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Modulation du trafficking et de la signalisation du récepteur GLP-1 dans la cellule β pancréatique par un

traitement chronique aux glucocorticoïdes

Morgane Roussel

To cite this version:

Morgane Roussel. Modulation du trafficking et de la signalisation du récepteur GLP-1 dans la cellule β pancréatique par un traitement chronique aux glucocorticoïdes. Médecine humaine et pathologie.

Université Montpellier, 2015. Français. �NNT : 2015MONTT041�. �tel-01423903�

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͘ /ŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϯ ϭ͘ ŶĂƚŽŵŝĞĚƵƉĂŶĐƌĠĂƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϯ ĂͿ WĂŶĐƌĠĂƐĞdžŽĐƌŝŶĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϯ ďͿ WĂŶĐƌĠĂƐĞŶĚŽĐƌŝŶĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϯ Ϯ͘ >ĞƐŝůŽƚƐĚĞ>ĂŶŐĞƌŚĂŶƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϱ ĂͿ dLJƉĞƐĐĞůůƵůĂŝƌĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϱ ďͿ sĂƐĐƵůĂƌŝƐĂƚŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϲ ĐͿ /ŶŶĞƌǀĂƚŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϲ ϯ͘ >ĂĐĞůůƵůĞɴ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϳ

͘ ZĠŐƵůĂƚŝŽŶĚĞůĂĨŽŶĐƚŝŽŶĞƚĚĞůĂŵĂƐƐĞĚĞƐĐĞůůƵůĞƐɴƉĂƌůĞŐůƵĐŽƐĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϳ ϭ͘ ZĠŐƵůĂƚŝŽŶĚĞůĂƐĠĐƌĠƚŝŽŶĚ͛ŝŶƐƵůŝŶĞŝŶĚƵŝƚĞƉĂƌůĞŐůƵĐŽƐĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϳ ĂͿ >ĞĐŽƵƉůĂŐĞŵĠƚĂďŽůŝƋƵĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϳ ďͿ >ĞƐŐƌĂŶƵůĞƐĚ͛ŝŶƐƵůŝŶĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϵ ĐͿ >ĂƐLJŶƚŚğƐĞĚ͛ŝŶƐƵůŝŶĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϮϬ

;ϭͿ >ĂƚƌĂŶƐĐƌŝƉƚŝŽŶĚƵŐğŶĞĚĞů͛ŝŶƐƵůŝŶĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϮϬ

;ĂͿ ZĠŐƵůĂƚŝŽŶĞŶĐŝƐĞƚĞŶƚƌĂŶƐĚĞůĂƚƌĂŶƐĐƌŝƉƚŝŽŶĚƵŐğŶĞĚĞů͛ŝŶƐƵůŝŶĞ͘͘͘͘͘͘ϮϬ

;ďͿ ZĠŐƵůĂƚŝŽŶĚƵŐğŶĞĚĞů͛ŝŶƐƵůŝŶĞƉĂƌůĞŐůƵĐŽƐĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘Ϯϰ

;ϮͿ >ĂƚƌĂĚƵĐƚŝŽŶĚƵŵĞƐƐĂŐĞƌĚĞů͛ŝŶƐƵůŝŶĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘Ϯϱ Ϯ͘ ZĠŐƵůĂƚŝŽŶĚĞůĂŵĂƐƐĞƉĂƌůĞŐůƵĐŽƐĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘Ϯϳ ŚĂƉŝƚƌĞϮ͗>Ğ'>WͲϭZƵŶƌĠĐĞƉƚĞƵƌĚĞůĂĨĂŵŝůůĞĚĞƐZW'Ɛ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϬ

͘ >ĞƐZW'Ɛ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϬ ϯ͘ ^ƚƌƵĐƚƵƌĞĞƚĐůĂƐƐŝĨŝĐĂƚŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϬ ĂͿ >ĂĐůĂƐƐĞŽƵZŚŽĚŽƉƐŝŶͲůŝŬĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϮ ďͿ >ĂĐůĂƐƐĞŽƵƐĞĐƌĞƚŝŶͲůŝŬĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϮ ĐͿ >ĂĐůĂƐƐĞŽƵDĞůĂŶŽƚƌŽƉĞͲŐůƵƚĂŵĂƚĞͬƉŚĠƌŽŵŽŶĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϯ ϰ͘ ĐƚŝǀĂƚŝŽŶĚĞƐZW'Ɛ͗ůĂǀŽŝĞĚĠƉĞŶĚĂŶƚĞĚĞƐƉƌŽƚĠŝŶĞƐ'͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϰ ϱ͘ ZĠŐƵůĂƚŝŽŶĚĞůĂƐŝŐŶĂůŝƐĂƚŝŽŶͬĚĠƐĞŶƐŝďŝůŝƐĂƚŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϴ

ϱ

ĂͿ >ĞĚĠĐŽƵƉůĂŐĞĚƵƌĠĐĞƉƚĞƵƌăůĂƉƌŽƚĠŝŶĞ'͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϵ

;ϭͿ >ĞƐƉƌŽƚĠŝŶĞƐŝŵƉůŝƋƵĠĞƐĚĂŶƐůĞĚĠĐŽƵƉůĂŐĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϵ

;ĂͿ >ĞƐ'Z<Ɛ;'ƉƌŽƚĞŝŶͲĐŽƵƉůĞĚƌĞĐĞƉƚŽƌŬŝŶĂƐĞͿ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϵ

;ďͿ >ĞƐɴͲĂƌƌĞƐƚŝŶĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϬ

;ϮͿ DĠĐĂŶŝƐŵĞĚĞĚĠĐŽƵƉůĂŐĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϭ

;ϯͿ DŽĚƵůĂƚŝŽŶĚƵĚĠĐŽƵƉůĂŐĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϮ ďͿ /ŶƚĞƌŶĂůŝƐĂƚŝŽŶ͗ƌĞƐĞŶƐŝďŝůŝƐĂƚŝŽŶŽƵĚĠŐƌĂĚĂƚŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϯ

;ϭͿ ůĂƚŚƌŝŶĞĚĠƉĞŶĚĂŶƚ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϯ

;ϮͿ ůĂƚŚƌŝŶĞŝŶĚĠƉĞŶĚĂŶƚ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϯ

;ϯͿ >ĂƐƵƉĞƌĨĂŵŝůůĞĚĞƐĚLJŶĂŵŝŶĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϰ

;ĂͿ DŽĚƵůĂƚŝŽŶĚĞů͛ŝŶƚĞƌŶĂůŝƐĂƚŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϲ ĐͿ 'WZ͕ĂƌƌĞƐƚŝŶĞƚƐŝŐŶĂůŝŶŐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϳ

͘ >ĞƐĂĐƚŝŽŶƐďŝŽůŽŐŝƋƵĞƐŐĠŶĠƌĂůĞƐĚƵ'>WͲϭ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϱϬ ϲ͘ >ĞƌĠĐĞƉƚĞƵƌĚƵ'>WͲϭ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϱϰ ϳ͘ >ĞdƌĂĨĨŝĐŬŝŶŐĚƵƌĠĐĞƉƚĞƵƌ'>WͲϭ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϱϲ ĂͿ ĚƌĞƐƐĂŐĞăůĂŵĞŵďƌĂŶĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϱϲ ďͿ /ŶƚĞƌŶĂůŝƐĂƚŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϱϳ

͘ ĐƚŝŽŶƐŝŽůŽŐŝƋƵĞƐĚƵƌĠĐĞƉƚĞƵƌ'>WͲϭĚĂŶƐůĂĐĞůůƵůĞɴ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϲϬ ϭ͘ ĐƚŝŽŶƐƵƌůĂĨŽŶĐƚŝŽŶĚĞƐĐĞůůƵůĞƐɴ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϲϬ Ϯ͘ ĐƚŝŽŶƐƵƌůĂŵĂƐƐĞĚĞƐĐĞůůƵůĞƐɴ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϲϯ ŚĂƉŝƚƌĞϯ͗WŚLJƐŝŽƉĂƚŚŽůŽŐŝĞĚĞůĂĐĞůůƵůĞɴƉĂŶĐƌĠĂƚŝƋƵĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϲϲ

͘ /ŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϲϲ ϯ͘ >ĂĐĞůůƵůĞɴĚĂŶƐůĞĚŝĂďğƚĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϲϲ ϰ͘ >ĞƐŵĠĐĂŶŝƐŵĞƐŵŽůĠĐƵůĂŝƌĞƐĚĞůΖĂƉŽƉƚŽƐĞĚĂŶƐůĂĐĞůůƵůĞɴ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϲϵ

͘ ĨĨĞƚƐĚĞƐŐůƵĐŽĐŽƌƚŝĐŽŢĚĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϮ ϭ͘ >ĞƐŐůƵĐŽĐŽƌƚŝĐŽŢĚĞƐ͗ŐĠŶĠƌĂůŝƚĠƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϮ ĂͿ EĂƚƵƌĞĞƚƌĠŐƵůĂƚŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϮ ďͿ WƌŽƉƌŝĠƚĠƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϯ Ϯ͘ >ĞƌĠĐĞƉƚĞƵƌĂƵdžŐůƵĐŽĐŽƌƚŝĐŽŢĚĞƐ;'ZͿ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϰ ĂͿ ^ƚƌƵĐƚƵƌĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϰ ďͿ WŽůLJŵŽƌƉŚŝƐŵĞĞƚŵŽĚŝĨŝĐĂƚŝŽŶƐƉŽƐƚƚƌĂĚƵĐƚŝŽŶĚƵ'Z͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϲ ϯ͘ DĠĐĂŶŝƐŵĞƐĚΖĂĐƚŝŽŶĚĞƐ'Ɛ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϳ

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ĂͿ >ĞƐĞĨĨĞƚƐŐĠŶŽŵŝƋƵĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϵ ďͿ >ĞƐĞĨĨĞƚƐŶŽŶͲŐĠŶŽŵŝƋƵĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϵ ϰ͘ >ĞƐĞĨĨĞƚƐĚŝĂďĠƚŽŐğŶĞƐĚ͛ƵŶƚƌĂŝƚĞŵĞŶƚĐŚƌŽŶŝƋƵĞĂƵdž'Ɛ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϴϬ ĂͿ KďƐĞƌǀĂƚŝŽŶƐĐůŝŶŝƋƵĞƐ͗ŵŝƐĞĞŶĠǀŝĚĞŶĐĞĚĞƐĞĨĨĞƚƐĚŝĂďĠƚŽŐğŶĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϴϬ ďͿ ĨĨĞƚƐ ŵŽůĠĐƵůĂŝƌĞƐ ĚĞ ů͛ŝŶƐƵůŝŶŽƌĠƐŝƐƚĂŶĐĞ ĐŽƌƚŝĐŽͲŝŶĚƵŝƚĞ ĂƵ ŶŝǀĞĂƵ ĚĞƐ ƚŝƐƐƵƐ ƉĠƌŝƉŚĠƌŝƋƵĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϴϮ ĐͿ ĨĨĞƚƐƵƌůĞƉĂŶĐƌĠĂƐĞŶĚŽĐƌŝŶĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϴϮ

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;ϮͿ /ŵƉĂĐƚƐƵƌŵĂƐƐĞĚĞƐĐĞůůƵůĞƐɴ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϴϱ ĚͿ 'ƐĞƚ'>WͲϭĞŶĐůŝŶŝƋƵĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϴϲ WZK>Dd/YhdK:d/&^͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϴϵ Z^h>dd^͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϵϯ WĂƌƚŝĞ ϭ͗ ĂƵŐŵĞŶƚĂƚŝŽŶ ĚĞ ů͛ĞdžƉƌĞƐƐŝŽŶ ŵĞŵďƌĂŶĂŝƌĞ ĚƵ ƌĞĐĞƉƚĞƵƌ ŐůƉͲϭ Ğƚ ĚĞ ƐĂ ƐŝŐŶĂůŝƐĂƚŝŽŶƐƵŝƚĞĂƵŶƚƌĂŝƚĞŵĞŶƚĂƵdžŐůƵĐŽĐŽƌƚŝĐŽŢĚĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϵϱ

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͘ ZĞƐƵƚĂƚƐƉƌŝŶĐŝƉĂƵdž͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϵϳ WĂƌƚŝĞϮ͗ZĠƐƵůƚĂƚƐĐŽŵƉůĠŵĞŶƚĂŝƌĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϯϭ

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͘ DĂƚĠƌŝĞůƐĞƚŵĠƚŚŽĚĞƐĐŽŵƉůĠŵĞŶƚĂŝƌĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϯϯ

͘ ZĞƐƵůƚĂƚƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϰϮ KE>h^/KE͕/^h^^/KEdWZ^Wd/s^͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϰϱ

͘ ŽŶĐůƵƐŝŽŶĞƚĚŝƐĐƵƐƐŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϰϳ

͘ WĞƌƐƉĞĐƚŝǀĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϱϳ EEy͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϱϵ />/K'ZW,/͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϳϭ

>/^d^Zs/d/KE^͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϵϵ d>^/>>h^dZd/KE^͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϮϬϯ

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ƚƌĂŶƐƉŝƌĂƚŝŽŶƐĞƚůĞƐŶĂƵƐĠĞƐ͘>ĞŵĂŶƋƵĞĚ͛ĂƉƉŽƌƚĚĞŐůƵĐŽƐĞĂƵŶŝǀĞĂƵĚƵĐĞƌǀĞĂƵǀĂĂůŽƌƐ ƉƌŽǀŽƋƵĞƌĚĞƐƚƌŽƵďůĞƐĚĞůĂĐŽŶĐĞŶƚƌĂƚŝŽŶ͕ƐŽŵŶŽůĞŶĐĞ͕ǀŝƐŝŽŶĞŵďƌŽƵŝůůĠĞ͕ƚƌŽƵďůĞƐĚĞůĂ ƉĂƌŽůĞŽƵĞŶĐŽƌĞĚĞƐŵĂƵdžĚĞƚġƚĞ͘hŶĞŚLJƉŽŐůLJĐĠŵŝĞƐĠǀğƌĞƉĞƵƚĠŐĂůĞŵĞŶƚŵĞŶĞƌăƵŶ ĠƚĂƚ ĐŽŵĂƚĞƵdž͕ ĚĞƐ ĐŽŶǀƵůƐŝŽŶƐ Ğƚ ůĂ ŵŽƌƚ ĚƵ ƉĂƚŝĞŶƚ͘ >ĞƐ ĞĨĨĞƚƐ ĚĞ ů͛ŚLJƉĞƌŐůLJĐĠŵŝĞ ƐŽŶƚ ǀŝƐŝďůĞƐ ƐƵƌ ůĞ ƉůƵƐ ůŽŶŐ ƚĞƌŵĞ Ğƚ ƉĞƵǀĞŶƚ ġƚƌĞ ĐĂƌĂĐƚĠƌŝƐĠƐ ƉĂƌ ĚĞƐ ŵŝĐƌŽĂŶŐŝŽƉĂƚŚŝĞƐ͕ ĚĞƐ ƌĠƚŝŶŽƉĂƚŚŝĞƐ͕ŽƵĞŶĐŽƌĞĚĞƐŶĠƉŚƌŽƉĂƚŚŝĞƐ͘

>Ğ ĚŝĂďğƚĞ ĚĞ ƚLJƉĞ Ϯ ;dϮͿ ĐŽŶƐƚŝƚƵĞ ƵŶ ƉƌŽďůğŵĞ ŵĂũĞƵƌ ĚĞ ƐĂŶƚĠ ƉƵďůŝƋƵĞ͘ >ĞƐ ŚLJƉĞƌŐůLJĐĠŵŝĞƐƌĠƉĠƚĠĞƐĞƚƉƌŽůŽŶŐĠĞƐĂŝŶƐŝƋƵĞůĞĚĠƐĠƋƵŝůŝďƌĞĚƵĚŝĂďğƚĞƉƌŽǀŽƋƵĞŶƚƵŶĞ ĂůƚĠƌĂƚŝŽŶ ĚĞƐ ŶĞƌĨƐ Ğƚ ĚĞƐ ǀĂŝƐƐĞĂƵdž ŝŶĚƵŝƐĂŶƚ ůĂ ĚĠƚĠƌŝŽƌĂƚŝŽŶ ĚĞ ƉůƵƐŝĞƵƌƐ ŽƌŐĂŶĞƐ͘ Ŷ

&ƌĂŶĐĞ͕ůĞĚŝĂďğƚĞĞƐƚůĂƉƌŝŶĐŝƉĂůĞĐĂƵƐĞĚĞŵĂůĂĚŝĞƐĐĂƌĚŝŽǀĂƐƵůĂŝƌĞƐĞƚƌĠŶĂůĞƐ͕ĚĞĐĠĐŝƚĠĞƚ Ě͛ĂŵƉƵƚĂƚŝŽŶ ;DŽƌĞů Ğƚ Ăů ϮϬϭϰͿ͘ Ŷ ϮϬϭϰ͕ ϭϲ͘ϳй ĚĞƐ ĚŝĂďĠƚŝƋƵĞƐ ƐŽƵĨĨƌĞŶƚ ĚĞ ƚƌŽƵďůĞƐ ĐĂƌĚŝŽǀĂƐĐƵůĂŝƌĞƐ͕ϮϬйĚĞƚƌŽƵďůĞƐǀŝƐƵĞůƐĞƚϭϵйĚĞŶĠƉŚƌŽƉĂƚŚŝĞƐ͘

>ĞdϮĞƐƚƵŶĞŵĂůĂĚŝĞĐĂƌĂĐƚĠƌŝƐĠĞƉĂƌƵŶĞŚLJƉĞƌŐůLJĐĠŵŝĞĐŚƌŽŶŝƋƵĞĚƵĞăƵŶĞƌĠƐŝƐƚĂŶĐĞ ă ů͛ŝŶƐƵůŝŶĞ ĚĞƐ ƚŝƐƐƵƐ ƉĠƌŝƉŚĠƌŝƋƵĞƐ ĂŝŶƐŝ ƋƵ͛ă ƵŶ ĚĠĨĂƵƚ ĚĞ ůĂ ŵĂƐƐĞ ĨŽŶĐƚŝŽŶŶĞůůĞ ĚĞƐ ĐĞůůƵůĞƐ ɴ ƉƌŽĚƵĐƚƌŝĐĞƐ Ě͛ŝŶƐƵůŝŶĞ͘ WůƵƐŝĞƵƌƐ ĨĂĐƚĞƵƌƐ ĐŽŵŵĞ ů͛ŚLJƉĞƌŐůLJĐĠŵŝĞ ĐŚƌŽŶŝƋƵĞ͕

ů͛ŚLJƉĞƌůŝƉŝĚĠŵŝĞŽƵĞŶĐŽƌĞůĂƉƌĠƐĞŶĐĞĚĞĐLJƚŽŬŝŶĞƐƉƌŽŝŶĨůĂŵŵĂƚŽŝƌĞƐũŽƵĞŶƚƵŶƌƀůĞĚĂŶƐ ůĂ ĚŝŵŝŶƵƚŝŽŶ ĚĞ ůĂ ŵĂƐƐĞ Ğƚ ĚĞ ůĂ ĨŽŶĐƚŝŽŶ ĚĞ ĐĞƐ ĐĞůůƵůĞƐ͘ /ů Ă ĠŐĂůĞŵĞŶƚ ĠƚĠ ŵŝƐ ĞŶ ĠǀŝĚĞŶĐĞƋƵĞůĞƐŐůƵĐŽĐŽƌƚŝĐŽŢĚĞƐ;'ƐͿƉƌĠƐĞŶƚĂŝĞŶƚĚĞƐĞĨĨĞƚƐĚŝĂďĠƚŽŐğŶĞƐƉŽƵƌůĞƐƚŝƐƐƵƐ ĐŝďůĞƐĚĞů͛ŝŶƐƵůŝŶĞŵĂŝƐĠŐĂůĞŵĞŶƚƉŽƵƌůĞƐĐĞůůƵůĞƐɴ͘

ĂŶƐĐĞƚƚĞŝŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶŶŽƵƐĂůůŽŶƐƚŽƵƚĚ͛ĂďŽƌĚĚĠĐƌŝƌĞůĞƐŵĠĐĂŶŝƐŵĞƐŵŽůĠĐƵůĂŝƌĞƐĚĞůĂ ĐĞůůƵůĞ ɴ ƉĂŶĐƌĠĂƚŝƋƵĞ ĞŶ ĐŽŶĚŝƚŝŽŶƐ ƉŚLJƐŝŽůŽŐŝƋƵĞƐ͘ ŶƐƵŝƚĞ ŶŽƵƐ ŶŽƵƐ ĨŽĐĂůŝƐĞƌŽŶƐ ƐƵƌ ƵŶ ƌĠĐĞƉƚĞƵƌ ŝŵƉŽƌƚĂŶƚ ƉŽƵƌ ůĂ ĐĞůůƵůĞ ƋƵŝ ĞƐƚ ůĞ ƌĠĐĞƉƚĞƵƌ '>WͲϭ ŵĞŵďƌĞ ĚĞ ůĂ ƐƵƉĞƌ ĨĂŵŝůůĞ ĚĞƐ ZĠĐĞƉƚĞƵƌƐ ĐŽƵƉůĠƐ ĂƵdž ƉƌŽƚĠŝŶĞƐ '͘ ŶĨŝŶ ŶŽƵƐ ĂďŽƌĚĞƌŽŶƐ ůĞƐ ŵĠĐĂŶŝƐŵĞƐ

ϭϬ

Ě͛ĂůƚĠƌĂĐƚŝŽŶ ĚĞ ůĂ ŵĂƐƐĞ ĨŽŶĐƚŝŽŶŶĞůůĞ ĚĞƐ ĐĞůůƵůĞƐ ɴ Ğƚ ŶŽƵƐ ƚƌĂŝƚĞƌŽŶƐ ƉůƵƐ ƉĂƌƚŝĐƵůŝğƌĞŵĞŶƚĚĞƐĞĨĨĞƚƐĚŝĂďĠƚŽŐğŶĞƐĚĞƐ'Ɛ͘

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ƒȌ ƒ…”±ƒ•‡š‘…”‹‡

>ĞƉĂŶĐƌĠĂƐĞdžŽĐƌŝŶĞƌĞƉƌĠƐĞŶƚĞϵϴйĚƵƉĂŶĐƌĠĂƐƚŽƚĂů͘/ůĞƐƚĐŽŵƉŽƐĠ͗

• ĚĞƐĂĐŝŶŝƐ͗ƐƚƌƵĐƚƵƌĞƐůŽďƵůĂŝƌĞƐƐĠĐƌĠƚĂŶƚůĞƐĞŶnjLJŵĞƐĚŝŐĞƐƚŝǀĞƐ͘

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>ĞƉĂŶĐƌĠĂƐĞƐƚƚƌĂǀĞƌƐĠƉĂƌůĞĐĂŶĂůƉĂŶĐƌĠĂƚŝƋƵĞƉƌŝŶĐŝƉĂůĞŶĐŽƌĞĂƉƉĞůĠĐĂŶĂůĚĞtŝƌƐƵŶŐ͘

/ů ĐŽůůĞĐƚĞ ůĞƐ ƐƵĐƐ Ğƚ ĞŶnjLJŵĞƐ ĨĂďƌŝƋƵĠƐ͕ ƉŽƵƌ ůĞƐ ĚĠǀĞƌƐĞƌ ĚĂŶƐ ůĞ ĚƵŽĚĠŶƵŵ ĂƵ ƚƌĂǀĞƌƐ Ě͛ƵŶ ŽƌŝĨŝĐĞ ĐŽŵŵƵŶ ĂǀĞĐ ů͛ĂďŽƵĐŚĞŵĞŶƚ ĚĞ ůĂ ǀŽŝĞ ďŝůŝĂŝƌĞ ĂǀĞĐ ůĂƋƵĞůůĞ ŝů ƐĞ ƌĠƵŶŝƚ ĂƵ ŶŝǀĞĂƵĚĞů͛ĂŵƉŽƵůĞĚĞsĂƚĞƌĂǀĂŶƚĚ͛ĂƚƚĞŝŶĚƌĞůĞĚƵŽĚĠŶƵŵ;&ŝŐϮͿ͘

„Ȍ ƒ…”±ƒ•‡†‘…”‹‡

>ĞƉĂŶĐƌĠĂƐĞŶĚŽĐƌŝŶĞƌĞƉƌĠƐĞŶƚĞůĞϭйƌĞƐƚĂŶƚĚƵƉĂŶĐƌĠĂƐƚŽƚĂů͘/ůĞƐƚĐŽŵƉŽƐĠĚ͛ŠůŽƚƐĚĞ

>ĂŶŐĞƌŚĂŶƐ͗ ƉĞƚŝƚƐ ĂŵĂƐ ĐĞůůƵůĂŝƌĞƐ ĐŽŵƉĂĐƚƐ Ğƚ ƐƉŚĠƌŝƋƵĞƐ ƌĠƉĂƌƚŝƐ ĚĂŶƐ ůĞ ƉĂƌĞŶĐŚLJŵĞ ĞdžŽĐƌŝŶĞ͘ ŚĞnj ů͛,ŽŵŵĞ͕ ůĞ ƉĂŶĐƌĠĂƐ ĞƐƚ ĐŽŶƐƚŝƚƵĠ ĚĞ ϭ ă Ϯ ŵŝůůŝŽŶƐ Ě͛ŠůŽƚƐ ĚĞ >ĂŶŐĞƌŚĂŶƐ͘

>ĞƵƌƚĂŝůůĞĞƐƚƚƌğƐǀĂƌŝĂďůĞƉƵŝƐƋƵ͛ĞůůĞƉĞƵƚĂůůĞƌĚĞϱϬăϰϬϬʅŵ;ZŝĐŽƌĚŝĞƚĂů͘ϭϵϵϬͿ͘/ůƐƐŽŶƚ ĐŽŵƉŽƐĠƐĚĞƋƵĞůƋƵĞƐĚŝnjĂŝŶĞƐăϱϬϬϬĐĞůůƵůĞƐ͘

&ŝŐƵƌĞ ϯ͗ ƌĐŚŝƚĞĐƚƵƌĞ ĚĞ ů͛ŠůŽƚ ĚĞ >ĂŶŐĞƌŚĂŶƐ͘

ƐŽƵƌŝƐ ;ă ŐĂƵĐŚĞͿ Ğƚ Ě͛ŠůŽƚƐ ŚƵŵĂŝŶƐ ;ă ĚƌŽŝƚĞͿ͘

ŵĂŶƚĞĂƵ Ğƚ ĚƵ ĐƈƵƌ Ğƚ ŵŽŶƚƌĞ ƵŶ ĂƌƌĂŶŐĞŵĞŶƚ ĞŶ ĨŽƌŵ ĐĞůůƵůĞƐɴƐŽŵĂƌƋƵĠĞƐĞŶƌŽƵŐĞ͕ůĞƐĐĞůůƵůĞƐ

ϭϰ

&ŝŐƵƌĞϮ͗>ĞƉĂŶĐƌĠĂƐ

͗ ƌĐŚŝƚĞĐƚƵƌĞ ĚĞ ů͛ŠůŽƚ ĚĞ >ĂŶŐĞƌŚĂŶƐ͗͘ /ŵĂŐĞƐ ĐŽŶĨŽĐĂůĞƐ ĚĞ ĐŽƵƉĞƐ Ě͛ŠůŽƚƐ ĚĞ ƐŽƵƌŝƐ ;ă ŐĂƵĐŚĞͿ Ğƚ Ě͛ŠůŽƚƐ ŚƵŵĂŝŶƐ ;ă ĚƌŽŝƚĞͿ͘ ͗ >Ă ůŝŐŶĞ ďůĂŶĐŚĞ ĚĠůŝŵŝƚĞ ůĞƐ ƌĠŐŝŽŶƐ ĚƵ ŵĂŶƚĞĂƵ Ğƚ ĚƵ ĐƈƵƌ Ğƚ ŵŽŶƚƌĞ ƵŶ ĂƌƌĂŶŐĞŵĞŶƚ ĞŶ ĨŽƌŵĞ ĚĞ ͨhͩ ĚĞ ů͛ŠůŽƚ ŚƵŵĂŝŶ͘ >ĞƐ

ĠĞƐĞŶƌŽƵŐĞ͕ůĞƐĐĞůůƵůĞƐɲĞŶǀĞƌƚĞƚůĞƐĐĞůůƵůĞƐɷ;ͿĞŶďůĞƵ͘

ĚĞ ĐŽƵƉĞƐ Ě͛ŠůŽƚƐ ĚĞ

͗ >Ă ůŝŐŶĞ ďůĂŶĐŚĞ ĚĠůŝŵŝƚĞ ůĞƐ ƌĠŐŝŽŶƐ ĚƵ

ͩ ĚĞ ů͛ŠůŽƚ ŚƵŵĂŝŶ͘ >ĞƐ ĞƚůĞƐĐĞůůƵůĞƐɷ;ͿĞŶďůĞƵ͘

ϭϱ

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>ĞƐĐĞůůƵůĞƐȕƐŽŶƚůĞƐĐĞůůƵůĞƐŵĂũŽƌŝƚĂŝƌĞƐĚĞů͛ŠůŽƚ;ĞŶǀŝƌŽŶϱϬͲϳϬйĐŚĞnjů͛,ŽŵŵĞĞƚϲϬͲϴϬй ĐŚĞnj ůĂ ƐŽƵƌŝƐͿ ;ĂďƌĞƌĂ Ğƚ Ăů͘ ϮϬϬϲ͖ ŽƐĐŽ Ğƚ Ăů͘ ϮϬϭϬͿ͘ ůůĞƐ ƐĠĐƌğƚĞŶƚ ů͛ŝŶƐƵůŝŶĞ͕ ƵŶŝƋƵĞ ŚŽƌŵŽŶĞŚLJƉŽŐůLJĐĠŵŝĂŶƚĞĚĞů͛ŽƌŐĂŶŝƐŵĞ͘ĞƐĐĞůůƵůĞƐƐĠĐƌğƚĞŶƚĠŐĂůĞŵĞŶƚĚƵnjŝŶĐ͕ƋƵŝĞƐƚ ĐŽŵƉůĠdžĠ ă ů͛ŝŶƐƵůŝŶĞ͕ ĚĞ ů͛ĂĐŝĚĞ ɶͲĂŵŝŶŽďƵƚLJƌŝƋƵĞ ;'Ϳ͕ ĚĞ ů͛ĂŵLJůŝŶĞ ;ŽƵ ŝƐůĞƚ ĂŵLJůŽŝĚ ƉŽůLJƉĞƉƚŝĚĞ͕/WWͿ͕ĚĞů͛dW͕ĚĞůĂƐĠƌŽƚŽŶŝŶĞ͕͙

>ĞƐĐĞůůƵůĞƐɲƌĞƉƌĠƐĞŶƚĞŶƚϮϬͲϰϬйĚĞů͛ŠůŽƚĐŚĞnjů͛,ŽŵŵĞĞƚϭϬͲϮϬйĐŚĞnjůĂƐŽƵƌŝƐ;ĂďƌĞƌĂ ĞƚĂů͘ϮϬϬϲ͖ŽƐĐŽĞƚĂů͘ϮϬϭϬͿ͘ůůĞƐƐĠĐƌğƚĞŶƚůĞŐůƵĐĂŐŽŶ͕ŚŽƌŵŽŶĞŚLJƉĞƌŐůLJĐĠŵŝĂŶƚĞ͘

>ĞƐ ĐĞůůƵůĞƐ ɷ ĚĠĐƌŝƚĞƐ ƉĂƌ ůŽŽŵ ;ϭϵϯϭͿ ƌĞƉƌĠƐĞŶƚĞŶƚ Ϯ ă ϱй ĚĞ ů͛ŠůŽƚ Ğƚ ƐĠĐƌğƚĞŶƚ ůĂ ƐŽŵĂƚŽƐƚĂƚŝŶĞ͕ŚŽƌŵŽŶĞŝŶŚŝďĂŶƚůĂƐĠĐƌĠƚŝŽŶĚĞƐŚŽƌŵŽŶĞƐŝŶƐƵůŝŶĞĞƚŐůƵĐĂŐŽŶ͘

>ĞƐĐĞůůƵůĞƐWWĚĠĐŽƵǀĞƌƚĞƐĐŚĞnjů͛ŚŽŵŵĞƉĂƌ>ĂƌƐƐŽŶĞƚĂů͘;ϭϵϳϱͿƌĞƉƌĠƐĞŶƚĞŶƚϭйĚĞů͛ŠůŽƚ ĞƚƐĠĐƌğƚĞŶƚůĞƉŽůLJƉĞƉƚŝĚĞƉĂŶĐƌĠĂƚŝƋƵĞ;WWͿ͘

>ĞƐĐĞůůƵůĞƐͨŐŚƌĞůŝŶͩ͗ĐĞĚĞƌŶŝĞƌƚLJƉĞĐĞůůƵůĂŝƌĞƐĠĐƌĠƚĂŶƚůĂŐŚƌĞůŝŶĂĠƚĠŝĚĞŶƚŝĨŝĠĚĂŶƐůĞƐ ŠůŽƚƐŚƵŵĂŝŶƐ;tŝĞƌƵƉĞƚĂů͘ϮϬϬϮ͖ƌĞǀƵĞĚĂŶƐtŝĞƌƵƉĞƚĂů͘ϮϬϭϰͿ

KŶŶŽƚĞƌĂƋƵĞůĞƌĂƚŝŽĐĞůůƵůĞƐɴͬĐĞůůƵůĞƐɲĞƐƚŵŽŝŶƐĠůĞǀĠĐŚĞnjů͛,ŽŵŵĞƋƵĞĐŚĞnjůĂƐŽƵƌŝƐ

;Bosco et al. 2010; ŽůĞŶƓĞŬ Ğƚ Ăů͘ ϮϬϭϱͿ͘ ĞĐŝ Ɛ͛ĞdžƉůŝƋƵĞ ĞŶƚƌĞ ĂƵƚƌĞ ƉĂƌ ĚĞƐ ǀĂƌŝĂƚŝŽŶƐ Ě͛ĂƌĐŚŝƚĞĐƚƵƌĞ ĚĞ ů͛ŠůŽƚ ĞŶƚƌĞ ůĞƐ ĞƐƉğĐĞƐ͘ Ŷ ĞĨĨĞƚ ů͛ŠůŽƚ ĚĞ ƐŽƵƌŝƐ Ă ƵŶĞ ĐŽŶĨŽƌŵĂƚŝŽŶ

ͨŵĂŶƚĞĂƵͲĐƈƵƌͩ ĐΖĞƐƚͲăͲĚŝƌĞ ƋƵĞ ůĞ ĐŽŶƚŽƵƌ ĚĞ ů͛ŠůŽƚ ĞƐƚ ĐŽŵƉŽƐĠ ĚĞ ĐĞůůƵůĞƐ ŶŽŶͲȕ Ğƚ ůĞ ĐƈƵƌ ĚĞ ĐĞůůƵůĞƐȕ (Brissova et al. 2005; Cabrera et al. 2006; Bosco et al. 2010) ;&ŝŐ ϯͿ͘ ĂŶƐ ů͛ŠůŽƚŚƵŵĂŝŶ͕ů͛ĂƌĐŚŝƚĞĐƚƵƌĞƐĞŵďůĞĚĠƉĞŶĚƌĞĚĞůĂƚĂŝůůĞĚĞů͛ŠůŽƚ͘>ĞƐƉůƵƐƉĞƚŝƚƐĐŽŶƐĞƌǀĞŶƚ ƵŶĞ ĐŽŶĨŽƌŵĂƚŝŽŶ ƐŝŵŝůĂŝƌĞ ă ĐĞůůĞ ĚĞƐ ŠůŽƚƐ ĚĞ ƐŽƵƌŝƐ ĂůŽƌƐ ƋƵĞ ůĞƐ ƉůƵƐ ŐƌŽƐ ĂĚŽƉƚĞŶƚ ĚĞƐ ĐŽŶĨŽƌŵĂƚŝŽŶƐ ƉůƵƐ ĐŽŵƉůĞdžĞƐ͘ >ĞƐ ĐĞůůƵůĞƐ ɲ ƐŽŶƚ ƌĞƚƌŽƵǀĠĞƐ ĞŶ ĐŽƵƌŽŶŶĞ ĂƵƚŽƵƌ ĚĞ ů͛ŠůŽƚ ŵĂŝƐ ĠŐĂůĞŵĞŶƚ ůĞ ůŽŶŐ ĚĞƐ ǀĂŝƐƐĞĂƵdž ƉĠŶĠƚƌĂŶƚƐ ĚĂŶƐ ů͛ŠůŽƚ ;ŽƐĐŽ Ğƚ Ăů͘ ϮϬϭϬͿ͘ WĂƌ ĐŽŶƐĠƋƵĞŶƚ͕ ƉůƵƐ ůĂ ƚĂŝůůĞ ĚĞ ů͛ŠůŽƚ ĂƵŐŵĞŶƚĞƉůƵƐ ůĂ ƉƌŽƉŽƌƚŝŽŶ ĚĞ ĐĞůůƵůĞƐȕͬɲĚŝŵŝŶƵĞ͘Ğ ƉůƵƐ ŝů Ă ĠƚĠ ƉƌŽƉŽƐĠ ƵŶĞ ƐƚƌƵĐƚƵƌĞ ƚƌŝůĂŵŝŶĂŝƌĞ ĐŽŵƉŽƐĠĞ Ě͛ƵŶĞ ĐŽƵĐŚĞ ĚĞ ĐĞůůƵůĞƐ ȕ ĞŶƚŽƵƌĠĞƐƉĂƌĚĞƵdžĐŽƵĐŚĞƐĚĞĐĞůůƵůĞƐɲ͘ĞƚƚĞƐƚƌƵĐƚƵƌĞƉĞƵƚͲġƚƌĞĂƌƌĂŶŐĠĞƐŽƵƐĨŽƌŵĞĚĞ h ŽƵ ĚĞ K ƉĞƌŵĞƚƚĂŶƚ ƵŶĞ ŵĞŝůůĞƵƌĞ ĐŽŵŵƵŶŝĐĂƚŝŽŶ ĚĞƐ ĚŝĨĨĠƌĞŶƚƐ ƚLJƉĞƐ ĐĞůůƵůĂŝƌĞƐ ĐŽŵƉŽƐĂŶƚƐů͛ŠůŽƚ;ŽƐĐŽĞƚĂů͘ϮϬϭϬͿ;&ŝŐϯͿ͘

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„Ȍ ƒ•…—Žƒ”‹•ƒ–‹‘

>Ă ǀĂƐĐƵůĂƌŝƐĂƚŝŽŶ ĂƵ ƐĞŝŶ ĚĞ ů͛ŠůŽƚ ĞƐƚ ƚƌğƐ ĚĠǀĞůŽƉƉĠĞ͘ ůůĞ ĞƐƚ ĐŽŶƐƚŝƚƵĠĞ Ě͛ĂƌƚĠƌŝŽůĞƐ ƋƵŝ ƉĠŶğƚƌĞŶƚĂƵĐĞŶƚƌĞĚĞů͛ŠůŽƚŽƶĞůůĞƐƐĞƌĂŵŝĨŝĞŶƚĞŶƵŶƌĠƐĞĂƵĚĞĐĂƉŝůůĂŝƌĞƐƐĞĚŝƌŝŐĞĂŶƚĚĞƐ ĐĞůůƵůĞƐ ĐĞŶƚƌĂůĞƐ ;ĐĞůůƵůĞƐȕͿ ĂƵdž ĐĞůůƵůĞƐ ƉĠƌŝƉŚĠƌŝƋƵĞƐ ;ĐĞůůƵůĞƐ ŶŽŶ-ȕ). Cette disposition permet ĂƵdž ĐĞůůƵůĞƐȕ d’agir sur les cellules non-ȕ via leurs facteurs sécrétés. Bien que les îlots ne représentent que 1% du pancréas, ůĞ ƌĠƐĞĂƵ ĚĞ ĐĂƉŝůůĂŝƌĞƐ LJ ĞƐƚ ĞŶǀŝƌŽŶ ϱ ĨŽŝƐ ƉůƵƐ ĚĞŶƐĞ ƋƵĞĚĂŶƐůĞƚŝƐƐƵĞdžŽĐƌŝŶĞĞƚĞƐƚĠŐĂůĞŵĞŶƚϭϬĨŽŝƐƉůƵƐĨĞŶĞƐƚƌĠ;,ĞŶĚĞƌƐŽŶĂŶĚDŽƐƐϭϵϴϱ͖

:ĂŶƐƐŽŶĂŶĚĂƌůƐƐŽŶϮϬϬϮͿ͘

…Ȍ ‡”˜ƒ–‹‘

>Ğ ƉĂŶĐƌĠĂƐ ĞŶĚŽĐƌŝŶĞ ƉƌĠƐĞŶƚĞ ƵŶĞ ƌŝĐŚĞ ŝŶŶĞƌǀĂƚŝŽŶ͘ >ĞƐ ŶĞƌĨƐ ƉĠŶğƚƌĞŶƚ ĚĂŶƐ ů͛ŠůŽƚ ĞŶ ĂƐƐŽĐŝĂƚŝŽŶ ĂǀĞĐ ůĞƐ ĂƌƚğƌĞƐ ƉĂŶĐƌĠĂƚŝƋƵĞƐ͘ /ů ĞdžŝƐƚĞ ĚĞƐ ĚŝĨĨĠƌĞŶĐĞƐ ĂŶĂƚŽŵŝƋƵĞƐ ĚĞ ů͛ŝŶŶĞƌǀĂƚŝŽŶĞŶƚƌĞůĞƐŠůŽƚƐĚĞƌŽŶŐĞƵƌƐĞƚŚƵŵĂŝŶƐƌĞǀƵĞĚĂŶƐĂƌŬĞƌĞƚĂů͘;ϮϬϭϯͿ͘ŚĞnjůĂ ƐŽƵƌŝƐ͕ ůĞƐ ĨŝďƌĞƐ ŶĞƌǀĞƵƐĞƐ ƐLJŵƉĂƚŚŝƋƵĞƐ ŝŶĞƌǀĞŶƚ ƉƌĠĨĠƌĞŶƚŝĞůůĞŵĞŶƚ ůĞƐ ĐĞůůƵůĞƐ ɲ ƚĂŶĚŝƐ ƋƵĞ ůĞƐ ĨŝďƌĞƐ ƉĂƌĂƐLJŵƉĂƚŚŝƋƵĞƐ ĂƚƚĞŝŐŶĞŶƚ ůĞƐ ĐĞůůƵůĞƐ ɲ Ğƚ ɴ ĚĞ ŵĂŶŝğƌĞƐ ĠƋƵŝǀĂůĞŶƚĞƐ.

ĂŶƐůĞƐŠůŽƚƐŚƵŵĂŝŶƐ͕ů͛ŝŶĞƌǀĂƚŝŽŶƉĂƌĂƐLJŵƉĂƚŚŝƋƵĞĞƐƚŵŽŝŶƐŝŵƉŽƌƚĂŶƚĞĚĂŶƐůĞƐĐĞůůƵůĞƐ ɴ͘>ĞƐĨŝďƌĞƐƐLJŵƉĂƚŚŝƋƵĞƐŶĞƐŽŶƚƋƵĂŶƚăĞůůĞƐƉůƵƐĂƐƐŽĐŝĠĞƐĂƵdžĐĞůůƵůĞƐĞŶĚŽĐƌŝŶĞƐŵĂŝƐ ĂƵdžĐĞůůƵůĞƐŵƵƐĐƵůĂŝƌĞƐůŝƐƐĞƐĞůůĞƐͲŵġŵĞƐĂƐƐŽĐŝĠĞƐĂƵdžĐĂƉŝůůĂŝƌĞƐ͘>ĞĨůƵdžƐĂŶŐƵŝŶĚĂŶƐůĞƐ ŠůŽƚƐŚƵŵĂŝŶƐĞƐƚĚŝƌĞĐƚĞŵĞŶƚĐŽŶƚƌƀůĠƉĂƌůĞƐLJƐƚğŵĞŶĞƌǀĞƵdžĂůŽƌƐƋƵĞůĞƐŠůŽƚƐĚĞƌŽŶŐĞƵƌƐ ĐŽŶƚŝĞŶŶĞŶƚƉĞƵĚĞĐĞůůƵůĞƐŵƵƐĐƵůĂŝƌĞƐůŝƐƐĞƐ;ZŽĚƌŝŐƵĞnjͲŝĂnjĞƚĂů͘ϮϬϭϭͿ͘

>ĞƐƐĠĐƌĠƚŝŽŶƐĚƵƉĂŶĐƌĠĂƐĞŶĚŽĐƌŝŶĞƐŽŶƚŵĂũŽƌŝƚĂŝƌĞŵĞŶƚƌĠŐƵůĠĞƐƉĂƌ͗

• >Ğ ƐLJƐƚğŵĞ ƉĂƌĂƐLJŵƉĂƚŚŝƋƵĞ ;ĂĐĠƚLJůĐŚŽůŝŶĞͿ ƐƚŝŵƵůĞ ŵĂũŽƌŝƚĂŝƌĞŵĞŶƚ ůĂ ƐĠĐƌĠƚŝŽŶ Ě͛ŝŶƐƵůŝŶĞƉĂƌůĞƐĐĞůůƵůĞƐȕĞƚŵŽĚĞƐƚĞŵĞŶƚůĂƐĠĐƌĠƚŝŽŶĚĞŐůƵĐĂŐŽŶ;ŚƌĠŶϮϬϬϬͿ͘

• >Ğ ƐLJƐƚğŵĞ ƐLJŵƉĂƚŚŝƋƵĞ ;ŶŽƌĂĚƌĠŶĂůŝŶĞ ŽƵ ŶŽƌĠƉŝŶĞƉŚƌŝŶĞͿ ŝŶŚŝďĞ ůĂ ƐĠĐƌĠƚŝŽŶ Ě͛ŝŶƐƵůŝŶĞŝŶĚƵŝƚĞƉĂƌůĞŐůƵĐŽƐĞĞƚƐƚŝŵƵůĞůĂƐĠĐƌĠƚŝŽŶĚĞŐůƵĐĂŐŽŶƉĂƌůĞƐĐĞůůƵůĞƐɲ

;ŚƌĠŶϮϬϬϬͿ͘

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