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Les moustiques (Diptera: Culicidae) de Mayotte:
protocole d’étude, inventaire des espèces, structure des communautés, et biogéographie.
Gilbert Le Goff, Vincent Robert
To cite this version:
Gilbert Le Goff, Vincent Robert. Les moustiques (Diptera: Culicidae) de Mayotte: protocole d’étude, inventaire des espèces, structure des communautés, et biogéographie. : Rapport scientifique final de la phase 1 de l’Enquête entomologique mentionnée dans la convention entre l’ARS-OI (Agence Régionale de Santé - Océan Indien) et l’IRD (Institut de Recherche pour le Développement) concernant une actualisation de l’inventaire des moustiques de Mayotte. [Rapport de recherche] Institut de Recherche pour le Développement. 2014. �hal-03581531�
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Rapport scientifique final de la phase 1 de l’ Enquête entomologique mentionnée dans la convention entre l’ARS-OI (Agence Régionale de Santé - Océan Indien) et l’IRD (Institut de Recherche pour le Développement) concernant une actualisation de l’inventaire des
moustiques de Mayotte
N° de convention IRD (dans SIRROCO) :301623/00
Les moustiques (Diptera: Culicidae) de Mayotte: protocole d’étude, inventaire des espèces, structure des communautés, et biogéographie
par
Gilbert Le Goff & Vincent Robert
IRD, UMR MIVEGEC, 911 avenue Agropolis, BP 64501, 34394 Montpellier cedex 5, France
24 Février 2014
Ce rapport reprend les grandes lignes d’un manuscrit soumis à publication le 17 Fév 2014
Le Goff G, Goodman SM, Elguero E, Robert V - The mosquitoes (Diptera: Culicidae) of Mayotte Island:
survey completeness, community structure, and biogeography.
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Les moustiques (Diptera: Culicidae) de Mayotte: protocole d’étude, inventaire des espèces, structure des communautés, et biogéographie
Résumé
Une collecte de moustiques immatures a été réalisée dans l'Île de la Mayotte, Océan Indien, afin d’inventorier la faune culicidienne et les relations inter-espèces dans des habitats différents. Au total, 420 sites contenant des larves et/ou nymphes de moustiques ont été échantillonnés, aboutissant à la collecte de plus de 6 000 spécimens.
Quarante espèces appartenant à 15 genres ont été identifiées, avec huit taxa documentés pour la première fois dans l'île. Les espèces les plus fréquemment observées étaient Stegomyia aegypti, St. albopicta, Anopheles gambiae et Eretmapodites subsimplicipes, les trois premières d’entre elles étant des vecteurs confirmés de virus (dengue, chikungunya) et de parasites (agents du paludisme).
La richesse spécifique (i.e. le nombre moyen d’espèce de moustiques) a varié de 1.00 à 3.29 selon les habitats ; par exemple, les aisselles de feuilles de bananier remplies d'eau, les trous d'arbre et des trous de crabe présentaient de faibles richesses spécifiques, tandis que les bambous coupés, les bassins d'eau, les pneus abandonnés et les zones de marais présentaient des richesses spécifiques élevées. Vingt-sept espèces de moustique appartenant à 12 genres ont été souvent collectées (dans ≥20% d'au moins un type d'habitat larvaire). Une association multi-espèces a été observée dans 52% des habitats suggérant que l’association entre plusieurs espèces de moustiques est importante pour la biocénose de ces habitats aquatiques. La cooccurrence maximale de 6 espèces appartenant à 5 genres a été observée dans un site.
La faune culicidienne de Mayotte montre de fortes ressemblances avec celle de Madagascar, plus forte qu’en comparaison avec la faune du continent africain. Puisque Madagascar et le continent sont deux sources potentielles presque équidistantes de Mayotte, ceci indique que la dispersion des propagules est préférentielle d'est en ouest, en accord avec la direction des vents dominants.
Nos observations indiquent qu'un échantillonnage des moustiques aux stades pré-imaginaux pratiqué dans des habitats différents, de manière intensive et dans un calendrier relativement bref, permet de réaliser un inventaire des espèces de façon quasi exhaustive. Mayotte, malgré sa modeste gamme d’altitudes et sa relative faible surface de terre émergée, possède une riche faune culicidienne avec 45 espèces bien documentées appartenant à 15 genres.
Mots-clés
Moustique, inventaire, biodiversité, richesse spécifique, vecteur, Archipel des Comores
3 Introduction
Les dernières décennies ont vu l’émergence d'études à grande échelle sur la biodiversité et la réalisation d’inventaires biologiques des espèces mal ou incomplètement connues. La zone tropicale, fréquemment sous-explorée et à hauts niveaux de diversité taxonomique, a servi de cadre à un grand nombre de ces inventaires. De telles études se sont concentrées sur des vertébrés, au détriment des invertébrés, mettant en évidence une situation disproportionnée en ce qui concerne la représentation taxonomique de ces deux groupes. Débutant par les travaux pionniers d'entomologistes comme Terry L. Erwin et Nigel Stork, un éventail de techniques différentes sur le terrain et au laboratoire a été mis au point pour échantillonner, traiter et identifier les myriades des spécimens qui résultent d'enquêtes sur les invertébrées dans les tropiques [e.g. 1-5]. Récemment, basé sur les coléoptères Tenebrionidae dans la région du Latium en Italie, Simone Fattorini [6] a souligné l’intérêt de la source considérable d’information que l’on peut tirer de collections faites par des naturalistes amateurs et a démontré l'importance de ce matériel biologique préservé dans les muséums pour des études de faunistique dans des zones sous-étudiées. Le niveau de découverte de taxa non décrit au cours de ces enquêtes est stupéfiant, menant à son tour à la question controversée du nombre d'arthropodes existant dans le monde et de sa proportion encore inconnue à la science [4,7- 12].
À l’occasion d’enquêtes à large échelle, une autre phase importante pour la connaissance des arthropodes et d'autres groupes mal étudiés de plantes et d’animaux sous les tropiques a été menée par Daniel Janzen avec le programme "Inventaire Biologique Tout-Taxa" (ATBI) (voir par exemple [13,14]) L'intention était de documenter et identifier toutes les espèces biologiques d’un groupe donné d'organismes, dans une zone géographique délimitée. Ce concept a été adapté à la biodiversité sous diverses formes et dans différentes parties du monde [15-18]. Le programme ATBIs conduit dans des zones de superficie considérable et à forte hétérogénéité écologique reste forcément incomplet quand bien même de nombreux taxa nouveaux pour la science ont été issus de ces travaux, mettant en évidence des processus évolutifs dynamiques d'extinction, d'immigration et de confinement des populations et des espèces. Pour ces raisons, des inventaires de style ATBI ont été réalisés dans des îles océaniques tropicales, particulièrement les îles à soubassement volcanique formées de novo (i.e. sans avoir jamais eu de lien terrestre avec un continent) et avec une superficie relativement modeste, pour tenter de s'approcher de l’exhaustivité pour un groupe biotique donné.
C’est dans cet esprit d'un ATBI que nous rapportons ici une étude sur les moustiques (famille des Culicidae) conduite à Mayotte, île d’origine volcanique située dans l'Archipel des Comores. Ce travail est à placer en parallèle à l'enquête sur les moustiques récemment exécutée à Grande Comore, Anjouan et Mohéli [19], aux Seychelles [54] et à La Réunion [55]. Notre inventaire s’est concentré sur les larves et les nymphes dans une large gamme d'habitats différents, privilégiant les zones naturelles et généralement en dehors de zones urbaines. Le succès de cette étude, incluant l'identification morphologique et l’identification moléculaire des taxa, a permis de dégager des associations écologiques entre l'espèce (intra et intergénérique) et de considérer l’histoire des dispersions biogéographiques de la faune culicidienne de Mayotte. Par le fait que plusieurs de ces moustiques sont de redoutables vecteurs de maladie humaine dans l'Archipel des Comores [20-36], nos données faunistiques ouvrent des perspectives épidémiologiques dans un contexte plus large qu'un simple exercice académique.
4 Matériel & Méthodes
Site d’étude
Mayotte est un Département d'outre-mer et une Région de la France dans l'Océan Indien occidental, constitué d’une île principale (Grande-Terre), d’une île plus petite (Petite-Terre) et de plusieurs îlots. Cet archipel est situé dans le Nord-Est du Canal de Mozambique, à 250 km à l’Ouest de Madagascar et à 450 km à l’Est du Mozambique. Mayotte fait géographiquement partie de l'Archipel des Comores, mais a été politiquement séparée depuis 1975 des trois autres îles (Grande Comore, Mohéli et Anjouan) qui forment l'Union des Comores. L'île la plus proche de Mayotte dans l'archipel est Anjouan, à 30 km au NNE.
Mayotte a une superficie de 374 km², comprenant surtout Grande-Terre (363 km²), longue de 39 km et large de 22 km et qui culmine à 660 m au-dessus du niveau de la mer au Mont Benara. La plus grande ville est Mamoudzou qui sert de port et de centre administratif. La population résidente a été estimée à plusieurs reprises, montrant une augmentation spectaculaire et ininterrompue de 23 364 habitants en 1958, à 186 452 en juillet 2007 et environ 212 000 en 2012 [37], date à laquelle Mayotte avait une densité de 567 personnes par km².
Etude entomologique
Notre étude sur la faune culicidienne a principalement recherché les stades préimaginaux aquatiques. On a donné la priorité aux zones naturelles, mais des zones urbaines et agricoles ont aussi été prospectées. Dans l'ordre chronologique, des collectes (ci-après, entre parenthèses : saison et nombre de sites larvaires) ont été faites le 12 octobre 2008 (saison sèche, 2 sites), du 22 mars au 6 avril 2011 (fin de saison des pluies, 366 sites), du 22 novembre au 2 décembre 2011 (début de saison des pluies, 50 sites) et du 13 au 19 novembre 2012 (début de saison des pluies, 2 sites). Au total, 420 sites positifs en moustiques sont analysés ici. Les sites potentiels dans lesquels aucun moustique n'a été observé ne sont pas retenus dans le présent rapport. Les larves et nymphes de moustiques ont été prélevées en utilisant de petits filets immergés ou en prélevant l'eau des gîtes avec une louche ou une pipette; dans des nombreux cas, le contenu complet d’un site a été vidé dans un bac blanc pour permettre un examen approfondi [38]. Les larves ont été préservées dans l’éthanol 70%, alors que les nymphes ont été placées à l’intérieur des petites cages à l’insectarium et élevées jusqu’à l’émergence dans un récipient avec l'eau du gîte pour obtenir des moustiques adultes des deux sexes. Aucune méthode spéciale n'a été utilisée pour obtenir des larves de Mansonia, qui sont généralement submergées et ancrées par le siphon aux racines de plantes aquatiques, en particulier les Pistia.
Les larves collectées ont été éclaircies à froid dans de la potasse à 5-10%, rincées à l'eau claire, passées dans 2 bains d'éthanol de concentration croissante (70% puis >96%) et 1 bain de créosote de hêtre, et montées entre lame et lamelle dans une goutte d'Euparal après avoir été coupé en deux parties au niveau du septième segment abdominal. Les deux parties sont montées perpendiculairement en faisant basculer le siphon sur un côté. Les premières manipulations (bains de potasse et d'alcool à 70%) peuvent être effectuées sur la paillasse ; en revanche les manipulations avec l'alcool absolu et l'Euparal (et éventuellement la créosote) doivent impérativement être pratiquée sous une hôte chimique aspirante équipée de filtres à charbon. Les moustiques adultes ont été montés en double-épingle.
Les spécimens sont déposés dans la Collection d'Arthropodes d'Intérêt Médical (ARIM), Laboratoire de Taxonomie des Vecteurs, Institut de Recherche pour le Développement, Montpellier, France. Nous avons aussi examiné les spécimens de moustiques précédemment mis en collection dans ARIM et collectés dans l'Archipel des Comores et à Madagascar.
5 Identification des moustiques au niveau de l'espèce
L'identification a été principalement basée sur des caractères morphologiques, tant pour des larves que des adultes [39-55], avec deux exceptions. La première exception concerne les moustiques du complexe Anopheles gambiae où les espèces ont été déterminées par séquençage moléculaire [56]. La deuxième exception a concerné les Stegomyia du sous- genre Mukwaya ; dans ce sous-genre, seule l’espèce St. bromeliae a précédemment été mentionnée à Mayotte et notre étude tant morphologique que de séquençage de gène a confirmé cette donnée (voir [57]).
Nous avons adopté la classification des moustiques et la taxonomie proposée par Reinert et collaborateurs [58] et par Harbach [59]. Il nous a toutefois semblé utile de présenter l'ancienne classification de la tribu auparavant utilisée pour la faune de Mayotte dans le Tableau 1 parce que le positionnement de certaines espèces de moustique de la tribu des Aedini a récemment connu un profond remaniement taxonomique au niveau des genres et parce que la classification de Reinert et collaborateurs n’est encore pas adoptée par tous les utilisateurs. Nous employons les abréviations de niveau générique de Reinert [60] et la terminologie morphologique de Harbach et Knigth [61,62].
Typologie des habitats larvaires
Considérant tous les habitats qui retiennent de l'eau et où les stades aquatiques de moustiques peuvent se développer, nous avons défini 20 habitats-types. Ces types d'habitats sont présentés dans le Tableau 2 et groupés comme suit.
Les conteneurs naturels d'origine végétale (phytotelma) qui retiennent de l'eau. Les stades immatures de moustiques phytotelmes se développent à l’aisselle de la tige engainante de feuilles comme le bananier (1), l’ananas (2), le taro (Araceae, genre Colocasia) (3) et Typhonodorum lindleyanum (Araceae) (4). D'autres phytotelma incluent des trous d'arbre (5) ou les sections internes de bambou coupé par l’Homme (6); des détritus de feuilles sur le sol (7) retiennent souvent des poches d'eau et incluent, par exemple, la couverture dense de feuilles de manguier tombées ou des frondes de cocotier. D'autres phylotelma incluent des cosses de noix de coco (8) ouverte par l'Homme ou par des rats; des chapeaux de champignon (9) retiennent de petites quantités d'eau de pluie; ou divers types de légumes et de plantes (10) incluant des cosses de cacao, des feuilles et des poches végétales issues d'arbres divers et tombés au sol.
Les conteneurs naturels d'origine animale. Les coquilles d'escargots Achatina introduits et envahissants (Mollusca : Achatinidae) (11) étaient le seul habitat d'origine animale rencontré.
Les bassins d'eau de taille et origine variées. Les trous de crabe (12) dans la terre sont présents à haute densité dans les zones de mangrove; les trous de terre (13) d’apparence naturelle étaient en fait souvent associés aux activités agricoles humaines; et l'eau pluviale dans des trous de rocher (14) souvent d'origine volcanique. Quelques habitats larvaires ont été associés aux sources naturelles d'eau, comme les sections de rivières à débit lent (15) et des étangs et des bassins (16) qui sont sujets à dessèchement complet. Au contraire, les marais et marécages (17) retiennent une eau stagnante permanente/subpermanente.
Conteneurs artificiels faits par l'Homme et abandonnés. Ceux-ci incluent les déchets solides (18) comme des bouteilles, des boîtes, des déchets en plastique et métalliques souvent issus de carcasses de voiture. Enfin, des pneus (19) et de grands objets manufacturés (20), comme des bateaux, des réfrigérateurs, des pots, ou des baignoires et des réservoirs ont complété nos types d'habitat.
Cette typologie d'habitat est principalement basée sur la nature du conteneur. Mais le contenu, i.e. l’origine de d'eau contenue, varie aussi entre l’eau de pluie (pour les conteneurs naturels), la rivière (marais et marécages), l’eau de mer plus ou moins saumâtre (trous de
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crabe dans la mangrove), ou de l’eau délibérément stockée par les activités humaines (réservoirs, abreuvoirs).
La courbe d’accumulation des espèces et l'analyse des données
La courbe d'accumulation des espèces a été tracée à partir du nombre cumulatif d'espèce découverte en fonction d'effort de recherche [63]. On considère chaque espèce rencontrée indépendamment de son abondance ou de sa rareté. Pour prendre en compte l'erreur d'échantillonnage et l'hétérogénéité d'habitat parmi les sites échantillonnés, on a préalablement randomisé 30 fois l'ordre des 420 sites. L'écart-type moyen a été calculé, devenant stable après environ 20 randomisations (ce qui justifie le nombre de 30 randomisations). La richesse spécifique moyenne dans un type d'habitat est définie comme la moyenne arithmétique de tous les taxa identifiés en un site donné. La plupart du temps c’est le niveau taxonomique de l’espèce qui a été utilisé, et dans une minorité de cas, c’est le niveau du groupe d’espèce (voir ci-dessous).
L'interaction entre des catégories de variables ‘type d'habitat larvaire’ et ‘espèce de moustique’ a été analysée par une analyse statistique multivariée de correspondances dite analyse factorielle des correspondances (AFC) [64], qui fournit une représentation visuelle sous forme d’un graphique bidimensionnel.
L'association d'espèces de moustique a été testée pour chaque paire d'espèces et chaque type d'habitat, au cas où les deux membres de la paire d'espèces ont été enregistrés ensemble dans au moins 10 sites du même habitat. Dans cette analyse, le test exact d'indépendance de Fisher a été utilisé avec la correction de Bonferroni.
Résultats et discussion
Les collectes faites entre 2008 et 2012
Pendant nos inventaires de moustiques de Mayotte, 420 sites avec au moins une larve ou une nymphe ont été comptabilisés à travers une large diversité d'habitats, répartis dans tout Mayotte (Figure 1). Ces collectes ont fourni plus de 6 000 spécimens, de 40 espèces appartenant à 15 genres (Tableau 3). Trente-trois espèces ont été précédemment mentionnées dans l'île. Dans nos collectes faites en 2008-2012, 6 espèces ont été documentées pour la première fois à Mayotte : Culex bitaeniorhynchus, Cx.
tritaeniorhynchus, Culex indéterminé sp. A, Polyleptiomyia albocephala, Stegomyia pia et Uranotaenia laffossae. Une espèce a été rétablie dans la liste de la faune culicidienne de Mayotte (Orthopodomyia joyoni). Cinq de ces 7 dernières espèces (toutes sauf Culex sp. A, dont l'identité est incertaine, et St. pia, décrite comme une espèce nouvelle pour la science [57]) étaient précédemment connues dans la sous-région (Madagascar, Grande Comore, Mohéli et Anjouan).
Dans le but d’évaluer l'abondance relative des moustiques, nous avons opté pour la classification suivante.
Les taxa abondants. Vingt-sept taxa (soit 26 espèces + 1 groupe d’espèces) sont présents dans ≥20% d’au moins un habitat-type (Tableau 4). Les plus communes étaient St. aegypti (70 sites), St. albopicta (57), Anopheles gambiae (67) et Eretmapodites subsimplicipes (61);
ces 4 taxa représentent 35% des spécimens enregistrés et sont présents dans 52% des 420 sites. Les trois premières espèces sont des vecteurs bien connus de virus et des parasites. Si nos efforts de collectes avaient inclus plus de zones urbaines, Cx. quinquefasciatus, vecteur principal de filariose de Bancroft à Mayotte [20-66], aurait probablement été mieux représenté [65].
Les taxa moins abondants. Les 14 taxa restants (14 espèces) sont présents dans moins de 20% d’au moins un habitat-type (Tableau 5). Ces espèces représentent 6% des spécimens enregistrés et sont présents dans 11% des 420 sites.
7 Difficultés avec des identifications d'espèce
Dans la majorité de cas, il a été possible d'identifier avec une bonne confiance chaque spécimen au niveau de l'espèce en utilisant des critères morphologiques. Cependant, plusieurs cas ont posé problèmes : (1) le genre Orthopodomyia, (2) le sous-genre Mukwaya du genre Stegomyia, (3) le groupe Zavortinkius monetus, (4) le sous-groupe Culex decens, (5) Culex espèce A, et enfin (6) le complexe An. gambiae. Ces cas sont maintenant successivement traités.
Orthopodomyia comorensis vs. Or. joyoni. Ces deux espèces étroitement liées ont été initialement considérées comme endémiques à Mayotte (Or. comorensis) ou endémique à Grande Comore, Mayotte et Mohéli (Or. joyoni) [47]. Par la suite, on a considéré qu’Or.
joyoni n’était pas présente à Mayotte [52]. Les types de ces deux espèces (déposés dans la collection ARIM) ont été examinés et, en se basant sur la morphologie larvaire, il est apparu que le caractère le plus utile pour séparer ces deux espèces aux stades larvaires 3 et 4 est la morphologie de la soie 1-III, qui est une structure simple et très longue chez Or. joyoni ou à 3 branches et de longueur plus modérée chez Or. comorensis. Les adultes sont plus faciles à distinguer en se basant sur l’ornementation des tergites abdominaux quoique les légendes des figures 9 et 10 de la description originale [47] aient été inversées par erreur.
Orthopodomyia comorensis est l'espèce dominante à Mayotte (38 sites) et Or. joyoni est moins fréquente (5 sites); ces deux espèces a été observé en sympatrie dans un site.
Stegomyia bromeliae vs. St. lilii. La distinction entre ces deux espèces étroitement liées du complexe St. simpsoni a été récemment établie (voir [57]). Tous nos spécimens sont des St.
bromeliae. Ces conclusions sont en accord avec une étude récente conduite sur Grande Comore, Anjouan et Mohéli [19].
Le groupe Zavortinkius monetus, incluant Za. monetus et. Za. brunhesi. La description originale de Za. monetus a été basée sur deux femelles de Madagascar [43]. Par la suite, les larves, nymphes et les mâles de cette espèce ont été décrits [94]. Cette espèce est présente dans l’ouest de Madagascar [100], à Mayotte et Mohéli [47]. La description de Za. brunhesi a uniquement été basée sur deux mâles de Mayotte [99] (sans matériel associé, larve, nymphe ou femelle). Mais les deux types mâles de Za. brunhesi (ARIM E387) ont été collectés près de Dembeni, Mayotte, dans une récolte de stade preimaginal obtenue d'un trou de bambou, qui a aussi inclus des larves, nymphes et des femelles. L'absence d’écailles blanches sur l’aire postspiraculaire a tendance à être constante tant pour les mâles que pour les femelles, bien qu'il y ait quelques exceptions. Cependant, l’aspect des écailles thoraciques supposé être diagnostique de Za. brunhesi (ornementation du mesopostnotum et du scutum postérieur) est en fait inconstant et, à notre avis, insuffisant pour la diagnose de Za. monetus. Nous avons examiné trois genitalia de Za. brunhesi mâles (sans dissection), qui présentaient une morphologie semblable aux genitalia de Za. monetus (sans dissection [94]). De plus, nous avons disséqué les genitalia d'un spécimen de Za. monetus qui se sont révélés semblables aux genitalia disséqués de Za. brunhesi [99]. En utilisant des critères morphologiques, nous n'avons pas pu assigner définitivement un nom d'espèce à nos spécimens de Mayotte, qui montrent des ressemblances avec Za. monetus ou avec Za.
brunhesi et ces spécimens ont été placés dans le groupe Za. monetus. Il nous semble vraisemblable qu’une seule de ces deux espèces soit présente à Mayotte, mais des nouvelles études morphologiques et moléculaires sont nécessaires pour approfondir cette question, en incluant des spécimens de Madagascar et d'autres îles dans les Comores.
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Culex decens vs. Cx. decens groupe. Le sous-groupe Cx. decens (ici Cx. decens gr.) appartient au groupe Pipiens du sous-genre Culex. Culex decens gr. inclut 8 espèces de la région Afrotropicale [Harbach 1988] dont 3 ont été observées dans la sous-région Malgache (Cx. antennatus, Cx. decens et Cx. perfidiosus). A l’état adulte, les femelles de ces 3 espèces sont relativement proches mais des différences morphologiques existent et en cas de doute, les genitalia des mâles de Cx. perfiduosus présentent une morphologie du style toute particulière qui permet de différencier très facilement cette espèce des deux autres. Au stade larvaire, Cx. antennatus et Cx. decens sont très semblables mais pour Harbach [101]
l’apparence des soies 1-IV, V permettent la distinction entre les deux espèces, malgré leurs larges distributions. La larve de Cx. inviduosus (une espèce Afrotropicale appartenant aussi à Cx. decens gr.) est décrite comme indiscernable de Cx. decens (voir [44]) mais Cx.
inviduosus est inconnu en Afrique du sud et dans la sous-région Malgache. Sur notre matériel récolté en 2008-2012, l’utilisation des critères de Harbach a permis la détermination de Cx. decens pour 16 larves et 2 adultes (1 mâle et 1 femelle issus de nymphe collectées à MY 23). Finalement, nous pensons, avec Brunhes à Mayotte [47] et Marsden et collaborateurs à Grande Comore, Anjouan et Moheli [19], que l’espèce Cx. decens est le seul taxon du groupe Cx. decens présent dans l'Archipel des Comores.
Culex espèce A. On connaît seulement ce taxon par trois spécimens, tous du 2ème stade larvaire, collectés dans des marais (MY 637, deux larves) et dans un trou de bambou (MY 168, une larve). Les larves présentent quatre critères distinctifs : (i) soies 5-C et 6-C simples et aciculées, (ii) selle ventralement incomplète, (iii) brosse ventrale (4-X) avec au moins 1 soie précratale et (iv) siphon sub-cylindrique avec une partie basale seulement 1/3 plus grande que la partie terminale, index siphonal 6 ou 7, siphon distinctement sclérotinisé et rembruni, soie 1-S composée de 4 ou 5 petites touffes, chacune à 2 branches courtes de longueur inférieure au diamètre du siphon; pecten avec 8 dents pointues, chaque dent avec 3 denticules acéré sur le bord interne en forme d'un demi-harpon. Ce Culex d’espèce indéterminée, et ici provisoirement référencé espèce A, est probablement une espèce nouvelle pour Mayotte.
Le complexe Anopheles gambiae. L'utilité des techniques moléculaires est démontrée pour les espèces de ce complexe. Parmi les 79 spécimens de ce complexe identifiés génétiquement à Mayotte, tous ont été déterminés comme An. gambiae s.s., avec une seule exception, collectée le 23 mars 2011 dans une flaque d'eau pluviale trouble sur Petite-Terre (MY 87bis) en sympatrie avec 6 larves d’An. gambiae s.s. Le site était environ à 100 m de la côte. Anopheles gambiae s.l. a été probablement présent à Grande Comore autour de 1920, mais son établissement dans les trois autres îles dans l'archipel est antérieur [21,67]. La présence d’An. merus dans l'archipel a été avancée sur la basé de critères morphologiques (ratio des palpes, sensilles coeloconique des antennes, nombre de branches de la soie 1-P) mais ces arguments n’ont pas été acceptés par certains auteurs [68]. D’autres chercheurs ont rapporté An. merus de Grande Comore [46, 69,70] avec une préférence pour les habitats à fortes concentrations en sel. Cependant, ces critères ne sont pas définitifs et en utilisant d’autres techniques considérées comme fiables (la cytogénétique et la génétique moléculaire), An. gambiae s.s. a été identifiée dans l'Archipel des Comores [71-74]. À notre connaissance, nous présentons ici la première preuve indiscutable de la présence d’An.
merus à Mayotte, ce qui corrobore des données récentes pour cette espèce représentant 2%
du complexe An. gambiae à Grande Comore, Anjouan et Mohéli [19]. Ces découvertes ne sont pas surprenantes, vu que la présence d’An. merus est déjà solidement documentée tant en Afrique Continentale qu’à Madagascar [51,75].
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Efficacité des enquêtes et mesures de richesse d'espèce
Au total, 40 espèces ont été observées pendant nos enquêtes dans 420 sites. La courbe d'accumulation des espèces est présentée Figure 2. La courbe s'approche d'une asymptote.
La 20ème, 30ème, 39ème et 40ème espèce a été observée aux 25ème, 69ème, 314ème et 412ème sites, respectivement. La première évaluation (jacknife) de richesse spécifique totale basée sur le grand nombre d'échantillons et sur l'ensemble de données indique que le recensement d’espèces était sensiblement exhaustif. Par extrapolation, un effort considérable devrait être investi pour ajouter une autre espèce de Culicidae, potentielle ou rare, à notre inventaire à Mayotte.
Richesse spécifique en moustique par rapport aux types d'habitats larvaires
Quarante-neuf pour cent des 420 sites ont été occupés par une seule espèce de moustique et par conséquent, la cooccurrence de plusieurs taxa a été la règle majoritaire. Le nombre maximal d'espèce et des genres à un seul site était six et cinq, respectivement (Figure 3). La richesse spécifique moyenne dans les habitats différents a varié de 1.00 à 3.29 et ceci a été associé au type d'habitats. Par exemple, les coquilles d’Achatina, les aisselles des feuilles de bananiers et les trous d'arbre étaient les sites avec une petite richesse alors que les aisselles des feuilles de Typhonodorum, les pneus abandonnés et les marais et marécages étaient les sites avec une grande richesse (Tableau 4). Stegomyia albopicta était de préférence trouvé dans les déchets solides abandonnés, St. aegypti dans des cosses de coco et le bambou coupé, St. bromeliae dans les aisselles de feuilles de bananier et de Typhonodorum, Zavortinkius monetus gr. dans les aisselles de feuilles de Typhonodorum, Zavortinkius monetus gr. et Orthopodomyia comorensis dans les trous d'arbre, Skusea cartroni dans les trous de crabe, Eretmapodites subsimplicipes dans les noix de coco et les feuilles tombées, Uranotaenia comorensis sur le chapeau de champignons et Culex simpsoni, Anopheles gambiae dans des flaques résiduelles d’eau de pluie et An. coustani dans marais et marécages.
Avec l'analyse de correspondance se concentrant sur 18 types d'habitats différents et 27 espèces de moustique, les 5 premiers axes ont expliqué 22,9%, 21,0%, 11,4%, 10,5% et 7,6% de la variance totale. Un graphique bidimensionnel présentant les axes 1 et 2 (Figure 4) présente deux groupes différents d'habitat-types ; le premier groupe inclut l’aisselle des feuilles d'ananas et bananier, et l’aisselle des feuilles de taro et Typhonodorum et le deuxième groupe inclut les 16 autres habitats. Dans la Figure 5 nous présentons les graphiques d'axes 1 et 3 et la séparation (plus lisible) le long de l'axe 1 suit un gradient temporel depuis les habitats les plus temporaires (aisselles des feuilles d'ananas, bananier, taro et Typhonodorum) jusqu’aux plus permanents (marais et marécages, bassins d'eau pendant la saison des pluies, et eau de ruissellement lentement renouvelée). L'axe 3 correspond à un autre gradient d’habitat larvaire avec des ouvertures de petite taille (trous de crabe, trous d'arbre) jusqu’aux sites à accès grand ouvert (chapeau de champignon, déchets de feuilles tombées à terre). Dans plusieurs cas, on observe une association entre certaine espèce de moustique et un petit nombre d'habitats type; par exemple, Sk. cartroni avec les trous de crabe, Mimomyia grjebinei avec les aisselles de taro et Typhonodorum, Er.
quinquevittatus avec les coquilles d’Achatina et Cx. simpsoni avec les flaques, bassins, marais et marécage.
Relations entre espèces de moustique
Selon Merritt et collègues [76], les larves de moustique peuvent être classées selon leur rôle fonctionnel dans l'écosystème : (1) les 'filtreurs' prélèvent des particules alimentaires suspendues à l'interface air-eau (la plupart des Anopheles et Uranotaenia du sous-genre
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Uranotaenia) et dans la colonne d'eau (beaucoup de Culex, certains Aedini); (2) les 'ramasseurs' prélèvent des particules déposées sur le substrat (beaucoup d'Aedini); (3) les 'gratteurs' enlèvent la nourriture adhérant aux diverses surfaces (Uranotaenia du sous-genre Pseudoficalbia); (4) les 'broyeurs' se nourrissent de plantes ou des organismes morts (certains Culex, et certain Aedini); et (5) les 'prédateurs' attaquent des proies animales vivantes telles que d’autres larves de moustiques (Lutzia tigripes). La plupart des espèces culicidiennes emploie au moins deux modes alimentaires avec une préférence pour l’un d’entre eux [77]. Cette variété des modes alimentaires permet probablement la cooccurrence de plusieurs espèces de moustique dans même site.
Pour documenter les associations d'espèces de moustique, des tests ont été exécutés pour chaque paire d'espèces et chaque type d'habitat. Parmi 16 paires d'espèces de moustiques examinées, aucune association positive (la cooccurrence observée à la fréquence plus haute qu'attendue par les lois du hasard) n'a été trouvée (Tableau 6). Cependant, l'exclusion d'espèce (la cooccurrence observée à la fréquence plus basse que prévue par le hasard) a été observée dans les deux cas suivants.
Zavortinkius monetus groupe - Orthopodomyia comorensis dans des trous d'arbre. Dans les 70 sites de trous d'arbre, 20 ne présentaient aucun de ces deux taxa, 26 avaient seulement les spécimens du groupe Za. monetus, 22 avaient seulement Or. comorensis et deux avaient les deux taxa (P = 0.0001, test exact de Fisher). Il semble y avoir une ségrégation par l’altitude entre ces taxa, avec les membres du groupe Za. monetus et Or. comorensis arrivant aux altitudes moyennes de 58 m et 200 m, respectivement (P = 0.001, Mann-Whitney U test). De plus, des préférences écologiques ont été notées, comme la couleur de l'eau du gîte, qui est directement associée aux concentrations tanniques. Les membres du groupe Za.
monetus ont été trouvés dans des eaux claires ou légèrement colorées et Or. comorensis dans des eaux brune à noire (P = 0.069, le test exact bilatéral de Fisher est non significatif). Ainsi, il y a peu d’argument en faveur d'une exclusion compétitive entre ces deux espèces et la séparation observée est probablement liée aux aspects de leur préférence écologique, en particulier pour la gamme préférentielle d’altitudes.
Stegomyia albopicta - Eretmapodites subsimplicipes dans des déchets solides abandonnés. Dans les 47 sites de ce type d'habitat, 13 sites ne présentaient aucune ces deux espèces, 24 avaient seulement St. albopicta, 10 avaient seulement Er. subsimplicipes et aucun site n’avait les deux espèces ensemble (P = 0.0002, test exact de Fisher). Aucune explication claire ne peut être trouvée pour cette observation basée sur les aspects de l'histoire naturelle de cette espèce (par exemple, l'altitude ou la couleur des eaux de gîtes).
Une éventualité, bien que non démontrée ici en raison du faible nombre d’observation, serait une préférence de St. albopicta pour des habitats type déchets solides abandonnés (comme les déchets de plastique isus de carcasses de voitures laissés dans des zones dégradées par l’activité humaine ou des zones urbaines), tandis qu'Er. subsimplicipes serait davantage observés en zones rurales et boisées. D'autres observations de la cooccurrence de ces deux espèces dans d'autres types d'habitat vont dans le sens d’absence de compétition entre elles : ces deux espèces ont été observées ensemble dans 2 sites de détritus de feuille et dans 2 sites de bambou coupé.
Biodiversité et biogeographie des moustiques de Mayotte
Au total, 50 espèces de moustiques ont été mentionnées au moins une fois dans la littérature.
Cependant, dans au moins cinq cas, de sérieux doutes portent sur les identifications d'espèce à partir des spécimens et nous n’avons donc pas accepté ces taxa dans la liste des espèces de Mayotte (Tableau 3). En ajoutant nos résultats aux études précédentes que nous considérons comme valides, la faune culicidienne de Mayotte inclut désormais 45 espèces réparties dans 15 genres. Ces moustiques, classés par ordre alphabétique, sont les suivants.
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Liste des 45 espèces de moustique présentes à Mayotte.
Sous-famille Genre espèce
Anophelinae Anopheles coustani comorensis funestus gambiae s.s.
maculipalpis mascarensis merus pretoriensis Culicinae Aedimorphus fowleri
Culex sp. A
antennatus bitaeniorhynchus carleti
cinerellus
comorensis comorensis decens
horridus horridus nebulosus nebulosus quinquefasciatus simpsoni
tritaeniorhynchus wigglesworthi Eretmapodites quinquevittatus
subsimplicipes Fredwardsius vittatus
Lutzia tigripes Mansonia uniformis Mimomyia grjebinei Neomelaniconion circumluteolus Orthopodomyia comorensis
joyoni Polyleptomyia albocephala Skusea cartroni Stegomyia albopicta
bromeliae aegypti pia
Uranotaenia alboabdominalis andavakae anopheloides comorensis laffossae mayottensis Zavortinkius brunhesi
monetus
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Parmi ces 45 espèces, on considère 4 espèces comme endémiques de Mayotte et 3 autres endémiques de l'Archipel des Comores (voir Tableau 3). Dans les 37 taxa restant, une grande part de la faune de moustique de Mayotte est aussi trouvée à Madagascar et sur le continent africain (Figure 6) et par conséquent fournit peu d'information sur leurs origines biogéographiques. Étant donné l'origine in situ relativement récente de la Mayotte [78] et la position presque équidistante de l'île entre l'Afrique et Madagascar, l'origine de la faune de moustique de Mayotte pourrait en principal être égale entre ces deux provenances.
Cependant, il apparaît que 10 taxa de Mayotte sont partagés avec Madagascar et 1 avec le continent africain. Un pourcentage élevé d'organismes d'origine Malgache dans l’Archipel des Comores peut aussi être trouvé, par exemple, chez des insectes [79], des chauves-souris [80] et des oiseaux terrestres endémiques [81]. De plus, un certain nombre de groupes, genres ou espèces, comme des baobabs, des fourmis, des éphémères, des scorpions et des caméléons, que l’on pensait avoir une distribution strictement Malgache ont été récemment trouvés à Mayotte [par exemple 82-87], soulignant l’étroitesse des relations biogéographiques en Mayotte et Madagascar, Madagascar étant une zone source pour la colonisation de Mayotte.
À Mayotte, la diversité des 45 espèces de moustique réparties dans 15 genres est considérable, particulièrement quant à la gamme d'altitude modeste de l'île et sa relativement petite superficie. Pour mettre ces observations en perspective avec d'autres îles de l'Océan Indien du Sud-Ouest, la faune culicidienne des Seychelles comprend 21 espèces réparties dans 8 genres [54-88], La Réunion 12 espèces dans 7 genres [55], Grande Comore 12 espèces dans 7 genres, l’Ile Maurice 17 espèces dans 6 genres et Rodriguez 3 espèces dans 2 genres [89]. De telles données ne sont pas disponibles pour les îles d’Anjouan et Mohéli dans l'Archipel des Comores, mais quelques caractéristiques de Mayotte peuvent être avancées pour expliquer la richesse de sa faune de moustique. Mayotte est l'île la plus vieille dans l'Archipel des Comores, ayant été formée in situ il y a environ 15 millions d’années, tandis que l'île la plus jeune est Grande Comore, formé il y a moins de 0.5 millions d'années [78]. Ainsi, Mayotte a eu plus de temps pour accumuler des espèces. Une comparaison intéressante concerne la faune de moustique de l'Archipel des Comores et celle de l'Archipel des Mascarègnes (La Réunion, Ile Maurice et Rodrigues), archipel situé à environ à 700 km à l'ouest de Madagascar et à plusieurs milliers de kilomètres de l'Asie. L'Archipel des Mascarègnes a été formé in situ il y a environ 5 millions d’années [90] présentant une plus large gamme d’altitude qu’à Mayotte, avec un niveau d'isolement combiné avec à un positionnement en direction opposée des vents dominants soufflant vers Madagascar, a abouti à moins d'espèces de moustique que l'Archipel des Comores. On notera, concernant Mayotte, que les espèces composant la faune de moustique semble avoir des populations stables, malgré l'augmentation de population humaine associée à la dégradation naturelle ou anthropique de l’environnement.
Conclusions
Sur la base d'une série d’enquêtes intensives, menées dans le style "Inventaire Biologique Tout-Taxa", de larves et de nymphes de Culicidae dans 420 sites à Mayotte, environ 6 000 spécimens ont été rassemblés. En combinant nos observations et les inventaires de moustique précédemment conduits dans l'île, 45 espèces appartenant à 15 genres ont été comptabilisées.
Les nymphes ont été élevées pour obtenir des moustiques mâles ou femelles à l’émergence.
Avec l'utilisation de caractères morphologiques classiques, aussi bien que des marqueurs génétiques moléculaires, 8 taxa ont été observés dans l'île pour la première fois, avec au moins un d'entre eux (Stegomyia pia) nouveau pour la science. Ce travail souligne l'importance d'analyse détaillée des larves et des nymphes de moustique issus d’une large
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gamme de sites dans des habitats différents pour précisément inventorier les nombreuses espèces présentes. La courbe d'accumulation spécifique indique que l'enquête a approché l’exhaustivité. Il est donc possible dans une zone géographique limitée comme Mayotte (374 km²), par des efforts limités dans le temps, de produire une liste de faune presque complète pour un groupe d'insecte comme des moustiques Culicidae.
Les informations sur les différentes espèces aux stades aquatiques obtenus dans le cadre de cet inventaire apportent aussi des données écologiques intéressantes concernant la cooccurrence d'espèces et les préférences d'habitat. Ces données suggèrent qu’à Mayotte et probablement dans d'autres îles tropicales relativement limitée pour la surface et les conditions écologiques, les Culicidae peuvent être utilisés comme indicateurs biologiques associés au changement de conditions écologiques et des changements de la diversité et la richesse spécifique. Ces aspects ont des implications considérables sur moustiques, autochtones ou envahissants, particulièrement ceux impliqués dans la transmission de pathogènes aux humains, aussi bien que des aspects comme les changements globaux. De plus, étant donné la préférence d'habitat de certains taxa de moustique, ces derniers représentent un groupe qui doit être pris en considération dans les efforts de conservation actuels des habitats boisés restants dans l'île.
Remerciements
Les auteurs remercient Julien Thiria et Betty Zumbo pour l'assistance logistique apportée sur le terrain. Ils sont reconnaissants à Ismael Anassi, Hassani Lassadi, Berou Naimoudine, Ousseni Omar, Mu'uminat Cheick-Ahmed, Mikidachi Saïd, Nicolas Poquet et Céline Toty du Service de Lutte antivectorielle (ARS Océan Indien, Mayotte) pour l'aide pendant les enquêtes. Diego Ayala et Igor V. Sharakhov (Département d'Entomologie, Virginia Polytechnic Institut et Université d'État, Blacksburg, Virginia, USA) ont réalisé l'identification moléculaire des spécimens appartenant au complexe An. gambiae.
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18 Légendes des figures et tableaux
Figure 1. Carte de Mayotte indiquant les localités d’échantillonnage des moustiques lors des enquêtes 2008-2012. Au total, 420 sites ont permis la collecte de moustiques et dans certains cas, ces sites sont assez proches et se chevauchent en un seul point sur la carte.
Figure 2. Courbe d'accumulation des espèces pour les 40 espèces de moustique observées à Mayotte dans 420 sites pendant les enquêtes 2008-2012. Les barres indiquent deux écarts-types.
Figure 3. Histogrammes des fréquences pour le nombre de genre et d’espèce de moustique en fonction du nombre de sites (n=420 sites) à Mayotte pendant les enquêtes 2008-2012.
Figure 4. Analyse de correspondance pour les 18 types principaux d'habitats larvaires vs. les 27 principales espèces de moustique. Les axes présentés sont les axe 1 (horizontal) et axe 2 (vertical) qui expliquent 43,9% (22,9% + 21,0%) de la variance totale; l’échelle est identique pour les deux graphiques (la taille de la grille = 1).
Figure 5. Analyse de correspondance pour les 18 types principaux d'habitats larvaires vs. les 27 principales espèces de moustique. Les axes présentés sont les axe 1 (horizontal) et axe 3 (vertical) qui expliquent 33,3% (22,9% + 11,4%) de la variance totale; l’échelle est identique pour les deux graphiques (la taille de la grille = 1).
Figure 6. Représentation schématique de la distribution connue des 44 espèces de moustique présentes sur la Mayotte. Culex sp. A n’est pas listé ici car son identification spécifique a besoin de complément d’information. Les espèces sont présentées selon un ordre alphabétique.
Tableau 1. Synonymies taxonomiques des espèces de moustique de la tribu des Aedini présents à Mayotte, selon divers sources.
Tableau 2. Richesse spécifique moyenne des taxa de moustiques dans les types d'habitats larvaires à Mayotte. Les habitats sont inscrits par le rang de richesse spécifique croissant. L'espèce la plus fréquente est enregistrée comme significative si elle était présente dans plus de 20 % des habitats larvaires.
Tableau 3. Liste complète des 50 espèces de moustique (Diptera : Culicidae) mentionnées au moins une fois dans la littérature sur Mayotte depuis le début du XXème siècle jusqu’à 2012. On considère les cinq espèces marquées avec un astérisque comme n’étant pas distribuées dans l'île et donc finalement non inclus dans la liste finale.
Tableau 4. Occurrence à Mayotte pendant les enquêtes 2008-2012 des 27 principales espèces de moustique (présentes dans plus de 20% d'au moins un type d'habitat larvaire). Les habitats sont cités par ordre croissant de richesse spécifique et les espèces de moustique par ordre alphabétique.
(Les valeurs en caractères gras viennent du Tableau 2.)
Tableau 5. Occurrence à Mayotte pendant les enquêtes 2008-2012 des 14 espèces rares de moustique (présentes dans moins de 20% de tous les types d'habitat larvaire). Les habitats sont cités par ordre croissant de richesse spécifique et les espèces de moustique par ordre alphabétique.
Tableau 6. Analyse statistique pour chaque paire d’espèces et le type d'habitat larvaire. Les 16 paires retenues sont présentes dans au moins 10 habitats. L’analyse a utilisé le test exact d’indépendance de Fisher et la correction de Bonferroni pour le seuil alpha (0.05/16 = 0.003). Les habitats sont listés par ordre croissant de richesse spécifique. S : significatif ; NS : non significatif
