avez facilité mes recherches bibliographiques en mettant à ma disposition vos documents. Vous avez été très compréhensif et attentionné à mon égard. Je me réjouis des bons rapports de travail qui existent entre votre service et l'OR8TOM. Malgré vos nombreuses préoccupations, vous avez accepté de juger ce travail. Veuillez recevoir mes hommages les plus respectueux.
Au Pro B. MARCHAND
Les mots me manque pour vous exprimer ma reconnaisance. Je reste toujours impressionnée par la rigueur et le style de votre enseignement. Votre disponibilité constante et vos suggestions pertinentes ont apporté une large contribution à la réalisation et à l'amélioration de ce travail. Je n'oublierai jamais votre soutien et vos encouragements qui ont été très fructueux pour mener à bien mes travaux. Je vous en serai toujours reconnaissante.
Au Pro X. MATTEI
Je garderai toujours en mémoire la qualité et la rigueur de votre pédagogie. J'apprécie votre disponibilité à l'égard des étudiants, particulièrement en matière de microscopie électronique. Soyez en remercié.
Au Pro Y. SIAU
J'ai toujours apprécié la clarté de votre enseignement ainsi que de vos initiations aux techniques de l'histologie que vous dispensez aux étudiants avec beaucoup de générosité et de compréhension. Je vous exprime toute ma reconnaissance.
Au Pro B.S. TOGUEBAYE
Nous vous remercions de l'attention particulière que vous avez envers les étudiants en tant que chef du département de Biologie Animale.
Le grand honneur que vous me faites en acceptant de participer à ce jury me donne l'occasion de vous exprimer toute ma gratitude.
A L. KONATE qui autant en frère qu'en conseiller a guidé mes premiers pas sur le terrain avec beaucoup de patience et de compréhension.
Au personnel du laboratoire de Paludologie de l'ORSTOM : à MM A. BADJI, G. NDIAYE, P. NDIAYE, R. BIAGUI, H. BOUGANALI pour m'avoir accueillie en petite sœur avec tant de compréhension. Je remercie tout particulièrement C. BOUGANALI dont la collaboration sur le terrain a été d'une grande importance pour mes travaux entomologiques. Merci pour les nuits de travail passées ensemble.
Au Dr. B. CISSE pour avoir contribué à la confection des gouttes épaisses des femmes enceintes lors de leur délivrance. J'associe à ces remerciements la sage-femme de la maternité de Toubacouta.
A la population de Dielmo dont la collaboration sans faille et la compréhension ont contribué à la réalisation de ce travail.
A mes parents pour l'attention et l'affection qu'ils ont pour moi, à mes sœurs et mes amis pour leur soutien moral.
Sommaire
INTRODUCTION...•...1
CADRE D'ETUDE: LE VILLAGE DE DIELMO 2
DONNEES PHYSIQUES ET CLIMATIQUES 2
DONNEES DEMOGRAPHIQUES 6
ETUDE ENTOMOLOGIQUE DE LA TRANSMISSION DU
PALUDISME A DIELMO 7
MATERIEL ET METHODES 7
Matériel de capture et de dissection des moustiques 7
Matériel de capture 7
Matériel de dissection et matériel optique 7 Méthode de capture et de dissection des moustiques 8 Principe de la méthode de capture sur appât humain 8 Méthode d'extraction et d'observation des glandes salivaires
et des ovaires 8
Analyse des repas sanguins: méthode ELISA 10
Méthodologie 10
RÉSULTATS 12
Résultats globaux 12
Lieux de capture 12
Cycle d'agressivité 14
Densités culicidiennes totales: variations mensuelles 19 Densités anophéliennes : variations mensuelles 19
Densités anophéliennes moyennes 19
Densités par espèce anophélienne 19
Taux de parturité 24
Indices sporozoïtiques 29
Indices moyens 29
Variations saisonnières de l'indice sporozoïtique 29 Indice sporozoïtique de saison pluvieuse 29
Indice sporozoïtique de saison sèche 33
Comparaison saison sèche - saison pluvieuse 33
Typage des sporozoïtes par IF!.. 33
Taux d'inoculation entomologique de P. falciparum 34
Taux moyen en saison des pluies 34
Taux moyen en saison sèche 34
Ensemble de l'année 34
Taux d'inoculation entomologique de P. malariae 35
Taux moyen en saison des pluies 35
Taux moyen en saison sèche 35
Taux d'inoculation entomologique de P. ovale 35
Taux moyen en saison des pluies 35
Taux moyen en saison sèche 35
Ensemble de l'année il)
Taux d'inoculation entomologique (toutes espèces confondues} ai
Taux quotidien de survie 39
Espérance de vie infectante 39
Capacité vectorielle 40
Indice de stabilité 40
DISCUSSION 40
Densité vectorielle 40
Taux de parturité 41
Indices sporozoïtiques 42
Transmission 42
PALUDISME ET GROSSESSE A DIELMO '" 44
INTRODUCTION 44
MÉTHODOLOGIE 44
MATÉRIEL ET MÉTHODE 45
Matériel 45
Méthode de confection et de coloration des gouttes épaisses 45
Résultats de la coloration 45
Méthode de numération des parasites du paludisme dans les
gouttes épaisses 46
RÉSULTATS 47
DISCUSSION 56
CONCLUSION 57
BIBLIOGRAPHIE 58
ANNEXES. LES ANOPHELES DU SÉNÉGAL ffi
An. coustani Laveran, 1900 67
An. ziemanni Grünberg, 1902
œ
An. paludis Theobald, 1900
m
An. pharoensis Theobald, 1901. 70
An. squamosus Theobald, 1901 71
An. nili Theobald, 1904 72
An. maculipalpis Giles, 1902 73
An. pretoriensis Theobald, 1903 74
An rufipes Gough, 1910 75
An. hancocki Edwards, 1929 76
An. brohieri Edwards, 1929 TI
An. rodhesiensis Theobald, 1901 78
An. brunnipes Theobald, 1910 '79
An. funestus Giles, 1900 00
An. freetownensis Evans, 1925 81
An. gambiae s.l. Giles, 1902 82
An. domicola Edwards, 1916 ; 83
An. {lavicosta Edwards, 1911 84
An. wellcomei Theobald, 1904 85
CLÉ DE DÉTERMINATION DES ANOPHELES DU SÉNÉGAL ffi
Avec plus d'un million de décès et 100 millions de nouveaux cas chaque année, le paludisme est la plus grave des grandes endémies tropicales (ANONYME, 1992). Plus de 80% de l'ensemble des décès et des cas cliniques se produisent en Afrique Tropicale où les enfants et les femmes enceintes constituent les deux catégories de population les plus menacées (ANONYME, 1992).
Parmi les outils de lutte disponibles, les médicaments antipaludiques utilisés en prophylaxie ou curativement sont les plus efficaces. Toutefois, le développement rapide des chimiorésistances hypothèque leur avenir et beaucoup d'espoirs sont mis actuellement dans la mise au point d'un vaccin. Jusqu'à présent, cette recherche n'a été jalonnée que par des résultats limités de portée encore incertaine.
L'amélioration de nos connaissances sur les relations hôte/vecteur/
parasite et les mécanismes d'acquisition de l'immunité de prémunition par les populations vivant en zone endémique apparaît indispensable à une meilleure utilisation des outils de lutte actuellement disponibles ainsi qu'au développement d'un vaccin antipaludique. Ceci a conduit l'ORSTOM, les Instituts Pasteur de Dakar et Paris et l'Université Ch. A.
Diop de Dakar à s'associer pour entreprendre un programme de recherche dans le village de Dielmo, à 280 km au sud de Dakar, où le paludisme est caractérisé par une transmission permanente et particulièrement intense.
A l'issue d'une série d'enquêtes préliminaires visant à sélectionner le village d'étude, une station de recherche a été construite à Dielmo entre janvier et mars 1~90. Les recherches ont débuté en avril 1990 pour l'entomologie et en juin 1990 pour les autres disciplines (clinique, parasitologie, pharmacologie, immunologie humorale et cellulaire, biologie moléculaire).
Dans ce mémoire nous présentons les données entomologiques recueillies durant la deuxième année du projet (avril 1991-mars 1992), ainsi que les premières observations sur les relations paludisme et grossesse à Dielmo.
2
CADRE D'ETUDE: LE VILLAGE DE DIELMO
DONNEES PHY SI QUES ET CLI MA TI QUES
Situé à 280 kilomètres au sud-est de Dakar et à une douzaine de kilomètres de la frontière gambienne, près du littoral atlantique (Carte 1), le village de Dielmo (13° 45' Nord, 16° 25' Ouest) appartient à la zone soudanienne caractérisée par l'alternance annuelle d'une longue saison sèche (novembre à juin) suivie d'une saison des pluies plus courte (juillet à octobre).
TI est situé sur l'isohyète 900 mm, mais depuis deux décennies la pluviomètrie annuelle n'a que rarement atteint cette valeur. En 1991, année de notre étude, le total annuel enregistré à Dielmo a été de 611 mm répartis ainsi : 139 mm en juillet, 245,5 mm en août, 188 mm en septembre, 37,5 mm en octobre et 1 mm en novembre (Tableau 1). La première pluie a été enregistrée le 4 juillet et la dernière le 12 octobre.
La température moyenne annuelle a été de 27 oC avec des maxima en début et fin de saison sèche (novembre, mai-juin) et en saison des pluies et des minima en milieu de saison sèche (décembre-avril).
Pendant la saison des pluies, les habitants de Dielmo pratiquent la culture du mil et de l'arachide. Pendant la saison sèche, le maraîchage et un peu de riziculture sont les seules activités agricoles grâce à la présence d'une rivière pérenne nommée Néma, située à proximité immédiate du village (Carte 2). Cette rivière constitue un gîte pennanent pour les larves d'anophèles. De ce fait, le cycle de développement de l'anophèle est toujours bouclé même en saison sèche où seul le paramètre hygrométrie (ainsi que la température en saison sèche froide) est sensiblement modifié.
L'aspect du village est remarquable en raison des nombreux grands arbres qui entourent les concessions, essentiellement des manguiers plantés depuis plus de cinquante ans. La vente des mangues assure plus d'un tiers des revenus monétaires des villageois.
Les sols de la région de Dielmo sont sableux car ils sont issus de dépôts dunaires. La savane arborée originelle a été presque entièrement défrichée pour la culture de l'arachide.
.. ...
Cartel
4
Jours Janv Fev Mars Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc
1 4 9
2 6
3
4 23 46
5 12
6
7 18 4
8 Tr
9 4 2
10 57
11 19 4
12 19,5
13 55
14 1,5 25
15 42
16
17 Tr
18
19 Tr
20 52 1
21 87
22 40 30 Tr
23 24 25
26 24
27 28 29
30 Tr 26
31
Total 139 245,5 188 37,5 1
NbJ 4 7 9 4 1
Tableau 1. Pluviométrie enregistrée àDielmo en 1991.
Première pluie: 4 juillet; dernière pluie: 12 octobre.
Total annuel: 611 mm en 25 jours. Tr = Traces.
~====
Cane 2
Santhe Mouride
100m
..
6
DONNEES DEMOGRAPHIQUES
Dielmo est un petit village de 250 habitants (recensement de janvier 1990) dont 78 % sont d'ethnie sérère. Les Mandingues représentent 13 % de la population, les Ouolofs 3 %et les autres ethnies 6 %. TI a été fondé en 1914 par trois familles originaires de la région. TI se compose de deux entités distinctes distantes de moins de 300 mètres : Dielmo village, composé de 20 concessions pour 195 habitants et Santhe-Mouride, de création plus récente, qui regroupe 9 concessions pour 55 habitants.
La population est assez stable : 2/3 des villageois y résident depuis leur naissance et les déplacements sont habituellement de courte durée.
Les enfants âgés de moins de 5 ans représentent 20 % de la population et ceux de moins de 15 ans, 46,8 %. Les adultes âgés de plus de 65 ans représentent 5,2 %de la population.
Les enquêtes démographiques de l'année 1989 révèlent un taux de natalité de 48 %0 et un taux de mortalité de 16 %0. Ces taux sont comparables à ceux de la région de Fatick (44 %0 et 16 %0). Le taux global de fécondité générale, qui est le rapport des naissances de la période considérée (1 an) à la population féminine en âge de procréer (16 -45 ans), est de 235 %0.
ETUDE ENTOMOLOGIQUE DE LA.
TRANSMISSION DU PALUDISME A DIELMO
Les données entomologiques présentées sont celles des captures de nuit sur appâts humains de la deuxième année du projet, d'avril 1991 à mars 1992. Elles font suite à celles de l'année précédente (KONATÉ, 1991), permettant ainsi d'apprécier l'évolution de la densité anophélienne et de la transmission palustre sur deux années consécutives'. Par ailleurs, elles comprennent pour la première fois l'identification spécifique des sporozoïtes observés dans les glandes salivaires des anophèles, ce qui permet de mesurer le niveau de transmission pour chaque espèce plasmodiale.
MATERIEL ET METHODES
Matériel de capture et de dissection des moustiques Matériel de capture
Les captureurs disposent :
- de tubes à hémolyse, bouchés avec du coton ou un bouchon en liège, pour y introduire les moustiques capturés,
- de sachets sur lesquels est inscrite l'heure de capture, avec des couleurs différentes pour les quatre postes (deux à l'extérieur et deux à l'intérieur),
- de lampes électriques qui sont utilisées lors du piègeage des moustiques dans les tubes (les captureurs étant dans l'obscurité),
- de réveils pour chronométrer la tranche horaire de capture et assurer la rotation des captureurs.
Matériel de dissection et matériel optique Sur le terrain nous disposons:
- d'aiguilles à dissection, - de deux loupes binoculaires, - d'un microscope,
- d'une solution de chlorure de sodium à 9 0/00 pour les glandes salivaires et de sérum physiologique pour les ovaires,
- de chloroforme pour tuer les moustiques qui doivent être disséqués, - de lames porte-objet (75 x 26) sur lesquelles on dissèque les moustiques, - et de lamelles couvre-objet (l6 x 16) pour pouvoir observer les glandes
salivaires au microscope.
8
Méthode de capture et de dissection des moustiques
Principe de la méthode de capture sur appât humain
Les captureurs sont tous des villageois de Dielmo qui ont été formés pour ce travail. Ils sont répartis, pour une nuit de capture, en 4 groupes (4 postes) constitués chacun de 2 captureurs qui se relayent toutes les heures, de 21 heures à 7 heures. Deux groupes effectuent les captures à l'intérieur des chambres, les deux autres à l'extérieur. Ces captureurs restent dans l'obscurité (ils sont placés dans les conditions d'un dormeur) et allument leur lampe électrique dès qu'ils sentent le contact du moustique (particulièrement au niveau des jambes) prêt à faire son repas sanguin. C'est à ce moment que le captureur enferme le moustique dans un tube qu'il bouche et qu'il introduit dans un sachet correspondant à l'heure de capture. TI procède ainsi à chaque fois qu'un moustique se pose et ceci pendant toute son heure de capture. TI est ensuite relayé par le deuxième captureur du même groupe et se repose pendant une heure.
Cette alternance a pour but de permettre un maximum de vigilance des captureurs tout au long de la nuit. En zone d'endémie palustre, la méthode de capture sur appât humain est la plus précise des méthodes cherchant à mesurer la transmission du paludisme.
Méthode d'extraction et d'observation des glandes salivaires et des ovaires
Une fois les moustiques ramenés au laboratoire, les anophèles qui doivent être disséqués seront séparés des autres genres de culicidés tels que Culex, Aedes et Mansonia. A l'aide une loupe binoculaire (grosissement 12) on détermine l'espèce anophélienne, de même que l'état de gravidité et de réplétion de l'abdomen du moustique.
L'extraction des glandes salivaires se fait à la loupe binoculaire (grossissement 25) dans une goutte d'eau physiologique (solution de chlorure de sodium à 90/00) à l'aide de deux aiguilles à dissection: avec l'une des aiguilles on appuie légèrement sur le thorax et avec l'autre, on appuie à la limite thorax-tête. En tirant avec la deuxième aiguille, la tête se sépare du reste du corps (Figure 1), permettant ainsi de dégager les deux glandes salivaires constituées chacune de 3 lobes, soit au niveau de la tête, soit au niveau du thorax (ANONYME, 1975). Une fois les glandes extraites, elles sont placées entre lame et lamelle afin de les observer au microscope photonique au grossissement 40 (STEPHENS, 1911). Pour mettre en évidence la positivité des glandes salivaires, c'est à dire la présence de sporozoïtes, il faut au préalable écraser les glandes (les sporozoïtes - formes infestantes des hématozoaires du paludisme - se trouvent dans les canaux glandulaires).
a
d
Figure 1 : extraction des glandes salivaires des anophèles.
Représentation modifiée d'après un document OMS (Anonyme, 1975).
a : immobilisation du thorax et traction de la tête TH : thorax, T : tête, G : glandes salivaires b : sépar~tion des glandes salivaires du thorax
c : glandes salivaires placées dans du sérum physiologique d : glandes salivaires montées entre lame et lamelle
10
Pour l'extraction des ovaires, on dispose également de deux aiguilles à dissection : l'une sert à appuyer sur la partie antérieure de l'abdomen et l'autre sur l'avant-dernier segment abdominal. Avec cette deuxième aiguille, on tire l'extrémité abdominale, entraînant ainsi la sortie des ovaires. Comme liquide de dissection, on utilise de l'eau distillée.
Les ovaires ainsi extraits sont, une fois séchés, observés au microscope photonique au grossissement 40, pour connaître l'état des trachéoles. Les femelles nullipares (femelles jeunes n'ayant jamais pondu) ont les trachéoles pelotonées (Figure 2) ; alors que les femelles pares, c'est-à-dire celles qui ont déjà pondu des œufs au moins une fois (et ont donc déjà piqué au moins une fois), ont les trachéoles déroulées (Figure 3). Ceci nous permet de calculer le taux de parturité c'est à dire le rapport des anophèles pares sur la somme des anophèles pares + nullipares, et d'en déduire l'âge physiologique d'une population anophélienne donnée. C'est la méthode dite de DETINOVA (1945).
Analyse des repas sanguins: méthode ELISA
Sur le terrain, les repas sanguins des moustiques récoltés dans les habitations pulvérisées à la pyréthrine, sont récupérés en appuyant, avec une pince fine, sur l'extrémité distale de l'abdomen (l'abdomen étant préalablement séparé du thorax). Le repas sanguin ainsi recueilli est placé et étalé sur du papier filtre. Au laboratoire, ces repas de sang sont traités selon la technique de l'ELISA (méthode de BElERet al., 1988a) qui consiste à faire agir, sur le repas sanguin du moustique, des anticorps spécifiques d'hôtes potentiels (homme, bovins, ovins, caprins, poules) marqués par une enzyme. Les globulines du repas sanguin réagissent en présence de ces anticorps marqués (lGg jouant le rôle d'antigènes), en formant un complexe antigène-anticorps qui est révélé par une réaction colorée lorsque l'enzyme est mis en contact avec le substrat correspondant.
Méthodologie
Les taches de sang obtenues par étalement du repas sanguin sur du papier filtre, ont été diluées dans du PBS (Dulbecco A, BR 14 a). Cinquante microlitres de chaque dilution ont été récupérés dans des plaques à puits (sensibilisation des plaques). Deux rangées de puits vont servir de témoins positifs (50~1 de sérum homologue dans chaque puits) et négatifs (50 ~l de PBS dans chaque puits). Les plaques en polystyrène, préalablement recouvertes, ont été incubées à 4 oC pendant une nuit ou à température
Figure 2 : ovaire d'anophèle femelle nullipare T = trachéoles pelotonnées
(Anonyme, 1975)
Figure 3 : ovaire d'anophèle femelle pare T
=
trachéoles déroulées(Anonyme, 1975)
12
ambiante pendant 3 heures. Après incubation. les plaques ont été vidées et lavées deux fois au PBStrween 20 (Sigma P-1379). Dans chaque puits.
50 J.1.1 d'antiglobuline (des différentes espèce-hôtes) conjugués à la peroxydase et à des sérums hétérologues. ont été ajoutés. Au bout d'une heure d'incubation à température ambiante et après lavage quatre fois au PBStrween 20. 100 ~ de substrat peroxydase (pour trois plaques: 5 mg d'orthotolidine Sigma T-3501 dans 0.25 ml de N-diméthyl formamide Sigma D-4254 + 30 ml de Tampon citrate + 4 III d'eau oxygénée 30 %) ont été ajoutés à chaque puits. Les plaques ont été incubées pendant 30 minutes à l'abri de la lumière. Au terme de l'incubation. 50 J.1.1 d'acide sulfurique 4N ont été ajoutés pour bloquer la réaction. Les plaques ont été passées au lecteur ELISA à 450 nm ; le seuil de positivité à été fixé comme étant 2 fois la moyenne de la densité optique des témoins négatifs.
RÉSULTATS
Résultatsglobaux
36 séances de captures de nuit sur appâts humains (144 hommes!
nuits) ont été effectuées entre le mois d'avril 1991 et le mois de mars 1992.
Elles ont permis la capture de 9 035 culicidés femelles. dont 7 363 femelles d'anophèles (81,5 %) appartenant à 5 espèces différentes:
- 3 848An. gambiae sI. Giles, 1902 (52,25 %)
- 3 401An. funestus Giles. 1900 (46,2 %)
- 103An. pharoensisTheobald, 1901 (1,4 %)
- 9An. ziemanni Grünberg, 1902 (0,12 %)
- 2An. rufipes Gough. 1910 (0,03 %)
L'étude cytogénétique d'An. gambiae s.l. par COLUZZI & PETRARCA (communication personnelle) a prouvé la présence à Dielmo de deux espèces jumelles du complexe gambiae : An. gambiae s.s. et An.
arabiensis. L'étude par PCR d'un échantillon d'An. gambiae s.l. des mois de décembre 1991. janvier et février 1992. a confinué la présence de ces deux espèces (FONTENILLEet al., 1992).
Lieux de capture
Sur 7363 anophèles femelles, 4045 (55 %) provenaient de captures intra-domiciliaires et 3 318 (45 %) de captures extra-domiciliaires (Tableau 2).
Lieux de capture
Espèces Intérieur Extérieur Total
1 2 Total 1 2 Total
An. gambiae s.1. nb 1113 874 1987 995 866 1861 3848
% 58 42 49,50 64 51 57,50 53,10
An. funestus nb 809 1215 2024 553 824 1377 3401
% 42 58 50,50 36 49 42,50 46,90
Total An. gambiae s. 1. nb 1922 2089 4011 1548 1690 3238 7249
& An. funestus % 100 100 100 100 100 100 100
An. pharoensis nb 11 19 30 28 45 73 103
% 84,5 90,50 88,24 84,85 95,74 91,25 90,35
An. ziemanni nb 1 1 2 5 2 7 9
% 7,70 4,75 5,88 15,15 4,26 8,75 7,9
An. rufipes nb 1 1 2 0 0 0 2
% 7,70 4,75 5,88 0,00 0,00 0,00 1,75
Total autres anophèles nb 13 21 34 33 47 80 114
% 100 100 100 100 100 100 100
Autres culicidés nb 248 178 426 698 550 1246 1672
% 11,35 7,78 9,52 30,65 24,05 27,28 18,51
Total général nb 2183 2288 4471 2279 2287 4566 9035
Tableau 2. Répartition du nombre d'anophèles femelles et d'autres culicidés capturés en fonction du lieu de capture et de l'espèce
anophélienne. Dielmo, avril 1991-mars 1992.
14
Sur 3 848 femelles d'An. gambiae s.l., 1 987 (51,6 %) provenaient de captures intra-domiciliaires et 1 861 (48,4 %) de captures extra- domiciliaires (Tableau 2). Sur 3 401 femelles d'An. funestus, 2024 (59,5 %) provenaient de captures intra-domiciliaires et 1 377 (40,5 %) de captures extra-domiciliaires.
Le nombre moyen de piqûres par homme et par nuit (PHN) pour ces deux espèces a été à l'intérieur des habitations, de 55,7 (An. gambiae :27,6 PHN ;An. funestus :28,1 PHN) et à l'extérieur de 44,9 (An. gambiae : 25,8 PHN ;An. funestus : 19,1 PHN).
Sur 114 autres femelles d'anophèles (An. pharoensis : 103 ;An.
ziemanni : 9 ;An. rufipes : 2), 34 provenaient de captures intra- domiciliaires (An. pharoensis :30 ;An. ziemanni :2 ;An. rufipes : 2) et 80 de captures extra-domiciliaires (An. pharoensis :73 ;An. ziemanni :7 etAn. rufipes :0).
Le rapport intérieur/extérieur d'An. gambiae a été de 1,1 et celui d'An. funestus de 1,5. An. gambiae semble être ainsi indifférent au lieu trophique, par contre An. funestus présente une tendance à l'endophagie.
Quant à An. pharoensis etAn. ziemanni, le rapport intérieur/extérieur a été respectivement de 0,42 et 0,28, ce qui traduit une nette tendance à l'exophagie (HAMON et al., 1956a).
En ce qui concerne les Culicidés non anophéliens, sur 1 672 femelles, 426 provenaient de captures intra-domiciliaires (25,5 %) et 1 246 de captures extra-domiciliaires (74,5 %). Le rapport intérieur/extérieur a été de 0,34 traduisant ainsi une tendance à l'exophagie.
Cycle d' agressivité
Le nombre moyen horaire de femelles de Culicidés (toutes espèces confondues) a présenté, de 21 à 3 heures, une augmentation régulière (Figure 4). Au delà de 3 heures jusqu'à 5 heures, on note une stabilité de la densité suivie d'une chute à 6 heures. Le maximum d'agressivité a été atteint entre 2 et 3 heures aussi bien pour les captures intra-domiciliaires que pour les extra-domiciliaires.
Le cycle horaire d'agressivité des anophèles (toutes espèces confondues) est similaire à celui de l'ensemble des Culicidés (Figure 5).
La densité agressive d'An. gambiae a augmenté rapidement de 21 heures à 2 heures; entre 2 heures et 5 heures, elle a été stable avant de subir une chute à 6 heures (Figure 6). La densité agressive d'An. funestus a augmenté de 21 heures à 4 heures avant de diminuer à partir de 5 heures (Figure 7).
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Extérieur21-22 22-23 23-24 00-01 01-02 02-03 03-04
Tranches horaires
04-05 05-06 06-07
Figure 4. Cycle horaire d'agressivité des culicidés (toutes espèces confondues) à l'intérieur et à l'extérieur des habitations.
Dielmo, 144 homme/nuit, avril 1991- mars 1992.
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Tranches horaires
Figure 5. Cycle horaire d'agressivité des anophèles (toutes espèces confondues) à l'intérieur et à l'extérieur des habitations.
Dielmo, 144 homme/nuit, avril 1991- mars 1992.
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21-22 22-23 23-24 00-01 01-02 02-03 03-04 04-05 05-06 06-07Tranches horaires
Figure 6. Cycle horaire d'agressivité d'An. gambiae s.l. à l'intérieur et à l'extérieur des habitations. Dielmo,144 homme/nuit, avril 1991-mars 1992.
18
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Tranches horaires
Figure 7. Cycle horaire d'agressivité d'An. funestus à l'intérieur et à l'extérieur des habitations. Dielmo, 144 homme/nuit, avril 1991-mars 1992.
Densités culicidiennes totales: variations mensuelles
Le détail des résultats est présenté sur le Tableau 3. Le nombre moyen de moustiques femelles par homme et par nuit a régulièrement augmenté à partir d'avril pour atteindre en août un maximum de 139.7 PHN (anophèles : 98,2 PHN ; espèces culicidiennes non anophéliennes : 45.5 PHN). Il a diminué d'août à novembre. puis a présenté une légère recrudescence de décembre à mars (Figure 8).
Densités anophéliennes: variations mensuelles Densités anophéliennes moyennes
La densité anophélienne, qui était faible en avril et mai, a fortement augmenté dès le mois de juin avant d'atteindre en juillet un maximum de 113,7 PHN (Figure 9), avec An. gambiae : 81,9 PHN ;An. funestus : 31,3 PHN et autres anophèles: 0,5 PHN.
Cette densité anophélienne est restée élevée jusqu'en septembre puis a diminué brutalement en octobre et novembre avant de reprendre en décembre pour se maintenir en plateau autour de 40 PHN jusqu'en mars (maximum: 42,7 PHN en janvier avec An. gambiae : 2,3 PHN ; An.
funestus : 40,1 PHN et autres anophèles: 0,33 PHN).
Densités par espèce anophélienne
La densité d'An. gambiae (Figure 10) a augmenté d'avril à septembre où le pic principal a été atteint (90,5 PHN). Elle a chuté à partir d'octobre jusqu'au mois de mars. Le nombre minimum d'An. gambiae capturés par séance a été de 3 (février) et le maximum a été de 476 (juillet).
La densité agressive d'An. funestus (Figure 10) est caractérisée par un pic de 48 PHN en juin suivi d'une diminution régulière jusqu'en septembre (période pluvieuse) et d'une forte reprise en décembre qui s'est maintenue en plateau jusqu'en mars (maximum en février: 40,58 PHN).
Les nombres minimum et maximum d'An. funestus capturés par séance, ont été de 3 en septembre et de 230 en janvier.
Les autres espèces anophéliennes, à savoir An. pharoensis, An.
ziemanni etAn. rufipes, présentent chacune une moyenne annuelle de densité agressive inférieure à une piqûre par homme et par nuit. TI faut noter tout de même une légère prolifération d'An. pharoensis en juin:
6,6 PHN (Tableau 3).
Mois Hommes Nombre de femelles d'ano~,hèles Total Autres Total /nuits An. gambiae s.l. An. {unes tus An. phu roensis An. ziemanni An. rufipes Anophèles Culicidés Culicidés
Avril 12 Capturés 38 95 3 1 137 35 172
P/H/N 3,17 7,92 0,25 0,08 11,42 2,92 14,34
Mai 12 Capturés 63 151 5 1 220 41 261
P/H/N 5,25 12,6 0,42 0,08 18,33 3,42 21,75
Juin 12 Capturés 196 576 79 851 251 1102
P/H/N 16,33 48 6,6 70,92 20,92 91,83
Juillet 12 Capturés 983 375 6 1364 168 1532
P/H/N 81,92 31,25 0,5 113,67 14 127,67
Août 12 Capturés 1011 166 1 1178 498 1676
P/H/N 84,25 13,83 0,08 98,17 41,5 139,67
Septembre 12 Capturés 1086 15 1101 168 1269
P/H/N 90,5 1,25 91,75 14 105,75
Octobre 12 Capturés 264 47 6 317 228 545
P/H/N 22 3,92 0,5 26,42 19 45,42
Novembre 12 Capturés 95 82 1 178 89 267
P/H/N 7,92 6,83 0,08 14,83 7,42 22,25
Décembre 12 Capturés 42 437 1 1 481 75 556
P/H/N 3,5 36,42 0,08 0, OB 40,08 6,25 46,33
Janvier 12 Capturés 28 553 1 3 685 50 635
P/H/N 2,33 40,08 0,08 0,25 42,74 4,17 52,92
Février 12 Capturés 11 487 5 503 15 618
P/H/N 0,92 40,58 0,42 41,92 1,25 43,17
Mars 12 Capturés 31 417 448 54 502
P/H/N 2,58 34,75 37,33 4,5 41,83
Total 144 Capturés 3848 3401 103 9 2 7363 1672 9036
P/H/N 26,72 23,62 0,71 0,06 0,01 61,13 11,61 62,74
Tableau 3. Capture de nuit: variations mensuelles de la densité anophélienne et culicidienne totale. Dielmot avril 1991-mars 1992.
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Figure 8. Variations mensuelles du nombre moyen de piqûres de culicidés par homme et par nuit. Dielmo,144 homme/nuit, avril 1991- mars 1992.
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avr mai juin juil août sept oct nov dec janv fev mars Figure 9. Variations mensuelles du nombre moyen de piqûres d'anophèles par
homme et par nuit. Dielmo, 144 home/nuit, avri11991-mars 1992.
• An. gambiaeB.L [El An. funestus
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Figure 10. Variations mensuelles du nombre moyen de piqûres d'An. gambiae s.1.
et d'An. funestus par homme et par nuit. Dielmo, 144 homme/nuit, avri11991-mars 1992.
24
Taux de parturité
La valeur moyenne du taux de parturité d'An. gambiae a été de 65 % (1833 pares et 995 nullipares) et celui d'An. funestus de 74 % (2037 pares et 718 nullipares).
Pour les captures intra-domiciliaires (Tableau 4), le taux de parturité (T.P.) a été de 66 % (I.C. 95 % : 0,63-0,68) pourAn. gambiae (920 pares et 480 nullipares) et de 73,5 % (I.C. 95 % : 0,71-0,76) pour An.
funestus (l 180 pares et 425 nullipares).
Pour les captures extra-domiciliaires, le taux de parturité était de 64 % (I.C. 95 % :0,61-0,66) pourAn. gambiae (913 pares et 515 nullipares) et de 74,5%
a.c. :
Ût72Q7T)pourAn. funestus (856 pares et 294 nullipares).La différence du taux de parturité en fonction du lieu de capture n'est pas significative aussi bien pourAn. gambiae que pourAn. funestus (Test de
Xl :
p >0,3).En fonction de la tranche horaire (Tableau 5), le T.P. varie entre 44,5 % et 71,5 % pour An. gambiae et entre 61,5 % et 80 % pour An.
funestus. La valeur la plus faible du T.P. a été notée à la première heure de capture aussi bien pour An. gambiae que pour An. funestus ; les taux les plus élevés ont été obtenus dans la deuxième partie de la nuit (au delà de 1 heure). La différence du taux de parturité en fonction de la tranche horaire est significative pour les deux espèces (An. gambiae :x2 = 64,6, d.d.l. =9, p< 0,001 ;An. funestus
:.x2 =
34,32, d.d.!.=
9, p< 0,00l).L'analyse de l'évolution mensuelle du T.P. (Tableau 6) indique pour An. gambiae des valeurs faibles en avril et mai, suivies d'une reprise en juin. Entre juillet et septembre, les valeurs sont assez faibles (à noter tout de même une augmentation en août sans pour autant atteindre la valeur du mois de juin). D'octobre à mars le T.P. s'est maintenu à des valeurs assez élevées. La variation du T.P. d'An. funestus au cours de l'année est similaire à celle d'An. gambiae. Pour ces deux espèces, la variation mensuelle du taux de parturité est significative (An. gambiae
:.x2
= 204, d.d.!. = Il, p <0,001 ;An. funestus :.x2 =
55, d.d.!.=
Il, P < 0,001).En tenant compte de la pluviométrie, nous avons considéré les séances de capture de nuit des mois de juillet à octobre comme étant de saison pluvieuse et les autres comme étant de saison sèche.
En fonction de la saison (Tableau 7), on constate que le T.P. d'An.
gambiae a été plus faible en saison pluvieuse (62,2 %, I.C. 95 % :0,60-0,64) qu'en saison sèche (76,2 %, I.C. 95 % : 0,72-0,80) et le test de
.x2
montre une différence significative (x2 = 36,24, d.d.l. = 1, p < 0,001). Par contre chez An. funestus le taux de parturité ne varie pas avec la saison: T.P. saison des pluies = 70,3 % (I.C. 95 % : 0,65-0,75), T.P. saison sèche = 74,5 % (I.C.95 % :0,73-0,76), le test de
Xl
donne une valeur de p >0,05 (différence non significati ve).Espèces Intérieur Extérieur Total
Pares 920 913 1833
An. gambiae s.l. Nullipares 480 515 995
T.P (%) 66 64 65
Pares 1180 857 2037
An. funestus Nullipares 425 293 718
T.P (%) 73,5 74,5 74
Tableau 4. Taux de parturité d'An. gambiae s.l. et d'An. funestus en fonction du lieu de capture. Dielmo, avril 1991- mars 1992.
Heures
Espèces 21-22 22-23 23-24 0-1 1-2 2·3 3-4 4-5 5-6 6·7
Pares 49 92 128 188 234 246 462 183 380 100
An. gambiae s.l. Nullipares 61 85 109 129 132 113 126 105 87 59
T.P. (%) 44,5 52 54 59,3 64 68,5 78,6 63,5 81,4 62,8
Pares 53 108 172 253 264 271 250 283 204 171
An. funestus Nullipares 33 42 63 45 66 99 85 82 102 80
T.P. (%) 61,6 72 73,2 85 80 73,2 74,6 77,5 66,6 68,1
Tableau 5. Taux de parturité d:4n. gambiae s.l. etd'An. funestus en fonction de la tranche horaire.
Dielmo, avril 1991-mars 1992.
Espèces Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Dec Janv Fev Mars Total
Pares 23 30 140 291 477 461 199 119 39 25 9 20 1833
An. gambiae s.l Nullipares 13 31 32 270 183 382 32 25 8 2 4 12 995
T.P. (%) 64 49 81,5 52 72,5 55 86 82,5 83 92,5 69 62,5 65
Pares 50 100 319 100 87 7 38 57 282 400 310 287 2037
An. funestus Nullipares 40 45 91 62 26 3 7 23 101 88 126 106 718
T.P. (%) 55 69 78 62 74,5 70 84,5 71 73,5 82 71 83,5 74
Tableau 6. Taux de parturité mensuels d'An. gambiae s.l. et d'An. funestus.
Dielmo, avril 1991-mars 1992.
28
Saisons Total
Espèces Pluvieuse Sèche année
Pares 1428 405 1833
!An. gambiae s.1. Nullipares 868 127 995
T.P. (%) 62,2 76,2 65
Pares 232 1805 2037
An. funestus Nullipares 98 620 718
T.P. (%) 70,3 74,5 74
Tableau 7. Taux de parturité d'An. gambiae s.l. et d'An. funestus en fonction de la saison. Dielmo, avril 1991-mars 1992.
Indices moyens
L'observation des glandes salivaires de 5 887 anophèles femelles (An. gambiae : 2 982 et An. funestus : 2 905) a montré la présence de sporozoïtes chez 93 (An. gambiae : 57 etAn. funestus : 36), soit un indice sporozoïtique moyen de 1,6 % (I.C. 95 % : 1,3 %-1,9 %). L'indice sporozoïtique moyen d'An. gambiae a été de 1,9 %(I.C. 95 % : 1,4 %-2,4 %) et celui d'An. funestus a été de 1,2 %(LC. 95 % : 0,8 %-1,6 %), (Tableau 8).
L'examen des glandes salivaires de 3 221 femelles d'anophèles (An. gambiae : 1510 etAn. funestus : 1 711) provenant de captures intra- domiciliaires (Tableau 9) a montré la présence de sporozoïtes chez 53 anophèles (An. gambiae : 30 etAn. funestus : 23). On en déduit un indice sporozoïtique intérieur moyen de 1,6 %(I.C. 95 % : 1,2 %-2 %) avec An. gambiae : 2 % (I.C. 95 % : 1,3 %-2,7 %) et An. funestus : 1,3 % (I.C. 95 % : 0,8 %-1,9 %).
En ce qui concerne les captures extra-domiciliaires (Tableau 9), 2 666 glandes salivaires d'anophèles femelles ont été examinées (An.
gambiae : 1472 ;An. funestus : 1194) révélant 40 anophèles porteurs de sporozoïtes (27 pourAn. gambiae et 13 pourAn. funestus), soit un indice sporozoïtique extérieur moyen de 1,5 % (I.C. 95 % : 1 %-1,9 %) avec An.
gambiae :1,8 %(I.C. 95 % : 1,1 %-2,5 %) etAn. funestus :1,1 %(I.C. 95 % : 0,8 %-1,9 %).
Les indices sporozoïtiques intérieur et extérieur sont équivalents tant pour An. gambiae que pourAn. funestus (Test de .xQ non significatif pour ces deux vecteurs: p > 0,5).
L'observation des glandes salivaires des autres espèces anophéliennes (An. pharoensis, An ziemanni) n'a montré aucune présence de sporozoïtes.
Variations saisonnières de l'indice sporozoïtique (Tableau 10)
Indice sporozoftique de saison pluvieuse
L'observation des glandes salivaires de 2867 femelles d'anophèles (An. gambiae : 2 516 ; An. funestus : 351) a révélé la présence de sporozoïtes chez 59 anophèles, dont 51 An. gambiae et 8An. funestus. On en déduit un indice sporozoïtique de saison pluvieuse de 2 % (I.C. 95 % :
1,5 %-2,6 %) pourAn. gambiae et de 2,3 % (I.C. 95 % : 0,7 %-3,8 %) pour An. funestus.
Mois Espèces
Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Dec Janv Fev Mars Total
Disséqués 38 62 161 632 730 898 256 95 41 27 11 31 2982
An. gambiae s.1. Glandes positives 0 0 2 3 24 6 18 2 1 1 0 0 57
S (%) 0 0 1,24 0,47 3,29 0,67 7,03 2,11 2,44 3,7 0 0 1,9
Disséqués 91 147 425 182 111 12 46 82 423 514 457 415 2905
An. funestus Glandes positives 0 1 2 3 1 0 4 1 8 9 5 2 36
S (%) 0 0,68 0,47 1,65 0,90 0 8,70 1,22 1,89 1,75 1,09 0,48 1,2
An. gambiae s.1. Disséqués 129 209 586 814 841 910 302 177 464 541 468 446 5887
& Glandes positives 0 1 4 6 25 6 22 3 9 10 5 2 93
An. funestus S (%) 0 0,48 0,68 0,74 2,97 0,66 7,28 1,69 1,94 1,85 1,07 0,45 1,6
Tableau 8. Résultats mensuels par espèce vectrice de la recherche de sporozoïtes dans les glandes salivaires.
Dielmo, avril 1991-mars 1992.
Espèces Intérieur Extérieur
Disséqués 1510 1472
An. gambiae s.1. Glandes positives 30 27
S (%) 2 1,8
Disséqués 1711 1194
An. funestus Glandes positives 23 13
S (%) 1,3 1,1
An. gambiae s.1. Disséqués 3221 2666
& Glandes positives 53 40
An. funestus S (%) 1,6 1,5
Tableau 9. Indices sporozoïtiques enfonction du lieu de capture et de l'espèce vectrice. Dielmo, avril 1991-mars 1992.
32
Saisons Total
Espèces Pluvieuse Sèche année
Disséqués 2516 466 2982
An. gambiae s.l Glandes positives 51 6 57
S (%) 2 1,29 1,9
Disséqués 351 2554 2905
An. funestus Glandes positives 8 28 36
S (%) 2,3 1,09 1,2
An. gambiae s.l. Disséqués 2867 3020 5887
& Glandes positives 59 34 93
An. funestus S (%) 2,1 1,13 1,6
Tableau 10. Indices sporozoïtiques en fonction de l'espèce vectrice et de la saison. Dielmo, avril 1991-mars 1992.
Indice sporozortique de saison sèche
L'examen des glandes salivaires de 3 020 femelles d'anophèles (An. gambiae :466 ;An. funestus : 2554) a révélé la présence de sporo- zoïtes chez 34 d'entre elles (An. gambiae :6 ;An. funestus : 28), soit un indice sporozoïtique de saison sèche égal à 1,3 %(I.C. 95 % : 0,3 %-2,3 %) pourAn. gambiae et à 1,1 %(I.C. 95 % : 0,7 %-1,5 %) pourAn. funestus.
Comparaison saison sèche - saison pluvieuse
La différence entre les indices sporozoïtiques de saison sèche et de saison des pluies n'est pas significative pour An. gambiae (Test de
x2 :
p > 0,2) ; en revanche elle est significative pourAn. funestus (x2 = 3,97, d.d.l.
=
1, p <0,05).Typage des sporozoïtes par IFI
Les sporozoïtes obtenus après écrasement des glandes salivaires ont été fixés sur lames, puis expédiés à l'Institut Pasteur de Paris pour être traités par immunofluorescence indirecte (IF!) en utilisant des anticorps monoclonaux de P. falciparum, P. malariae etP. ovale.
Sur 93 lames de sporozoïtes obtenues sur l'ensemble de l'année d'étude, 82 ont été traitées par IFI (11 lames ont été brisées pendant le transport). Dans deux cas il n'y a pas eu de marquage par les anticorps, ce qui suggère qu'il s'agissait de Plasmodium animaux, ou que les parasites 'ont été altérés pendant leur conservation.
Les résultats des 80 lames de sporozoïtes marqués indiquent:
- 65 infections simples à P. falciparum : 45 chez An. gambiae, 20 chez An. funestus.
- 3 infections simples à P. malariae : une chez An. gambiae, 2 chez An. funestus.
- Aucune infection simple à P. ovale.
- 4 infections doubles P. falciparum / P. malariae :3 chezAn. gambiae et une chez An. funestus.
- 2 infections doubles P. malariae / P. ovale: chez An. funestus uniquement.
- Aucune infection double P. falciparum / P. ovale.
- 6 infections triples P. falciparum / P. malariae / P. ovale: 3 chezAn.
gambiae et 3 chez An. funestus.
Ainsi, parmi les glandes salivaires positives, la proportion de glandes infectées par P. falciparum a été de 94 % ; il s'agissait dans 68 % des cas de An. gambiae et dans 32 % des cas de An. funestus. La
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proportion de glandes salivaires infectées par P. malariae a été de 19 %, An. funestus assurant 53 % des infections et An. gambiae 47 %. Pour P. ovale, la proportion de glandes salivaires infectées a été de 10 %, avec 63 % des cas parAn. funestus et 37 % des cas parAn. gambiae.
Taux d'~noculationentomologique deP. falciparum
Le taux d'inoculation entomologique (he) est le produit du nombre de piqûres reçues par homme et par unité de temps (ma) par le pourcentage de moustiques porteurs de sporozoïtes (s) dans leur glandes salivaires (MACDONALD, 1957).
Taux moyen en saison des pluies
En saison pluvieuse la densité anophélienne a été de 82,49 PHN (An. gambiae :69,66 PHN ;An. funestus : 12,56 PHN ; autres anophèles:
0,27 PHN). L'indice sporozoïtique moyen (s) de la saison a été de 1,99 % pour An gambiae et 2,28 % pour An. funestus. On en déduit un taux quotidien d'inoculation entomologique (he) de P. falciparum égal à 1,38 pour An. gambiae et 0,28 pour An. funestus. Ce qui correspond à un nombre de piqûres infectées par personne et par semaine égal à : 9,66 pour An. gambiae et 1,96 pour An. funestus. Pour la saison, he a été de
170,3 pourAn. gambiae et de 34,4 pourAn. funestus.
Taux moyen en saison sèche
En saison sèche la densité anophélienne a été de 34,78 PHN (An gambiae : 5,25 PHN ;An. funestus : 28,39 PHN ; autres anophèles:
1,14 PHN). L'indice sporozoïtique moyen de la saison a été de 1,29 % pour An. gambiae et de 1,09 % pour An. funestus. On en déduit un taux quotidien d'inoculation entomologique de P. falciparum égal à 0,07 pour An. gambiae et de 0,25 pour An. funestus, ce qui correspond respectivement à 0,49 et 1,75 piqûres infectées par personne et par semaine pour An. gambiae etAn. funestus. Pour l'ensemble de la saison, le taux d'inoculation entomologique a été de 16,94 pourAn. gambiae et de 60,5 pourAn. funestus.
Ensemble de l'-année
Ainsi sur l'ensemble de l'année d'étude, le taux d'inoculation entomologique de P. falciparum à Die1mo a été de 282,18 piqûres infectées par homme (187,24 parAn. gambiae et 94,94 parAn. funestus).
