L'hivernage des limicoles (Aves, Charadrii) des zones humides d'importance majeure en Mauritanie méridionale : Inventaire des espèces et étude phénologique

UNIVERSITÉ MOHAMMED V

FACULTÉ DES SCIENCES

Rabat

N° d’ordre 2746

THÈSE DE DOCTORAT

Présentée par

OULD AVELOITT Mohamed

Discipline : Biologie

Spécialité : Ornithologie

L'hivernage des limicoles (Aves, Charadrii) des zones humides

d'importance majeure en Mauritanie méridionale : Inventaire des espèces

et étude phénologique

Soutenue le 20 décembre 2014

Devant le jury

Président :

YAHYAOUI Ahmed Professeur à la Faculté des Sciences- Rabat

Examinateurs :

FEKHAOUI Mohammed

Professeur à l’Institut Scientifique- Rabat

BENHOUSSA Abdelaziz

Professeur à la Faculté des Sciences- Rabat

CHILLASSE Lahcen

Professeur à

Avant-propos

Avant-propos

Le présent travail de recherche a été réalisé grâce à la collaboration effective entre la Faculté

des Sciences de Rabat de l’université Mohamed V et l’Institut Scientifique de Rabat. Il s’inscrit dans le cadre des thèmes de recherches de l’Unité de Formation et de Recherche (UFR) intitulée : "Biodiversité et Aquaculture" dont le responsable est le Professeur Ahmed

YAHYAOUI.

Ce travail a été effectué sous la direction du Professeur Mohammed FEKHAOUI, Directeur de l’Institut Scientifique de Rabat et l’encadrement se fait par le Professeur Abdelaziz

BENHOUSSA, Chef de Laboratoire de zoologie et biologie générale à la Faculté des

Sciences de Rabat.

Il m’est agréable d’exprimer ma profonde et respectueuse gratitude et mes sincères remerciements à toutes les personnes qui ont soutenu ce travail.

Je tiens en premier lieu, à remercier sincèrement Monsieur Saaid AMZAZI, Doyen de la Faculté des Sciences de Rabat, pour l’intérêt, le soutien et les encouragements qu’il accordent à la recherche et aux chercheurs au sein de son établissement.

Je dois une profonde reconnaissance à Monsieur Ahmed YAHYAOUI, Professeur à la

Faculté des Sciences de Rabat, de m’avoir accepté aimablement dans son UFR. Je suis très honorée qu’il préside le jury de ma thèse. Qu’il me soit permis de le remercier très vivement pour l’intérêt exceptionnel qu’il octroie aux jeunes chercheurs et à la recherche scientifique.

Je tiens à rendre hommage à Monsieur Mohamed FEKHAOUI, Directeur de l’Institut

Scientifique de Rabat, qui a bien voulu me recevoir dans son laboratoire et accepté d’encadrer et diriger mon travail de thèse. Je lui dois mes remerciements les plus vifs pour l’intérêt et l’effort qu’il a consacrés à mes débuts dans la recherche. Sa disponibilité tout au long de mon parcourt doctoral, son soutien moral, ses efforts continus, ses qualités humaines, ses directives et ses conseils judicieux m’ont été d’un grand intérêt pour mener à bien ce

Avant-propos

sincères remerciements pour ses critiques judicieux, ses remarques et conseils avisés, pour sa haute compétence scientifique dont il m’a fait profiter. Sa rigueur et son exigence étaient toujours au profit du bon déroulement et de l’avancement de mon travail. Il représente pour moi une référence incontournable en Ornithologie. Qu’il soit assuré de ma gratitude et mes remerciements respectueux.

Mes remerciements les plus vifs vont également à Monsieur Lahcen CHILLASSE,

Professeur à l’Ecole Supérieure de Technologie à Khénifra, qui me fait l’honneur de porter jugement sur mon travail de recherche. Qu’il soit assuré de mon profond respect et toute ma gratitude d’avoir accepté avec gentillesse de participer à mon jury de thèse.

Ma dette de reconnaissance est particulièrement lourde envers Monsieur Hamid RGUIBI,

Professeur à la Faculté des Sciences El-Jadida, qui, en dépit de ses nombreux engagements et responsabilités scientifiques, a suivi avec un grand intérêt mon travail de recherche. J’ai toujours bénéficié de son appui moral, sa disponibilité, sa modestie, ses remarques pertinentes, ses fructueuses discussions et ses conseils qu’il m’a toujours prodigués. Il me fait le grand plaisir d’être un des rapporteurs de cette thèse et participer à son jury.

L’extraordinaire gentillesse de Monsieur Abdeljabbar QNINBA, Professeur de

l’Enseignement Supérieur à l’Institut Scientifique de Rabat, et que tout le monde lui reconnaît d’ailleurs, m’a toujours impressionné. Je tiens à lui témoigner toute ma reconnaissance pour la confiance que vous m’avez accordée. Soyez assuré de mon profond respect et de mon amitié sincère.

J’adresse mes vifs remerciements et mon profond respect à Monsieur Daf OULD SEHLA OULD DAF, Directeur du Parc National du Diawling (Mauritanie), qui ont accepté avec

amabilité de m’accorder des stages au sein de leurs établissements respectivement. Qu’ils veuillent agréer l’expression de mon respect et ma gratitude.

J’exprime ma profonde reconnaissance à Monsieur Abdlahi MAGREGA, Chef de

Programmation au Parc National du Diawling (Mauritanie). Je lui adresse ma profonde reconnaissance et tout mon respect pour tout ce qu’il a fait pour moi. Je suis aussi reconnaissant au personnel du Parc National du Diawling qui, par leurs encouragements, leur appui matériel, l’ambiance positive qu’ils ont toujours su créer et leurs multiples aides, ont beaucoup contribué au bon déroulement et à l’avancement de mon travail de recherche.

Avant-propos

soutien moral, leur gentillesse et sympathie. Ils étaient toujours là quand j’avais besoin d’eux. Qu’ils reçoivent l’expression de ma sincère reconnaissance.

J’m’exprime contentement mes remerciements les plus vifs et sincères à Madame Jutta LEYRER, et les groupes hollandais qui ont accepté avec gentillesse de m’accorder des stages

avec eux au Parc National du Banc d’Arguine (Mauritanie). C’est grâce à ces stages que j’ai eu mes premières connaissances dans l’identification des espèces de limicoles.

Je suis particulièrement redevable envers :

Phil Battley, Harry Blijleven, Peter de Boer, Debbie Buehler, Marc Bulte, Maarten Brugge, Anne Dekinga, Jochen Dierschke, Jan van Dijk, Anne Evers, Petra de Goeij, Kirsten Grond, Klaus Günther, João Guilherme, Hacen O.M. El Hacen, Gunnar Thor Hallgrimson, Lenze Hofstee, Jos Hooijmeijer, Harry Horn, Job ten Horn, Piet van den Hout, Jan van de Kam, Chris Kelly, Christiane Ketzenberg, Edward Koomson, Laurens van Kooten, Casper Kraan, Jan Lewis, Bob Loos, Luisa Mendes, Yaa Ntiamoa-Baidu, Kees Oosterbeek, Theunis Piersma,Pete Potts, Sytze Pruiksma, Aleandro Purgue, Jeroen Reneerkens, Fred Robin, Gregor Scheiffarth, Jen Smart, Mark Smart, Bernard Spaans, Irene Tieleman, Böddi Thorrison, Stef Waasdorp, et Robin Ward.

Je ne saurais oublier la contribution importante dans mon travail, des responsables de la

Station Biologique à Iwik (Banc d’Arguin), qui m’ont fait aimablement parvenir des données concernant les limicoles au Parc National du Banc d’Arguin. Je leur adresse mes sincères remerciements.

J’adresse mes remerciements les plus vifs et sincères à mes collègues et amis pour leur

amitié, leur appui moral, leur collaboration, pour toute la littérature qu’ils m’ont procurée, pour l’ambiance amicale et encourageante qu’ils ont toujours su créer et pour tout ce qu’ils ont fait pour moi.

Qu’il me soit permis d’exprimer mes chaleureux remerciements à Messieurs Yali DIAWARA

Avant-propos

Il est bon et juste d’évoquer l’appui moral ainsi que la sollicitude trouvée auprès de toute ma

famille. Je tiens à exprimer mes sentiments les plus respectueux et ma profonde reconnaissance à mes très chèrs parents, à mes frères et sœur, pour les encouragements constants qu’ils ont déployé tout au long de ces années de recherches.

Enfin, je remercie toutes les personnes qui, de près ou de loin, ont apporté leur contribution à

Sommaire

SOMMAIRE... I LISTE DES TABLEAUX ... IV LISTE DES FIGURES ...V

INTRODUCTION GENERALE ... 1

PREMIERE PARTIE : APPROCHE GENERALE DE L’ECOLOGIE DES LIMICOLES ... 5

1. INTRODUCTION ... 5

2. SYSTEMATIQUE ... 6

3. ECOLOGIE DES LIMICOLES... 7

3.1. Facteurs météorologiques... 8

3.2. Facteurs biotiques... 10

3.3. Relations entre les oiseaux ... 11

3.4. Abondance et disponibilité des ressources... 13

3.5. Zone d’alimentation et reposoir: une unité fonctionnelle ... 14

4. VOIE DE MIGRATION EST-ATLANTIQUE ... 18

5. LIMICOLES RECENSES EN MAURITANIE ... 20

DEXIUME PARTIE: L’HIVERNAGE DES LIMICOLES EN MAURITANIE MERIDIONALE... 24

INTRODUCTION... 24

CHAPITRE I : LOCALISATION ET PRESENTATION DES ZONES HUMIDES ETUDIEES ... 25

1. INTRODUCTION... 25

2. DONNEE HYDROLOGIQUES ET CLIMATIQUES ... 26

3. FAUNE ET FLORE ... 28

CHAPITRE II : CARACTERISTIQUES DU PEUPLEMENT DE LIMICOLES HIVERNANT EN MAURITANIE ... 31

1. Réseau des sites de comptages ... 31

2. Critères et tests d’analyse utilisés... 33

3. Effectifs et composition spécifique des Limicoles hivernant en Mauritanie ... 34

6.BECASSEAU MINUTE CALIDRIS MINUTA ... 50

7.CHEVALIER GAMBETTE TRINGA TOTANUS ... 52

8.GRAND GRAVELOT CHARADRIUS HIATICULA ... 53

9. BECASSEAU COCORLI CALIDRIS FERRUGINEA ... 55

10. BECASSEAU SANDERLING CALIDRIS ALBA ... 56

11. CHEVALIER STAGNATILE TRINGA STAGNATILIS... 58

12.CHEVALIER ABOYEUR TRINGA NEBULARIA... 59

13. BARGE ROUSSE LIMOSA LAPPONICA ... 59

14.GRAVELOT A COLLIER INTERROMPU CHARADRIUS ALEXANDRINUS... 61

15. OEDICNEME CRIARD BURHINUS OEDICNEMUS ... 62

16. OEDICNEME DU SENEGAL BURHINUS SENEGALENSIS... 63

17. COURVITE ISABELLE CURSORIUS CURSOR ... 63

18. GLAREOLE A COLLIER GLAREOLA PRATINCOLA... 63

DISCUSSIONS ... 64

TROISEME PARTIE : PHENOLOGIE DES PEUPLEMENTS DE LIMICOLES HIVERNANTS DANS LE PARC NATIONAL DU DIAWLING... 75

INTRODUCTION... 75

CHAPITRE IV : PARC NATIONAL DU DIAWLING : PRESENTATION DU MILIEU ... 76

1. LOCALISATION ET PRESENTATION DES ZONES HUMIDES ETUDIEES... 76

2. DONNEES GEOLOGIQUE ET GEOMORPHOLOGIQUES ... 76

3. DONNEE HYDROLOGIQUES... 79

4. DONNEE CLIMATIQUES... 80

4.1. Température ... 81

4.2. Vents... 81

4.3. Evaporation et humidité de l’air... 81

5. VEGETATION DU PARC NATIONAL DU DAIWLING (PND)... 82

5.1. Avant la sécheresse ... 82

5.2. Végétation actuelle ... 83

VI. FAUNE ... 87

VI.1. Faune dans les années 60 ... 87

VI.2. Faune actuelle ... 87

VII. PRINCIPAUX TYPES D’HABITATS DES ZONES HUMIDES : DESCRIPTION ET CARTOGRAPHIE... 89

1. Parc... 89

2. Chat Boul... 91

3. Aftout ... 91

1. INTRODUCTION... 93

2. PEUPLEMENT DE LIMICOLES DU PND... 94

3. ANALYSE SPECIFIQUE DE L’HIVERNAGE DES LIMICOLES AU PND... 96

3.1. Echasse blanche Himantopus himantopus : ... 96

3.2. Grand Gravelot Charadrius hiaticula ... 97

3.3. Gravelot à collier interrompu Charadrius alexandrinus... 99

3.4.Bécasseau variable Calidris alpina:... 100

3.5. Bécasseau minute Calidris minuta... 101

3.6. Barge à queue noire Limosa limosa ... 102

DISCUSSION ET CONCLUSION ... 104

CONCLUSIONS GENERALES ET RECOMMANDATIONS... 110

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ... 113

ANNEXES ... 122

Annexe (1) : Liste des espèces végétales recensées au bas delta et le PND ... 122

Annexe (2) : Liste provisoire des mammifères observés dans le bas delta et le PND ... 127

Annexe (3) : Liste des oiseaux observés depuis Septembre 1993 au bas delta et dans le PND... 128

Annexe (4) : Liste des espèces d’oiseaux nidificateurs au bas delta et le PND ... 134

Annexe (5): Liste de poissons observés dans le Parc National du Diawling et dans sa zone périphérique... 136

Liste des tableaux

Tableau 1 : Présentation par site fonctionnel, du taux de réalisation des comptages synchronisés sur l’ensemble

de la période (2005-2009). ... 33

Tableau 2 : Effectifs des limicoles hivernants en Mauritanie par secteurs géographiques ... 34 Tableau 3: Effectifs des principaux limicoles hivernants en Mauritanie calculés pour les périodes 2000-2004 et

2005-2009 ... 36

Tableau 4 : Populations régionales d’origine des principaux Limicoles hivernants en Mauritanie. ... 38 Tableau 5 : Liste des sites ayant hébergé des contingents d’hivernants supérieurs à 1% de l’ETL, suivis de leurs

effectifs totaux (ET) et des effectifs totaux relatifs (ETR) notés dans ces sites. ... 39

Tableau 6 : Effectifs moyens mensuels de l’Echasse blanche Himantopus himantopus, enregistrés sur les

principaux sites. ... 41

Tableau 7 : Effectifs moyens mensuels de la Barge à queue noire Limosa limosa, enregistrés sur les principaux

sites. ... 43

Tableau 8 : Effectifs moyens mensuels de la Combattant varié Philomachus pugnax, enregistrés sur les

principaux sites. ... 45

Tableau 9 : Effectifs moyens mensuels de l’Avocette Recurvirostra avosetta, enregistrés sur les principaux

sites. ... 47

Tableau 10 : Effectifs moyens mensuels du Bécasseau variable Calidris alpina, enregistrés sur les principaux

sites. ... 49

Tableau 11 : Effectifs moyens mensuels du Bécasseau minute Calidris minuta, enregistrés sur les principaux

sites. ... 51

Tableau 12 : Effectifs moyens mensuels du Chevalier gambette Tringa totanus, enregistrés sur les principaux

sites. ... 52

Tableau 13 : Effectifs moyens mensuels du Grand Gravelot Charadrius hiaticula, enregistrés sur les principaux

sites. ... 54

Tableau 14 : Effectifs moyens mensuels du Bécasseau cocorli Calidris ferruginea, enregistrés sur les

principaux sites. ... 55

Tableau 15 : Effectifs moyens mensuels du Bécasseau sanderling Calidris alba, enregistrés sur les principaux

sites. ... 57

Tableau 16 : Effectifs moyens mensuels du Chevalier stagnatile Tringa stagnatilis, enregistrés sur les

principaux sites. ... 58

Tableau 17 : Effectifs moyens mensuels du Barge rousse Limosa lapponica, enregistrés sur les principaux sites.

... 60

Tableau 18 : Effectifs moyens mensuels du Gravelot à collier interrompu Charadrius alexandrinus Barge

rousse, enregistrés sur les principaux sites... 62

Tableau 19 : Statut des Limicoles recensés en Mauritanie méridional. ... 65 Tableau 20 : Les sites d’importance internationale pour l’hivernage des Limicoles en Mauritanie méridional,

avec leurs espèces identificatrices... 68

Tableau 21 : Application par site fonctionnel et pour chaque espèce « prioritaires », des seuils d’importance

nationale et internationale aux effectifs moyens mensuels (2005-2009)... 72

Tableau 22 : Précipitations enregistrées à la pluviométrie de Bouhajra (PND), entre 1994 et 2003 ... 80 Tableau 23 : Nombre de campagnes de dénombrement effectuées par saison au Parc National du Diawling entre

Août 2005 et Décembre 2009. ... 93

Tableau 24 : Liste des espèces de Limicoles recensées au PND et leurs statuts en Mauritan... 95 Tableau 25 : Statut des principaux Limicoles recensés au PND ... 106 Tableau 26 : Effectifs des populations régionales d’origine (EPRO) des cinq Limicoles nidifiant au PND, avec

Liste des figures

Figure 1 : Classification des limicoles, illustrée d’espèces appartenant à l’ouest paléarctique

(Hale, 1980)... 6 Figure 2 : Concept d’unité fonctionnelle, adapté aux limicoles côtiers (Le Drean-Quenec’Hdu, 1999)... 15

Figure 3 : Gradient de réponse des oiseaux aux dérangements d’origine humaine (Hill et al.,

1997)... 17

Figure 4 : Situation de la Mauritanie pour les limicoles côtiers, au sein de la voie de

migration est-Atlantique (Engelmoer et al., 1984)... 19

Figure 5 : Localisation des zones humides mauritaniennes ayant abrité des limicoles durant

les hivers 2005 à 2009. ... 32

Figure 6: Répartition hivernale en Mauritanie méridional de l’Echasse blanche Himantopus himantopus... 42 Figure 7 : Répartition hivernale en Mauritanie méridional de la Barge à queue noire Limosa limosa... 44 Figure 8 : Répartition hivernale en Mauritanie méridional de la Combattant varié

Philomachus pugnax... 46 Figure 9 : Répartition hivernale en Mauritanie méridional de l’Avocette Recurvirostra

avosetta... 48 Figure 10 : Répartition hivernale en Mauritanie méridional du Bécasseau variable Calidris 50 Figure 11 : Répartition hivernale en Mauritanie méridional du Bécasseau minute Calidris minuta... 51 Figure 12 : Répartition hivernale en Mauritanie méridional du Chevalier gambette Tringa totanus... 53 Figure 13: Répartition hivernale en Mauritanie méridional du Grand Gravelot Charadrius hiaticula... 54 Figure 14: Répartition hivernale en Mauritanie méridional du Bécasseau cocorli Calidris ferruginea. ... 56 Figure 15 : Répartition hivernale en Mauritanie méridional du Bécasseau sanderling Calidris alba... 57 Figure 16: Répartition hivernale en Mauritanie méridional du Chevalier stagnatile Tringa stagnatilis. ... 59 Figure 17: Répartition hivernale en Mauritanie méridional de la Barge rousse Limosa

lapponica... 61 Figure 18: Projection sur les deux premiers axes factoriels de l’A.F.C. de 9 sites en

individus ... 69

Figure 19: Projection sur les deux premiers axes factoriels de l’A.F.C. de 11 sites en

individus ... 70

Figure 20 : Localisation des sites d’importance majeure pour l’hivernage des limicoles en

Mauritanie méridional ... 73

Figure 27 : Evolution des effectifs du Grand Gravelot Charadrius hiaticula dans le Parc

National du Diawling entre janvier 2005 et novembre 2009. ... 99

Figure 28: Evolution des effectifs du Gravelot à collier interrompu Charadrius alexandrinus

dans le Parc National du Diawling entre janvier 2005 et novembre 2009. ... 100

Figure 29: Evolution des effectifs du Bécasseau variable Calidris alpina dans le Parc

National du Diawling entre janvier 2005 et novembre 2009. ... 101

Figure 30:Evolution des effectifs du Bécasseau minute Calidris minuta dans le Parc

National du Diawling entre janvier 2005 et novembre 2009. ... 102

Figure 31 : Evolution des effectifs de la Barge à queue noire Limosa limosa dans le Parc

INTRODUCTION GENERALE

Les études internationales sur les bilans des populations de limicoles américains menées par Morisson et Ross à partir des années 80 démontrent que la plupart de ces espèces sont en fort déclin au niveau mondial (Morisson et al., 1989). Les effets du changement climatique sur les oiseaux ont été déjà bien documentés depuis plusieures décennies. Ils correspondent notamment à des dates de reproduction de plus en plus précoces, des changements de taille de populations ou encore des changements de distribution géographique (Crick, 2004 ; Moller et al., 2010 In Gaudet, 2012). Puisque le réchauffement climatique est plus rapide au niveau des

pôles, son impact sur les espèces arctiques, dont les aires de distribution tendent notamment à se comprimer, a été particulièrement bien étudié (Gaudet, 2012). L’essentiel des espèces de limicoles de l’hémisphère nord ont la particularité de nicher dans la toundra circumpolaire et d’hiverner sur les côtes tempérées et tropicales (Piersma et al., 1996), où elles ont tout particulièrement besoin de zones intertidales pour leur alimentation (Van de Kam et al., 2004).

Bien que le nombre total d’oiseaux d’eau hivernants ait progressé ces dernières années, les espèces connaissent des tendances d’évolution contrastées. La preservation des zonnes humides, la création d’espaces protegés et la protection integrale d’espèces ont permis l’augmentation des populations hivernants de limicoles (Caupenne, 2012).

Or, les quelques contrôles réalisés en dehors du site de capture permettent de souligner l’interconnectivité des zones humides de la Guadeloupe et le besoin des limicoles à bénéficier de ce réseau d’habitat favorable pour sa survie. Il semble souhaitable de proposer une augmentation du nombre de zones humides protégées pour assurer la préservation, sur notre territoire, de ces espèces menacées à l’échelle internationale. En parallèle, une gestion des habitats, actuellement protégés, avec comme objectifs de favoriser le repos et l’alimentation des limicoles serait un plus pour leur conservation (Maria et al., 2012).

numériquement le site d'hivernage les plus importants pour les limicoles le long de la voie migratoire de l'Atlantique-Est (Trotignon et al., 1980, Engelmoer et al. 1984, Smit et Piersma 1989) : pas moins de 2 millions du total de 7 millions de limicoles passent régulièrement l’hiver dans PNBA. Cependant, plus de 1,5 millions de limicoles hivernant le long de la côte ouest africaine au sud du Banc d'Arguin (Smit et Piersma, 1989) dont certains d'entre eux suivent la côte pendant la migration vers le nord (exemple : Bécasseau mubéche Caiidris

canutus; Dick et al., 1987).

A partir de 1996, sous la direction du Parc National du Diawling (PND) et avec la collaboration de la Direction des Aires Protèges Littoreaux (DAPL), les dénombrements hivernaux sont devenus plus réguliers en Mauritanie et se sont étendus progressivement pour couvrir une part importante du territoire national. La première synthèse en a été réalisée en 1998 ; elle a fourni les premières estimations sur la taille des populations hivernales du pays. En parallèle avec ces efforts, et dans le but d’accumuler des données complètes pour l’évaluation de l’importance ornithologique et la gestion du Parc National du Diawling, la direction du Parc lança à partir de 2000 des suivis de la phénologie des oiseaux d’eau dans un certain nombre de sites importants (Ould Aveloitt, et al. 2013).

Notre travail constitue une nouvelle étude de synthèse sur l’hivernage de ce groupe sur la base des données de recensements réguliers (période 2005-2009) et de plus en plus étendus à un plus grand nombre de zones humides du pays. Il a un double objectif est d’évaluer l’évolution de la qualité environnementale du Parc et de rendre compte de l’évolution des populations des espèces présentes sur ce territoire. Il s’agit plus précisément de faire un état des lieux de la gestion du Parc et de sa capacité d’accueil de l’avifaune hivernante et migratrice.

Pour répondre à ces principaux objectifs, cette étude sera structurée en cinq chapitres.

Le premier sera consacré à la présentation de L’analyse de l’hivernage des Limicoles en Mauritanie. Dans un premier temps, nous y présentons une analyse du peuplement dans sa globalité. Ce chapitre: est suivi par une étude détaillée des différentes espèces, ou nous avons insisté sur la répartition géographique des hivernants, sur leurs effectifs nationaux ainsi que sur l’identification de leurs meilleurs sites d’accueil. L’étude phénologique des Limicoles au Parc National du Diawling commence par une description de ce Parc ; l’accent est mis dans ce Chapitre: sur les données relatives à l’hydrologie, aux formations végétales présentes et aux habitats identifiés. L’étude phénologique proprement dite est exposée, d’abord en considérant

A la fin de ce mémoire, nous présentons un résumé des importantes idées qui se sont dégagées à la fois du suivi de l’hivernage des Limicoles en Mauritanie et de leur phénologie dans le PND.

PREMIERE PARTIE :

Approche generale de

l’ecologie des limicoles

PREMIERE PARTIE : Approche generale de l’ecologie

des limicoles

1. Introduction

Le terme limicole (du latin limus = vase, limon, boue et colare = fréquenter, habiter, exploiter) regroupe les petits échassiers, fréquentant préférentiellement les zones humides. On qualifie de « côtiers », les limicoles présents pendant les migrations et l’hivernage (8 à 9 mois) sur le littoral maritime (milieux salés, saumâtres ou encore doux, mais à proximité du littoral). Cette approche permet de les différencier des limicoles dits « continentaux » qui, aux mêmes périodes, demeurent inféodés aux milieux dulçaquicoles et plus terrestres (Prater, 1976 ; Géroudet, 1982 ; Smit et Piersma, 1989). Cependant cette différenciation est parfois difficile à établir pour quelques espèces, hivernant dans les deux types d’habitats (Smit et Piersma, 1989). Appartenant à la classe des Aves, sous-classe des Carinata, les limicoles font partie de l’ordre des Charadriiformes avec les goélands, les mouettes, les sternes et les pingouins (Hale, 1980 ; Ponsero et al., 2012).

La longueur du bec est généralement corrélée à celle des pattes (Géroudet, 1982 ; Cramp et Simmons, 1983) ; la hauteur totale de celles-ci varie selon les habitats fréquentés et le mode d’alimentation des différentes espèces. Les pattes sont relativement courtes chez les Gravelots et plusieurs Bécasseaux et atteignent leur maximum proportionnel chez l’Echasse blanche. Le cou s’allonge aussi proportionnellement au bec et aux pattes.

Les ailes sont généralement longues et pointues, sauf chez les Vanneaux, la Bécasse et les Oedicnèmes. La queue est, dans la plupart des cas, de longueur moyenne à faible ; elle dépasse rarement le bout des ailes au repos.

Les teintes du plumage sont neutres chez beaucoup de Limicoles (gris, brun, jaunâtre) ; le blanc est souvent localisé aux parties inférieures. L’Huitrier-pie, l’Echasse blanche et l’Avocette présentent, cependant, des contrastes de blanc et de noir. Chez la Bécasse et les Bécassines, en particulier, le plumage est cryptique en harmonie parfaite avec

uniforme toute l’année. En général, les sexes sont semblables, sauf parfois en période nuptiale.

2. Systématique

Les Limicoles faisaient partie de l’ancien ordre des Echassiers que la systématique a scindé en trois ordres (Frété, 1960) : les Charadriiformes (Limicoles), les Ardéiformes (Hérons, Aigrettes, Butors, Blongios) et les Gruiformes (Grues, Outardes, Foulques, Râles, Poules d’eau).

Figure 1 :Classification des limicoles, illustrée d’espèces appartenant à l’ouest paléarctique (Hale, 1980).

Par la suite, les Limicoles ont été rapprochés des oiseaux qui constituaient l’ordre des Lariformes ; l’ordre des Charadriiformes se composa alors de 18 familles réparties en trois sous-ordres : Charadrii (Limicoles) avec 13 familles, Lari (Labbes, Goélands et Mouettes, Sternes et Guifettes) avec 4 familles et Alcae (Pingouins et Guillemots) avec une seule famille (Figure 1) (Cramp et Simmons, 1983).

Plus récemment, une autre classification a été proposée par Sibley et Monroe (1990). Ces auteurs ont intégré les données biochimiques disponibles pour établir les liens éventuels de parenté entre espèces et entre groupes d’espèces. Selon cette dernière classification, le sous -ordre des Charadrii (Limicoles et Laridés) est placé au sein de l’-ordre des Ciconiiformes à côté des Cigognes, des Grèbes, des Faucons et des Aigles.

La proposition de Sibley et Monroe (1990) est encore sujette à controverses, ce qui nous a poussé à adopter la classification de Voous (1973), encore utilisée dans un grand nombre de travaux d’ornithologies dont ceux de Cramp et Simmons (1983) et de Géroudet (1982 et

1983).

Les Limicoles, apparus dès le Crétacé (environ 100 millions d’années), ont des affinités complexes : les Oedicnèmes, par exemple, présentent des points communs avec les Outardes ; les Gangas sont assez proches des Limicoles ; les Flamants seraient des parents éloignés des Avocettes (Géroudet, 1982). Cela laisse supposer que les Limicoles actuels seraient issus de diverses souches ancestrales.

3. Ecologie des limicoles

Les limicoles ne sont jamais totalement absents des zones côtières. Certaines espèces s’y reproduisent, sur les hauts de plage ou les cordons de galets et y demeurent toute l’année, d’autres y séjournent pendant la période de reproduction ou lors de leur phase d’immaturité sexuelle, avant de regagner des zones continentales, prairies et champs en Europe, toundra arctique pour nombre d’espèces de bécasseaux et de chevaliers. Sans aller en profondeur dans les théories qui expliquent pourquoi les oiseaux quittent leurs zones de reproduction pour gagner les zones littorales, force est de constater qu’il s’agit essentiellement d’un

commencent à se faire plus rares et le départ est nécessaire. À ce moment, la reproduction des invertébrés benthiques a déjà produit des quantités énormes d’animaux. Il y a, par exemple, plusieurs millions de Corophies à l’hectare sur les hauts de plage, ce qui fournit des ressources extrêmement abondantes à des oiseaux consommant ces proies. Par définition, aucun oiseau ne se reproduit sur la zone intertidale, aussi, en été, la compétition est-elle faible et cela explique probablement pourquoi tant d’oiseaux s’y regroupent. Les arrivées sont progressives, de juillet, avec des oiseaux ayant quitté prématurément leurs zones de reproduction, à novembre, quand les derniers migrateurs se déplacent à la recherche des meilleures conditions d’hivernage. Un estuaire d’Europe occidentale ressemble en fin d’été à une station-service d’autoroute. Des oiseaux s’y arrêtent juste quelques heures, d’autres plus longuement, le temps de récupérer les réserves énergétiques leur permettant de poursuivre leur voyage. La durée de leur séjour est conditionnée par de nombreux facteurs, biotiques et abiotiques qui vont être détaillés.

La perte d’habitats estuariens et littoraux peut donc conduire à la famine et ainsi à la mortalité et/ou à l’émigration des oiseaux vers d’autres sites. Pour cette raison, il est important de conserver les fonctionnalités d’un plus grand nombre possible de sites estuariens et littoraux qui ont tous une fonction, directe par la présence régulière d’oiseaux ou indirecte lors de leur utilisation en tant qu’aire de substitution ou de refuge climatique (Myers et al., 1987 ; Davidson et Piersma, 1992).

3.1. Facteurs météorologiques

Les conditions météorologiques peuvent affecter les limicoles en zone littorale à tout moment de l’année, mais c’est surtout en période hivernale, avec la conjonction d’éléments défavorables que les effets sur les oiseaux paraissent les plus importants. Cependant, un événement météorologique estival, comme, par exemple, une vague de chaleur, peut anéantir des populations d’invertébrés en haut d’estran et conduire à une non utilisation par les oiseaux qui s’en nourrissent et à leur départ prématuré vers d’autres zones d’hivernage potentielles.  Températures

Les basses températures augmentent les besoins énergétiques des oiseaux qui doivent maintenir constante leur température interne (en général supérieure à 40°C). Ceci est d’autant plus critique chez les petites espèces qui ont des besoins énergétiques basaux proportionnellement plus importants que les espèces plus grandes (Prokosch, 1984).

Colwell et Dodd, 1997). Certaines espèces, notamment les crustacés Corophium sp, rentrent profondément dans leurs terriers dès que la température baisse en-dessous de 12°C. Elles deviennent inaccessibles aux espèces ayant un bec court comme les Gravelots, ce qui peut les conduire à quitter le site où ils séjournaient (Triplet, inédit). Le même phénomène se produit avec les bivalves Macoma balthica hors de portée du bec des Bécasseaux maubèches, mais également pour les annélides Nereis diversicolor et les Arenicola marina, inaccessibles aux Courlis cendrés excepté lorsqu’elles remontent en surface pour déféquer (Reading et McGrorty, 1978 ; Zwarts, 1997).

Les hautes températures estivales réduisent l’accessibilité des proies qui se réfugient au plus profond de leurs terriers ou sous les rochers afin d’éviter la dessiccation. Des épisodes de canicule peuvent conduire à la quasi disparition des crustacés sur le haut estran et à une modification de la répartition de leurs prédateurs.

Lorsque les températures hivernales sont plus douces, les invertébrés se rapprochent de la surface du sédiment et deviennent plus facilement accessibles aux oiseaux. Le Pluvier argenté

Pluvialis squatarola augmente le nombre de captures d’annélides par minute quand la

température augmente entre 10 à 18 °C (Pienkowski, 1983).  Précipitations

Les précipitations n’ont pas d’effets directs sur les oiseaux, exceptés lorsqu’elles tombent très violemment. En revanche, il existe des effets indirects (Burger, 1984).

La pluie peut créer des zones temporaires d’eau douce qui provoquent une mortalité importante chez les espèces d’invertébrés strictementmarines. La diminution locale d’abondance qui en résulte aura des conséquences sur la répartition des oiseaux en ce lieu précis (Page et al., 1979).

À l’inverse, la pluie sur les pâtures peut entrainer une augmentation des manifestations de surface des vers de terre, ce qui peut être attirant pour des espèces comme les Courlis cendrés Numenius arquata pour lesquels les pâtures peuvent ainsi devenir plus profitables que les vasières intertidales (Townshend, 1981).

De plus, la pluie crée une perturbation importante dans le comportement des oiseaux qui confondent les impacts des gouttes sur le sol et les manifestations de vie de leurs proies.

ventilation. Les besoins énergétiques sont SelonEvans (1976) et Pienkowski (1981), par vent peu important les limicoles peuvent continuer à s’alimenter. Le vent fort (tempête) provoque un refroidissement du corps par ventilation. Les besoins énergétiques sont augmentés principalement chez les espèces aux longues pattes (Barge rousse Limosa lapponica, Courlis cendré Numenius arquata, Chevalier gambette Tringa totanus) alors que les bécasseaux, plus ramassés, souffrent moins. Le taux de succès est diminué à cause de la gêne occasionnée par un vent fort qui entrave les déplacements de l’oiseau. Le vent crée, là où il reste une pellicule d’eau, de minuscules rides empêchant l’oiseau de voir les manifestations de surface des invertébrés. Quand il ne reste pas de pellicule d’eau, le vent assèche la surface du sédiment : la majorité des invertébrés gagnent les zones plus profondes qu’ils ne quittent que lorsque les conditions extérieures s’améliorent. Cet effet est augmenté lorsque le vent est chargé de grains de sable. En fonction de sa direction, un vent fort peut modifier la période d’exondation des vasières. Le temps d’accessibilité des vasières peut être réduit parfois de plusieurs dizaines de minutes ou au contraire augmenté. Les surfaces découvertes peuvent également être modifiées (Burger, 1984).

L’augmentation de la puissance du vent provoque la formation de vagues plus élevées et plus puissantes qu’en période calme. Selon le type de substrat, ces vagues ont des effets très différents mais tout autant perturbateurs pour les oiseaux. Des vagues violentes sur substrat meuble érodent les sédiments vaseux superficiels sur des étendues parfois importantes. Avec ces sédiments, disparaissent les invertébrés qui s’y trouvaient et donc la faune de prédateurs-vertébrés associés. Ceci peut conduire à une modification de la distribution des oiseaux (Ferns, 1983).

3.2. Facteurs biotiques

Le premier facteur biologique expliquant la distribution et l’abondance des limicoles dans un estuaire est l’abondance et la distribution des différentes espèces proies (Wolff, 1969 ; Goss-Custard, 1970), et l’arrivée des oiseaux se produit généralement au pic d’abondance des invertébrés, tandis que leur départ coïncide avec leur plus faible densité (Schneider et Harrington, 1981).

Les surfaces disponibles pour la recherche alimentaire semblent être le facteur principal déterminant les effectifs : les fluctuations ou les tendances peuvent être liées aux

part les conditions requises pour leur survie hivernale (Stillman et al., 2000 ; Durell et al., 2005).

La possibilité pour un site d’accueillir beaucoup de limicoles est donc dépendante de l’importance des vasières productives d’invertébrés (Evans et Dugan, 1984 ; Goss-Custard, 1996). Toutefois, seule une partie de la population totale de proies est réellement disponible. La consommation de proies dépend de leur densité, de leur taille, de leur apport énergétique, de leur digestibilité, de leur profondeur, de leur activité de surface (Zwarts et Blomert, 1992 ; Zwarts et al., 1992). Le rythme d’ingestion est dépendant des interférences entre les oiseaux, et dépend donc de la densité d’oiseaux en elle-même, mais également des relations sociales entre eux qui induisent des dérangements réciproques et des comportements de kleptoparasitisme (cleptoparasite).

3.3. Relations entre les oiseaux

La présence d’oiseaux en groupe implique que chaque individu doit partager les ressources alimentaires avec ses congénères et éviter qu’un autre ne s’installe sur sa zone alimentaire, ou ne lui subtilise sa proie. Lorsque la densité est élevée, les oiseaux les plus forts s’imposent et leur comportement agressif permet de limiter le nombre d’oiseaux sur les zones d’alimentation les plus favorables. Les oiseaux dominés y ont un rythme de captures moindre et doivent gagner des zones où la nourriture est moins abondante mais où la densité d’oiseaux n’atteint pas des valeurs élevées.

Les oiseaux consacrent plus de temps à s’alimenter sur ces zones, mais en compensation, ont moins de risques de compétition, ce qui leur permet, entre deux marées, d’acquérir la quantité de nourriture nécessaire.

Le partage des ressources s’effectue ainsi par l’instauration d’une hiérarchie, fondée sur le seuil de population acceptable pour que les oiseaux

présents ne voient pas leur succès de recherche diminuer (Ens et Goss Custard, 1984 ; Goss-Custard et Durell, 1988 ; Triplet et al., 1999).

également responsable de l’occupation d’autres milieux, vasières ou pâtures arrière-littorales où ils se nourriront d’autres proies sans craindre une compétition excessive (Goss-Custard et al., 1996). Ce serait donc durant les étés successifs avant leur maturité complète que ces

oiseaux apprendraient à repérer et à utiliser les meilleures zones d’alimentation et à s’y maintenir.

 Compétition interspécifique

Elle se produit entre des individus de différentes espèces se nourrissant de la même espèce proie. Depuis le texte pionnier de Zwart (1978), plusieurs études ont montré que la compétition interspécifique entre les différentes espèces de limicoles était limitée en raison de l’utilisation des différents types d’habitats, des différentes espèces, et au sein d’une même espèce, des différentes tailles des individus proies (Michaud et Ferron, 1990 ; Fasola et Biddau, 1997 ; Fonseca et al., 2004). Des interrelations se produisent cependant par évitement des oiseaux ou lorsque les espèces proies sont mobiles dans le substrat.

Pour évaluer l’importance de la compétition intra et inter spécifique, on étudie l’interférence qui est la diminution réversible et à court terme du rythme d’ingestion en lien avec la présence de compétiteurs (Goss-Custard, 1980 ; Goss-Custard, 1984 ; Sutherland, 1983). Elle est mesurée comme étant la réduction proportionnelle du rythme d’ingestion associée à un changement proportionnel de conspécifiques (Triplet et al., 1999). Elle est donc essentiellement liée à la densité de compétiteurs, et non à la densité des proies (Goss- Custard, 1984).

Le kleptoparasitisme est également une cause de réduction du rythme d’ingestion des oiseaux. S’il peut se produire chez des individus de la même espèce, il a également été largement étudié chez des oiseaux d’espèces différentes, par exemple, entre des limicoles et des laridés (Barnard et Thompson, 1985). Le kleptoparasitisme se produit essentiellement lorsque les proies demandent un temps suffisamment long de capture et d’ingestion pour permettre à d’autres oiseaux de déclencher une tentative de subtilisation. Celle-ci a d’autant plus de chance de succès que les oiseaux sont proches les uns des autres (Stillman et al., 2002 ; Triplet, 1994).

 Prédation

Alors que la compétition est augmentée lorsque les oiseaux recherchent leur nourriture en groupe, le risque d’être exposé à la prédation diminue : les oiseaux doivent donc trouver un

ressources disponibles mais également en fonction de la présence ou non de prédateurs (Abramson, 1979 ; Creswell, 1994 ; Cresswell et Quinn, 2004).

En milieu estuarien, en dehors des chasseurs, les rapaces constituent les principaux prédateurs des limicoles (Page et Whitacre, 1975). Les Faucons pèlerin et émerillon, l’Épervier, les Busards Saint-Martin, et cendré et localement le Hibou des marais sont les espèces les plus couramment citées. Le choix de chacune d’elles se portera vers les oiseaux dont la taille permet au prédateur de s’emparer aisément.

Un risque de prédation élevé sur les zones alimentaires conduit les Bécasseaux maubèches à être plus performants dans leur recherche alimentaire

afin de diminuer le temps d’exposition à la prédation (van Gils et al., 2006). Quand les températures sont basses, les coûts métaboliques augmentent et, simultanément, les oiseaux se préparent à subir une prédation accrue en simultané d’une augmentation nécessaire du rythme d’ingestion pour compenser les pertes énergétiques (Hilton et al., 1999).

De nombreux auteurs, et plus particulièrement Goss-Custard(1985) etEns et Cayford(1996), considèrent que les regroupements des oiseaux sont une des réponses développées vis-à-vis des prédateurs. L’intérêt de rechercher sa nourriture en groupe est multiple au regard du risque de prédation. Premièrement, celui-ci est plus faible pour un individu dans un groupe. D’autre part, les individus bénéficient d’un niveau de vigilance accrue, et ce d’autant plus que les groupes sont mixtes (par exemple, les barges ou les courlis sont plus sensibles que les bécasseaux).

3.4. Abondance et disponibilité des ressources

Les limicoles répondent de deux façons aux différences d’abondance de leurs proies. Ces deux réponses sont décrites dans la littérature comme la réponse fonctionnelle et la réponse numérique. La réponse fonctionnelle est celle de l’individu qui adapte son efficacité alimentaire et/ou énergétique à la densité des proies présentes. Cette adaptation se traduit par une variation de la taille de la population quand la ressource alimentaire devient abondante. Ces deux aspects sont à prendre en considération pour la gestion des habitats et des espèces, lorsqu’on a à identifier les zones favorables en termes de conservation.

Les observations montrent que les caractéristiques des proies, le comportement des limicoles (chasseur à vue ou prédateur tactile) et l’environnement (profondeur d’enfouissement des proies, facteurs météorologiques) influencent directement la forme de la réponse fonctionnelle maximal atteint. La valeur de ce plateau est d’autant plus basse qu’intervennent également d’autres facteurs comme les dérangements humains.

En termes de population et donc de réponse numérique, de nombreuses études montrent que la répartition spatiale des limicoles (comme de tous les prédateurs) est calquée sur la répartition spatiale de leurs proies, ou plus exactement sur les zones de proies disponibles (Triplet, 1994). Ainsi les voies de migration et les zones d’hivernage majeures sont situéees sur les zones à haute productivité benthique. Ceci est également vrai à des échelles spatiales plus fines comme à l’échelle d’un estuaire.

Sur une zone alimentaire, les individus choisissent de préférence les proies les plus profitables c’est-à-dire qui leur permettent d’acquérir le plus d’énergie possible en en dépensant le moins possible. Les proies les plus profitables ne sont pas nécessairement les plus grandes qui peuvent demander trop de temps pour l’ingestion et donc être volées par d’autres oiseaux, ni les plus abondantes, car dans ce cas elles risquent d’être petites et peu riches en matière organique (Triplet, 1994 ; Vam de Kam et al., 2004).

3.5. Zone d’alimentation et reposoir: une unité fonctionnelle

L’ensemble (zone d’alimentation+reposoir) doit être considérée comme la véritable unité fonctionnelle pour l’étude et la gestion des limicoles (Figure 2).

Figure 2 :Concept d’unité fonctionnelle, adapté aux limicoles côtiers (Le

Drean-Quenec’Hdu, 1999).

 Zone d’alimentation

Pendant la séquence de recherche de nourriture, l’occupation de l’estran varie en fonction des besoins alimentaires propres de chaque espèce, mais également en fonction de sa sensibilité aux dérangements (Zwarts, 1978). Moreira (1993a et b) montre que dans l’estuaire du Tage (Portugal), certaines espèces de limicoles ont tendance à fréquenter certaines zones, en rapport avec des préférences pour des types de sédiments.

Différents paramètres biotiques et abiotiques pouvent influencer la répartition spatiale des limicoles sur leurs zones d’alimentation. En plus de ces facteurs, la distance entre les différents secteurs peut être un paramètre important dans le choix de la zone d’alimentation

comme cela a été observé en baie du Mont-Saint-Michel pour les Barges rousses (Le Dréan Quénec’hdu et al., 1994).

 Reposoir: un site indispensable pour les limicoles

Comme tous les animaux, les limicoles éprouvent le besoin ou la nécessité de se reposer à un moment donné de la journée. Ils gagnent pour cela une zone qui n’est généralement jamais ou que très rarement submergée par les flots: le reposoir. Ce phénomène s’observe presqu’exclusivement en dehors de la période de reproduction ou pour des oiseaux non nicheurs. Si le reposoir correspond aux conditions de stabilité et de tranquillité exigées, les oiseaux le fréquenteront de génération en génération. Ainsi existe-t-il des reposoirs connus depuis plusieurs dizaines d’années, voire même au moins un siècle, comme celui de la baie de Somme (Hale, 1980 ; Triplet, 1989).

La façon dont les limicoles passent ce moment les distingue des autres groupes de vertébrés à cause des rythmes tidaux et nycthéméraux qui leur sont imposés.

En milieu estuarien, la contrainte causée par l’obscurité est partiellement négligée. Par contre, lors de la marée haute, seul le repos est possible pour la plupart des espèces, excepté pour les oiseaux qui n’ont pas satisfait à leurs besoins alimentaires à marée basse et qui doivent continuer à s’alimenter à marée haute, soit à proximité immédiate du reposoir, soit sur les champs et prairies situés aux alentours de l’estuaire.

Pendant la recherche de nourriture, l’occupation de l’estran varie en fonction des besoins alimentaires propres à chaque espèce, qui eux-mêmes évoluent en fonction des saisons (Zwarts et al., 1990 ; Pienkowski, 1979). La distribution des limicoles reste cependant étroitement liée à celle de leurs proies principales (Goss-Custard, 1977 ; Meire et Kuyken, 1984 ; Goss-Custard et al., 1991). Mais plus précisément, c’est la « qualité nutritive » d’un site, soit la quantité de nourriture absorbable par unité de temps, qui va influencer la répartition spatiale des limicoles (Goss Custard et al., 1998). Cette qualité nutritive va être étroitement liée aux différents paramètres influençant l’accessibilité et la disponibilité des proies (Le Drean-Quenec’Hdu, 1999). Notamment, les conditions sédimentaires qui peuvent agir sur le degré de détectabilité des proies ainsi que leur profondeur d’enfouissement (Pienkowski, 1981).

Les caractéristiques physiques des espaces littoraux fréquentés vont également influencer les stationnements d’oiseaux. La surface de la zone tidale, l’amplitude des marées et les

des zones alimentaires est indispensable et constitue un des facteur clef, conditionnant le stationnement des limicoles (Goss-Custard et al., 1982).

A cela, nous devons également ajouter l’impact des activités humaines et les dérangements qui peuvent entraîner la fuite des oiseaux et provoquer une perte d’habitat (Hill et al., 1997) (Figure 3). Cette perte d’habitat est fonction de la sensibilité des espèces à la pression humaine (Triplet et al., 1998). Aux activités cynégétiques, qui sont le plus souvent interdites sur les espaces protégés classés, viennent se substituer ou se superposer d’autres sources de dérangements que l’on doit considérer (Triplet et al., 2003a). En effet, les activités humaines présentes sur les habitats appartenant au domaine public maritime sont particulièrement nombreuses : le tourisme, les activités récréatives ou encore les activités d’exploitation professionnelle (cultures marines, pêche, cueillette, …)

Tous ces paramètres conjugués rendent compte de la complexité des conditions requises pour permettre le stationnement des limicoles. Ils nous ramènent au concept de capacité d’accueil qui, appliqué à une entité géographique, cherche à définir le nombre maximum d’oiseaux qu’une zone peut supporter (Fretwell et Lucas, 1970).

Figure 3 :Gradient de réponse des oiseaux aux dérangements d’origine humaine (Hill et al.,

4. Voie de migration est-Atlantique

Les limicoles côtiers sont présents sur tous les continents (Géroudet, 1982 ; Cramp et al.,1983 ; Hayman et al., 1986).

Les espèces rencontrées au sein de l’ouest Paléarctique sont typiquement migratrices (Cramp et al., 1983). Elles fréquentent durant la saison de reproduction (qui correspond à l’été arctique : mai à août), les régions du Groenland et celles du nord de l’Eurasie, et passent la saison internuptiale (septembre à avril) au sein des régions tempérées méridionales et intertropicales (Géroudet, 1982 ; Mahéo, 1992 ; Le Drean-Quenec’Hdu, 1999 ; Van de Kam et al., 2004). Cette capacité à migrer apparaît comme une adaptation comportementale, permettant aux oiseaux de se reproduire au sein de localités particulièrement adaptées à l’élevage des jeunes, où ils ne pourraient pas survivre tout au long de l’année (Pienkowski et al.,1984).

On fait également référence à la notion de « voie de migration », qui correspond à une vision compilée et conceptuelle de l’ensemble des trajets annuels effectués par les populations d’oiseaux migrateurs (Campbell et Lack, 1985).

Ainsi, les principales espèces de limicoles fréquentant le littoral Mauritanien, appartiennent à la voie de migration est-Atlantique. Cette entité géographique, discontinue dans le temps et dans l’espace, est étendue à l’échelle intercontinentale. Elle regroupe les voies de migration distinctes de toutes les populations de limicoles empruntant les trajets longeant les côtes est de l’Atlantique (Smit et Piersma, 1989). Elle réunit les aires de reproduction, comprise entre l’Île Ellesmere au Canada, et le delta et la vallée de la Léna, en Sibérie centrale (Branson, 1987). En y ajoutant les aires d’hivernage situées, entre les Îles Britanniques et l’Afrique occidentale. La côte nord du golfe de Guinée peut constituer la limite méridionale de cette entité est-Atlantique (Smit et Piersma, 1989).

Cependant, cette approche géographique, généralisée à l’ensemble du groupe des limicoles fréquentant la côte est de l’Atlantique, peut être étendue plus à l’est, à l’ouest ou au sud, lorsqu’elle devient spécifique. Elle peut même selon les espèces se prolonger jusqu’en Afrique du Sud (Piersma et al., 1987) (Figure 4).

Figure 4 :Situation de la Mauritanie pour les limicoles côtiers, au sein de la voie de

5. Limicoles recensés en Mauritanie

Nous présentons ci-dessous la liste systématique des Limicoles, accompagnés de leurs statuts respectifs, qui ont été notés jusqu’à présent dans le pays.

NS = nicheur sédentaire, NO = nicheur occasionnel, NM = nicheur migrateur, HR = hivernant régulier, MP = migrateur de passage, VA = visiteur accidentel.

Ordre : Charadriiformes sous Ordre : CHARADRII

Famille : ROSTRATULIDAE

Rostratula benghalensis(Linnaeus) 1758 - Bécassine peinte ... NO ; HR

Famille : HAEMATOPODIDAE

Haematopus ostralegusLinnaeus 1758 - Huitrier-pie ... HR, MP

Famille : RECURVIROSTRIDAE

Himantopus himantopus(Linnaeus) 1758 - Echasse blanche ... NS, HR, MP Recurvirostra avosettaLinnaeus 1758 - Avocette ...………HR, MP

Famille : BURHINIDAE

Burhinus oedicnemus(Linnaeus) 1758 - Oedicnème criard ...….….. HR Burhinus senegalensis(Swainson) 1837 - Oedicnème du Sénégal ... NS, HR

Famille : GLAREOLIDAE

sous Famille : CURSORIINAE

Cursorius cursor(Latham) 1787 - Courvite isabelle ... NS, HR

sous Famille : GLAREOLINAE

Glareola pratincola(Linnaeus) 1766 - Glaréole à collier ... NM, MP Glareola nordmanniFischer 1842 - Glaréole à ailes noires ... VA

Famille : CHARADRIIDAE sous Famille : CHARADRIINAE

Charadrius dubiusScopoli 1786 - Petit Gravelot ... HR, MP Charadrius hiaticulaLinnaeus 1758 - Grand Gravelot ... HR Charadrius pecuariusTemminck 1823 - Gravelot pâtre ... NS, HR Charadrius alexandrinusLinnaeus 1758 - Gravelot à collier interrompu……….NS, HR

Pluvialis squatarola (Linnaeus) 1758 - Pluvier argenté ... HR, MP

sous Famille : VANELLINAE

Vanellus spinosus(Linnaeus) 1758 - Vanneau éperonné ... NS, HR

Famille : SCOLOPACIDAE sous Famille : CALIDRIDINAE

Calidris canutus(Linnaeus) 1758 - Bécasseau maubèche ... ... ... HR, MP Calidris alba(Pallas) 1764 - Bécasseau sanderling ... ... ... HR, MP Calidris minuta(Leisler) 1812 - Bécasseau minute ... ... ... HR, MP Calidris temminckii(Leisler) 1812 - Bécasseau de Temminck ... ... ... MP, HR Calidris ferruginea(Pontoppidan) 1763 - Bécasseau cocorli ... ... ... HR, MP Calidris alpina(Linnaeus) 1758 - Bécasseau variable ... ... ... HR, MP Philomachus pugnax(Linnaeus) 1758 - Combattant varié ... ... ... HR, MP

sous Famille : GALLINAGININAE

Limosa lapponica(Linnaeus) 1758 - Barge rousse ... HR, MP Numenius phaeopus(Linnaeus) 1758 - Courlis corlieu ... HR, MP Numenius tenuirostrisVieillot 1817 - Courlis à bec grêle ... VA Numenius arquata(Linnaeus) 1758 - Courlis cendré ... HR, MP Tringa erythropus(Pallas) 1764 - Chevalier arlequin ... HR, MP Tringa totanus(Linnaeus) 1758 - Chevalier gambette ... HR, MP Tringa stagnatilis(Bechstein) - Chevalier stagnatile ... HR, MP Tringa nebularia(Gunnerus) - Chevalier aboyeur ... HR, MP Tringa ochropusLinnaeus 1758 - Chevalier cul-blanc ... HR, MP Tringa glareolaLinnaeus 1758 - Chevalier sylvain ... HR, MP Actitis hypoleucos(Linnaeus) 1758 - Chevalier guignette ... HR, MP

sous Famille : ARENARIINAE

Arenaria interpres(Linnaeus) 1758 - Tournepierre à collier ... HR, MP

sous Famille : PHALAROPODINAE

Phalaropus fulicaria(Linnaeus) 1758 - Phalarope à bec large ... HR

La liste systématique globale des Limicoles recensés en Mauritanie comporte 39 espèces, réparties en sept familles. Il faut remarquer, cependant, que la famille des Rostratulidae est représentée par la Bécassine peinte.

Les Scolopacidae et Charadriidae, les deux plus importantes familles de Limicoles, sont représentées, respectivement, par 24 et 6 espèces.

La majorité des Limicoles régulièrement notés en Mauritanie ont pour origine géographique la région eurasienne ; dans quelques cas (Echasse blanche, Petit Gravelot, Gravelot à collier interompu, Vanneau éperonné), les migrateurs européens se mélangent en période inter-nuptiale aux résidents locaux. Une partie des contingents du Bécasseau sanderling et du

DEXIUME PARTIE

L’hivernage des limicoles en

Mauritanie méridional :

Principales espèces, et zones

humides d'importance

majeure

Déxiume partie: L’hivernage des limicoles en Mauritanie

méridionale

INTRODUCTION

La conservation des oiseaux d’eau en général, et celle des limicoles côtiers en particulier repose sur un pari difficile. La plupart des espèces sont migratrices. Et par conséquent, leur avenir repose sur le maintien d’un réseau de zones humides tout au long de leur voie de migration, indispensable à l’accomplissement de leur cycle biologique. Afin de formuler des mesures de gestion efficaces, l’obtention de solides connaissances sur la distribution géographique, la taille des populations et l’évolution des effectifs de limicoles est apparue très vite indispensable. (Smit et Piersma, 1989 ; Mahéo et al., 2002).

Des effectifs importants d’oiseaux d’eau sont dénombrés chaque année en Mauritanie. Bon nombre de sites revêtent une importance internationale pour les limicoles en migration et en hivernage.

Ils atteignent les critères numériques définis par la Convention de Ramsar. De même, dans leur ensemble, les sites mauritaniens abritent en hiver des proportions non négligeables des effectifs totaux estimés de plusieurs espèces du Paléarctique occidental.

Ces inventaires ont pour objectifs principaux de contribuer à évaluer la taille des populations des espèces concernées et leur distribution ; de décrire les modifications qui peuvent intervenir dans les effectifs et la répartition des espèces ; d’évaluer l’importance pour les oiseaux d’eau de chacun des sites dénombrés et de fournir des informations utiles à la conservation des espèces et des sites.

Cette analyse sera abordée sous deux aspects :

 une analyse qui traite les données à l’échelle de tout le peuplement hivernal mauritanien mérdional des limicoles et qui insiste sur les effectifs nationaux des espèces, les meilleurs sites de concentration de ces oiseaux et sur leur répartition globale.

 une analyse où l’hivernage de chaque espèce est étudié séparément après le rappel de ses aires de reproduction et d’hivernage à l’échelle mondiale ou régionale et des voies migratoires empruntées. La répartition géographique, les effectifs nationaux et les meilleurs sites d’hivernage de l’espèce en Mauritanie mérdional y sont présentés.

CHAPITRE I : LOCALISATION ET PRESENTATION DES ZONES

HUMIDES ETUDIEES

1. INTRODUCTION

La Mauritanie méridional, dans la région septentrionale aride du Sahel africain, se caractérise par une savane herbeuse et une forêt claire (von Maydell, 1992). Les zones humides temporaires et semi-permanentes, souvent boisées, apparaissent là où l’eau des précipitations saisonnières est recueillie dans des cuvettes ou des canaux pouvant s’étaler sur plusieurs centaines de kilomètres. La durée, la profondeur et la taille des zones humides varient d’une année sur l’autre, certains restants taris lorsque les précipitations saisonnières qui arrosent le bassin versant sont faibles. Les zones humides offrent un habitat à une grande variété d’espèces animales comme les invertébrés aquatiques, les oiseaux d’eau et les reptiles (Morgan & Boy, 1982 ; Boutin et al., 1982 ; Green, 2000 ; Nickel, 2001b). Tout au long de la saison humide et au début de la saison sèche, les zones humides traditionnellement gérées servent à l’abreuvage des animaux, à la pratique d’une agriculture de décrue et à la récolte de denrées sauvages et de matériaux ressources (Claude et al., 1991 ; Bognounou et al., 1994 ; Mullié et al., 1998). L’hétérogénéité et l’importance socio-économique des zones humides sont soulignées par une nomenclature culturelle acceptée à l’échelle régionale ; toutefois la base biologique, écologique et foncière de la nomenclature n’a pas été évaluée.

Des études scientifiques de la végétation des zones humides de Mauritanie s’appuient dans une large mesure sur des enquêtes phytosociologiques d’un petite nombre de sites (John, 1986 ; Aberlain, 1986 ; Vanden Bergen, 1990 ; Grouzis, 1991) qui ont décrit les zonations de la végétation par rapport aux gradients topographiques qui influencent l’hydrologie du site (Breen et al., 1993 ; Van Wetten et al. 1991) donne une description de la végétation de 10 zones humides continentales permanentes ou semi-permanentes en Mauritanie méridionale. Les mêmes sites sont mentionnés dans la monographie nationale sur la biodiversité (MDRE/DEAR, 1998). La végétation des lacs occidentaux semi- permanents, Aleg et Mâl, est décrite par Eleyou (1990) et Lamarche (1991). Ces deux auteurs décrivent les associations

Si l’hydrologie et les sols des sites définissent les variables environnementales sous-jacentes qui influencent la distribution de la végétation (Vanden Bergen, 1990 ; Guenda et al., 1994 ;John, 1986 ; Adam, 1965), aucune étude n’a examiné la relation entre la végétation et l’utilisation des terres. L’objectif de notre article est donc une évaluation écologique à l’échelle du paysage des zones humides éphémères du Hodh el Gharbi en Mauritanie orientale en fonction de l’hydrologie et de l’utilisation des terres. Le contexte politique de la recherche est lié à la possibilité de voir des projets d’aide étrangère, qui investissent massivement dans l’agriculture intensive, se diversifier dans des zones gérées traditionnellement pour une utilisation polyvalente des ressources qui englobe le pâturage du cheptel, les approvisionnements en eau, les matériaux de construction et les denrées sauvages. Le passage à des systèmes à vocation unique peut entraîner des tensions entre paysans et éleveurs au sujet de l’accès aux ressources des zones humides et une pression accrue sur les zones humides, leur flore et leur faune. Notre article examinera la question de savoir si la typologie culturelle des zones humides pourrait servir à orienter les décisions relatives au développement de nouvelles utilisations des sols.

2. DONNEE HYDROLOGIQUES ET CLIMATIQUES

La Mauritanie orientale se compose de trois régions, Assaba, Hodh El Gharbi et Hodh Ech Chargui. Elle se trouve dans la région septentrionale aride du Sahel africain, avec une pluviométrie moyenne annuelle de 150 mm. Les précipitations interviennent durant une saison humide unique de juillet à octobre, l’essentiel tombant en août et septembre. La région connaît une saison froide et sèche de novembre à février et une saison chaude et sèche de mars à juin. Les zones humides temporaires forment des cuvettes ou des canaux qui peuvent aller de moins d’un hectare à plusieurs centaines de kilomètres carrés. Le niveau de précipitations est très variable dans l’espace comme dans le temps, ce qui se reflète dans le caractère imprévisible et dynamique des zones humides (Williams, 1985 ; Shine, 2002). Les taux d’évapotranspiration sont élevés de sorte que les niveaux d’eau baissent au fil de la progression de la saison sèche. Un inventaire des sites de zones humides temporaires a été dressé en identifiant les zones humides à partir de cartes topographiques, des connaissances locales et d’une mission de reconnaissance de terrain. Sur chacun des 244 sites de zones humides répertoriés, on a eu recours à des méthodes ethnobotaniques, en particulier des interviews de terrain avec des personnes habitant près de chaque site (Martin, 1994), pour enregistrer la nomenclature culturelle et la présence d’espèces végétales naturellement régénérées utilisées pour l’alimentation, pour l’agriculture ou encore comme combustible ou matériau de construction (espèces ressources).

Les zones humides de l'Est mauritanien présentent la particularité d'être temporaires au cours d'une année mais de présenter également une variabilité annuelle : elles peuvent changer de forme, de taille, peuvent rester asséchées plusieurs années de suite ou avoir une profondeur et une permanence de l'eau variables d'une année sur l'autre.

D'autre part, la définition des limites de la zone humide est aussi problématique car le niveau d'eau maximum varie annuellement suivant la pluviométrie. Alors que la frontière entre la zone humide et les alentours arides est évidente juste après la pluie, il est plus difficile de repérer celle-ci en saison sèche ou lors d'une année déficitaire.

Et pourtant ces zones humides doivent être définies comme telles et gérées de manière à protéger leur environnement et leur biodiversité.

Les facteurs climatiques sont les principaux responsables de la nature variable et temporaire des zones humides de l'Est mauritanien. L'aridité du climat, caractérisée par de faibles précipitations, des températures élevées et une importante évaporation, est à l'origine de la formation des zones humides temporaires plutôt que permanentes : plus le climat est aride, plus les pluies sont imprévisibles et variables.

Au cours d'une année, les pluies sont variables dans le temps et dans l'espace et la sécheresse est une part du cycle normal des zones humides en milieu aride : cette variabilité intra-annuelle se remarque par la présence d'un maximum de zones humides en fin de saison humide (de juillet à octobre) et l'existence de nombreuses dépressions asséchées durant la saison sèche (mai, juin). Les variations interannuelles contrôlent la taille des zones humides d'année en année et la durée de présence de l'eau.

La wilaya du Hodh El Gharbi bénéficie de précipitations qui oscillent entre 200 et 300 mm entre le Nord et le Sud si l'on se réfère aux cinq dernières années. Comme les autres régions sahéliennes, le Hodh a connu au siècle dernier plusieurs périodes de sécheresse marquées (1910/1916, 1970/1974, 1976/1993). Ces sécheresses ont été interrompues par une période d'excédents pluviométriques de 1950 à 1967, puis par trois années pluvieuses (1994, 1999 et